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Full text of "Archiv für Naturgeschichte"

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ARCHIV 



FÜR 



SATUE&ESCIICHTE. 

GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN, 

FORTGESETZT VON 

W. F. E R I C H S N , F. H. T R S C H E L 
UND E. VON M ART ENS. 



HERAUSGEGEBEN 



Prof. Dr. P. HILGENDORF, 

CUSTOS DES K. ZOOLOG. MUSEUMS ZU REFiLlN. 



I. KAXD. 



Berlin 11)02. 
N I C L A I S C II E V E R L A G S - B U H H A N D L U N G 

R. STRICKER. 



Inhalt des ersten Bandes. 



Seite 

Ernst Citron. Beiträge zur Kenutniss des feineren Baues von Syncoryne 
Sarsii Lov. Aus dem Zoologischen Institut der Universität Rostock. 
(Hierzu Tafel I— II) 1 

Fritz Schaefer. üeber die Schenkeldriisen der Eidechsen. Aus dem 
Zoologischen Museum der Universität Königsberg i/Pr, (Hierzu 
Tafel in-IV; 27 

Chiido Schneider. Caryophyllaeus fennieu^ n. sp. (Hierzu Tafel V, Fig. 1—3) (35 

Guido Schneider. Bothrimonus nylandicus n. sp. (Hierzu Tafel V, Fig. 4—6 

und Tafel VI, Fig. 7-9) 72 

Ludicig Schröder. Entwickluugsgeschichtliclie und anatomisclie Studien 
über das männliche Geuitalorgan einiger Scolytiden. (Hierzu Tafel 
VII und zwei Abbildungen im Text) 79 

J. F. GemmiU und 0. v. Linstow. Ichthyoneina Grayi Goinmill u. v. 

Linstow. (Hierzu Tafel VIII) 113 

J. Weise. Afrikanische Chrysomeliden '. 119 

Dr. Karl W. Verhoeff. Ueber Diplopoden. I.Aufsatz: Formen aus Tirol, 

Italien und Cypern. (Hierzu Tafel IX) 175 

Arnold Jacobi. Der Ziesel in Deutschland nach Verbreitung und Lebens- 
weise. (Mit 3 Abbildungen) 199 

Ludwig Simon. Beiträge zur Anatomie und Entwicklung der Brady- 

podiden. (Hierzu Tafel X-XI) . 239 

Ernst Koeppel. Beiträge zur Kenntnis der Gattung Amphion. (Hierzu 

Tafel Xn— XIII) 262 



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Beiträge 

zur Kenntnis des feineren Baues von 
Syncoryne Sarsii. 

Aus dem Zoologischen Institut der Universität Rostock. 

Von 
Dr. Ernst Citron in Berlin. 



Hierzu Tafel I— II. 



Syncoryne Sarsii Lov., welche den Gegenstand dieser Ab- 
handlung bildet, gehört zu denjenigen Hydroiden, auf deren Kennt- 
niss unsere heutigen Anschauungen vom feineren Bau des Cölen- 
teraten-Körpers hauptsächlich beruhen. 

Infolge der im Jahre 1873 erschienenen Monographie F. E. 
Schulze's zählt unser Tier wohl zu den bestbekanntesten Vertretern 
der Hydroiden. 

Wenn auch die Medusengeneration unserer Syncoryne den 
Sommer hindurch sehr häufig bei Warnemünde im Auftrieb ge- 
funden wird, so bekommt man doch das Polypenstöckchen selbst 
beim Fischen im Ganzen nur selten zu Gesicht. Schulze giebt 
an, Syncoryne eine halbe Meile vor Warnemünde zahlreich gefunden 
zu haben; jedoch eine bestimmte Jahreszeit für das Vorkommen der 
Stöckchen erwähnt er nicht. Thatsache ist jedoch, dass trotz der 
häufigen Beobachtung der Meduse der Polyp selbst in den letzten 
20 Jahren nur höchst selten in der Ostsee bei Warnemünde ge- 
fangen wurde. Den Grund für diese Erscheinung könnte man in 
periodischen Schwankungen der Häufigkeit des Vorkommens suchen, 
wenn nicht das alljährlich regelmässige Auftreten der Meduse da- 
gegen spräche. Obwohl auch ich selbst während des ganzen Jahres 
1900 trotz stets darauf gerichteter Aufmerksamkeit ohne Erfolg ge- 
fischt habe und erst im April 1901, als ich bereits im Begriff stand, 
vorliegende Arbeit abzuschliessen, so glücklich war, verschiedene 
kleine Stöckchen im Freien aufzufinden, so glaube ich doch, dass 
der Hauptgrund für das Vermissen der Syncoryne-Stöckchen auf 
ihrer Unscheinbarkeit und den bei Warnemünde für die zoologische 
Fischerei ausserordentlich schwierig liegenden Verhältnissen beruht. 

Zum Glück für die Untersuchung stellte sich unser Tier in den 
Ostsceaquarien. die mit Pflanzen und Wasser aus Warnemünde be- 
stellt waren, verhältnismässig häufig ein. 

Arch. f Naturgeech. Jahrg. 1902. Bd.L H 1. i 



2 Ernst Citron: Beiträge zur Kenntuis 

So trat im Frühjahr 1899 unser Polyp in besonders statthchen, 
reichverzweigten Stöcken in einem verhältnismässig kleinen Aquarium 
auf, das Herr Professor Will für die Züchtung von Bryozoen-Larven 
eingerichtet hatte. Die Stöckchen hielten sich Monate hindurch, er- 
zeugten ganze Schwärme von Medusen, zeigten dann Rückbildungs- 
erscheinungen, ohne dass es gelang, sie später wieder zur Proliferation 
zu bringen. 

Der grössere Teil des Materials, das für die nachfolgende 
Untersuchung diente und zu verschiedenen Zeiten conserviert wurde, 
entstammt diesen so gezüchteten Kolonien und wurde mir teils von 
Herrn Professor Seeliger, teils von Herrn Professor Will in liebens- 
würdigster Weise überlassen. 

Da in den grossen im Zoologischen Institut zu Rostock auf- 
gestellten Ostseeaquarien die Polypen nur gelegentlich, wenn sie 
sich an den Glaswänden selbst angesiedelt hatten, ohne Weiteres 
aufgefunden werden konnten, durchsuchte ich in grösseren Intervallen 
die in denselben enthaltenen Pflanzen und hatte das Glück, jedes- 
mal eine grössere Anzahl, allerdings meist kleinere Stöckchen, auf- 
zufinden. 

Da beim Besetzen der Aquarien, die teils von mir selbst ge- 
fischten, teils von Warnemünder Fischern eingebrachten Pflanzen 
stets sorgfältigst abgesucht und in keinem Falle mit Polypen besetzt 
angetroffen wurden, so bleibt nur die Annahme übrig, dass die später 
im Aquarium aufgefundenen Tiere sich aus Eiern entwickelten, die 
mit dem Seewasser in das Aquarium gelangten. Das stimmt über- 
ein mit Schul zes Beobachtung. 

Hinsichtlich des Substrates, auf dem die schwärmenden Larven 
sich ansiedelten, scheint keine besondere Vorliebe vorhanden zu sein 
Ausser an verschiedenen Algen, traf ich die mehr oder minder 
grossen Stöckchen auch häufig auf den Schalen von Mytilus, sowie 
gelegentlich an den Glas- resp. Schieferwänden des Aquariums selbst, 
in welchem Falle die Art und Weise der Verzweigung der Hydrorhiza 
besonders gut zu verfolgen war. 

Zur Conservierung verwandte ich concentrierte Lösungen von 
Sublimat in Ostseewasser, womit die Tiere im ausgestreckten Zustande 
Übergossen wurden. Sodann wurden diese zunächst in schwachen, 
dann steigenden Alkohol gebracht, zur Entfernung des Sublimats 
mit Jod behandelt und schliesslich in verdünntem Alauncarmin in 
der von P. Mayer angegebenen Zubereitung gefärbt. Auch Gentiana- 
violett in verdünnten Lösungen habe ich bisweilen zu Schnittfärbungen 
verwendet. 

Bei der Untersuchung der Ganglienzellen verwendete ich V2Voig6 
Osmiumsäure, mit welcher die Tiere übergössen wurden, worauf 
sie in Wasser ausgewaschen, in Holzessig gelegt und nach noch- 
maligem Auswaschen in Glycerin eingeschlossen. 



des feineren Baues von Syncoryne Sarsii Lov. 



I. Allgemeiner Habitus der Kolonie. 

Wie erwähnt, zeigten die von mir beobachteten Stöckchen nur 
in einzelnen Fällen eine besonders stattliche Entwicklung und eine 
reiche Verzweigung der aus der Hydrorhiza entspringenden Stämmchen. 
In den meisten Fällen sind die Stöckchen schwächer entwickelt, und 
es erheben sich die Hydrocauli entweder als einfache mit dem 
Hydranthen endigende Stämmchen, oder sie sind mit nur wenigen 
in grösseren Intervallen entspringenden Seitenzweigen besetzt, die 
ebenfalls an ihren Enden Hydranthen tragen. 

Der ganze Stock wird in allen seinen Teilen von dem gelblich 
bis bräunlich gefärbten Perisarki'ohr umgeben, das nur die obersten 
zwei Drittel des Hydranthen selbst freilässt. 

Das Periderm stellt ein continuierliches, an allen Stellen des 
Stieles ziemlich gleich weites Rohr dar, welches bei den meisten 
von mir untersuchten Individuen eine sich über die ganze Länge des 
Hydrocaulus erstreckende, an den einzelnen Stellen mehr oder 
weniger deutliche Ringelung erkennen Hess. 

Die Ringelung erscheint meist unregelmässig angeordnet, und 
nur über kleinere Strecken trat mitunter eine grössere Regelmässigkeit 
in der Anordnung der Ringe ein, indem grössere Ringe mit kleineren 
regelmässig alternierten. 

Am wenigsten ausgeprägt fand ich die Ringelung im ersten 
Drittel des Hydrocaulus, dicht unterhalb der Hydranthenbasis , an 
den noch im starken Wachstum begriffenen Stielen, woselbst das 
Periderm ein fast glattes Aussehen hatte; in der Mitte liess sich 
schon ein deutlicheres Hervortreten der Ringelung feststellen. Am 
ausgeprägtesten und offenbar auch am gleichmässigsten ange- 
ordnet ist sie im Allgemeinen am untersten Abschnitte des Stieles, 
wo derselbe in die Hydrorhiza übergeht, anzutreffen. Vereinzelt 
hatte ich auch Gelegenheit, ein völliges Ausbleiben der Ringelung 
an letztgenannter Stelle zu beachten. Von unten nach oben nimmt 
das Periderm an Dicke allmählich ab und setzt sich auf den Basal- 
teil des Hydranthen fort. Daselbst liegt das Periderm meist dem 
Weichkörper unmittelbar an; an einigen Präparaten konnte ich aller- 
dings bemerken, dass sich das Perisark krausenartig abhob und un- 
regelmässig gefaltet erschien. Möglicher Weise ist diese Erscheinung 
lediglich durch die Conservierung hervorgerufen. Im Stiele entfernt 
sich die Perisarkröhre etwas vom Ectoderm, um bis zum Ende des 
Hydrocaulus sowde im Rhizocaulus einen immer grösseren Abstand 
anzunehmen, da in der Regel die basalen Teile des Coenenchyms 
weniger umfangreich entwickelt sind und nur den axialen Teil der 
Peridermröhre ausfüllen. Was die Dicke des Perisarks betrifft, so 
beträgt dieselbe in den meisten Partien 4 — 6 [i. 

Das Periderm ist an den ältesten Stellen des Hydrocaulus nach 
dem Rhizocaulus zu von harter Consistenz und gelblich brauner 

1* 



4 Ernst Citron: Beiträge zur Kenntnis 

Farbe; nach den höheren Regionen zu wird es, besonders an den 
in lebhafter Streckung begriffenen Stielteilen, bedeutend weicher und 
klebriger, so dass man häufig Fremdkörper findet, die sich an ihm 
festgesetzt haben. 

Die Hydrorhiza besteht, wie ich in Uebereinstimmung mit 
Schulze beobachtete, aus einem Hauptstamm, von welchem Seiten- 
äste nach beiden Seiten hin abgehen, die wiederum Nebenzweige 
bilden können. Jedoch ist eine netzartige Verbindung dieser Teile 
nicht zu beobachten. 

Die Stämmchen des Hydrocaulus erheben sich mehr oder 
minder zahlreich senkrecht aus der Hydrorhiza nach oben aufsteigend. 
Die schwachen Stämmchen sind, wie vorher gesagt, unverzweigt; 
die kräftigen Hydrocauü zeigen dagegen einige Verzweigungen. In 
diesem Falle gehen vom Hauptstamm einige Seitenzweige in kleinen 
Abständen von einander ab, und diese Seitenzweige können wiederum 
Nebenzweige dritter Ordnung treiben. 

Der Hydranth (Taf. I Fig. 1) besitzt im Allgemeinen die Gestalt 
einer Keule, deren verjüngtes Ende den Stiel des Hydranthen darstellt. 
Es lassen sich 3 verschiedene Abschnitte unterscheiden und zwar erstlich 
ein oraler Abschnitt, die Proboscis, welcher an der Spitze die Mundöff- 
nung trägt und eine verschiedene Gestalt zeigt, je nachdem der Mund 
geöffnet oder geschlossen ist, ferner der Gastralteil, der den voluminösesten 
Abschnitt des Hydranthenkörpers ausmacht und die unregelmässig 
zerstreut liegenden Tentakeln trägt, deren Zahl sich auf 8 — 9, in 
selteneren Fällen auch auf 12 beläuft. Die Tentakeln sind solide 
gebaut und laufen in einen kugeligen mit Nesselkapseln ausgerüsteten 
Endknopf aus. Der Basalteil endlich ist als eine trichterförmige 
Erweiterung des Stieles zu betrachten und ist bis zur Nähe der An- 
satzstelle der Tentakeln mit der chitinigen Peridermschicht umgeben, 
welche nach oben zu aufhört. — 

Der gesamte Körper der Kolonie wird von einem continuierlichen 
Kanalsystem, dem Gastralraum, durchzogen. Letzterer ist im ge- 
samten Gönosark cylindrisch gestaltet, schwillt jedoch vor dem Ueber- 
gange in den Hydranthen an, und wiederholt daher im Hydranthen 
die äussere Form des Köpfchens. Der Gastralraum erfährt im Hy- 
dranthen eine Einengung durch Täniolen, welche bis in die Proboscis 
hineinreichen und auf Faltenbildung der entodermalen Wandung be- 
ruhen. Schulze erwähnt nichts über dieselben; indessen sind diese 
Bildungen von Hamann auch für Syncoryne beschrieben worden und 
sollen überhaupt allen Tubulariden zukommen. Die Täniolen sind bei 
üppig ausgebildeten Individuen (Fig. 3, 4) sehr kräftig entwickelt, 
während sie bei weniger gut genährten Tieren (Fig. 8) nur sehr 
schwach angedeutet sind. 

Was das Verhalten der Stützlamelle zu den Täniolen betrifft, 
so ist zu bemerken, dass dieselbe sich an der Bildung der letzteren 
niemals beteiligt. Da Schulze nur schwach ausgebildete Tiere für 
seine Untersuchung verwendete, so ist anzunehmen, dass er deshalb 
die Erwähnung der Täniolen unterliess. 



des feineren Baues von Syncoryne Sarsii Lov. 5 

Am nypost(»in h;it Hamann 4 5 dieser Längswülste beobachtet; 
ich fand bei Syncoryne an dieser Stelle meistens 4 vorhanden, welche, 
wie der Querschnitt (Fig. o) zeigt, wulstförmig gegen die Mitte vor- 
s]irangen und in regelmässiger Anordnung ein kreuzförmig gestaltetes 
Lumen begrenzten. Beim Uebergang des Hypostoms in den Magen- 
raura soll nach Hamann eine Teilung der Längs wülste stattfinden; 
was auch ich (Fig. 4) bei den kräftig entwickelten, im vorigen 
Jahre conservierten Polypen beobachten konnte. Es waren an der 
betreffenden Stelle 10 Täniolen vorhanden: 5 grosse, auf dem Quer- 
schnitt blattartig gestaltete, gegen die Mitte vorspringende Wülste, 
und ausserdem 5 kleinere, deren jeder einzelne zwischen 2 grossen 
gelegen war. Das von allen Täniolen begrenzte Lumen besitzt in 
Folge dessen einen sternförmigen Querschnitt. Die Zellen sind auf 
demselben so angeordnet, dass sie von der Basis der Täniole nach 
dem Gastralraum fächerförmig ausstrahlen. 

In dem mittleren Abschnitt des Gastralraumes lässt sich eine 
deutliche Abnahme der Höhe der Entodermfalten gegenüber den 
vorderen Regionen constatieren. Die Querschnitte durch ersteren 
zeigen, dass das vom Entoderm begrenzte Lumen hier fast 
rhombisch gestaltet ist (Fig. ()), und die hier und da noch etwas 
hervorspringenden Entodermzellen stellen die letzten Reste der Täniolen 
dar, welche weiter abwärts in dem basalen Abschnitt im Entoderm 
des Polypenleibes vollkommen verstreichen (Fig. 7a). 

Gelegentlich Hessen sich Abnormitäten in der Entwicklung der 
Falten beobachten. So fand ich z. B. zuweilen auf Querschnitten 
durch die Mitte des Gastralraumes, wie Fig. 8 zeigt, eine bedeutend 
stärkere Abnahme der Täniolen, als dies liei normalen Polypen der 
Fall war. Ein Hervorspringen der Entodermzellen fiel hier fast völlig 
weg, so dass das an dieser Stelle bei normalen Individuen rhombisch 
gestaltete Lumen hier eine annähernd kreisrunde Form annahm. 



II. Histologie. 

1. Ektoderm. 

Das Ektoderm stellt bei Syncoryne meist ein cylindrisches, nicht 
sehr hohes, bisweilen auch kubisches Epithel dar, welches an den 
einzelnen Körperregionen einige Abweichungen erfährt. Mannigfachen 
Variationen ist das Ektoderm der verschiedenen von mir untersuchten 
Poh-pen unterworfen, je nachdem dieselben schwächer oder stärker 
zur Entwicklung gelangt waren. 

An der Proboscis konnte ich das Ektoderm meist als ein nur 
wenig dickes Epithel beobachten. Die Zellen sind hier pflasterstein- 
förmig, würfelähnlich oder wenig hoch prismatisch und wölben sich 
meist, wie Fig. 16 zeigt, kuppeiförmig empor; einzelne kleinere 
Elemente schieben sich keilförmig zwischen die vorerwähnten ein, 



6 Ernst Citron: Beiträge zur Kenntnis 

indem sie z. T, nicht durch die ganze Dicke des Epithels hindnrch- 
reichen und nur an der inneren Seite sich ausbreiten. Meist sind 
die Zellen vakuolisiert ; das Plasma ist entweder vorwiegend wand- 
ständig angeordnet oder zu einem mehr oder minder regelmässigen 
Reticulum gruppiert. Die kugelförmigen oder schwach längs- 
gestreckten Kerne liegen meist wandständig, vorwiegend der inneren 
Seite der Zellen genähert; überall Hessen sich deutliche Kernkörperchen 
erkennen. 

In der Mitte des Hydranthen (Fig. 6) lässt das Ektoderm 
die Zellgrenzen vielfach nur ganz vereinzelt erkennen, was aber 
sicher nur auf Rechnung der Conservierung zu setzen ist, da in 
Fig. 2 die Zellgrenzen überall deutlich sichtbar sind. Die Ekto- 
dermzellen haben dort, wo ihre Grenzen erkennbar, die Gestalt 
niedriger Cylinderzellen. An anderen Stellen enthält das gemein- 
same, körnige Protoplasma zahlreiche dicht neben einander liegende 
Kerne von kugehger oder ellipsoider Gestalt mit je einem, manchmal 
auch zwei Nucleolen. 

Von sehr verschiedener Form und Höhe sind die Ektodermzellen 
an dem Bas alt eile des Hydranthen. Sie können hier ansehnlich 
hohe prismatische Gebilde darstellen, die die Zellen an den anderen 
Stellen an Länge nicht unbeträchtlich überragen, in anderen Fällen 
sind sie nahezu kubisch gestaltet oder noch stärker abgeflacht, in- 
dem sie sich zu einem fast flachen Epithel aneinanderschliessen. An 
einigen von mir untersuchten Individuen habe ich Schnitte erhalten, 
wie Fig. 7 einen zeigt; hier waren Zellgrenzen nicht mehr deutlich 
sichtbar; nach der Verteilung der Kerne in dem meist homogenen 
Protoplasma war jedoch anzunehmen, dass die Breite der Zellen 
die Höhe bei weitem übertraf. 

Unter den im Aquarium gefundenen und im März 1900 von 
mir conservierten Exemplaren fand ich einige, welche ausser auf- 
fälHgen Abnormitäten hinsichtlich des Entoderms, die bereits früher 
erwähnt sind, auch im Ektoderm, sowohl im Hydranthen, wie im Cöno- 
sark Erscheinungen zeigten, welche ich auf schlechte Ernährungs- 
verhältnisse innerhalb des Aquariums zurückführen möchte. Im 
Hydranthen erwies sich das Ektoderm an sämmtlichen Regionen 
ganz besonders abgeflacht, was man zunächst wohl auf eine starke 
Ausdehnung des Hydranthen zurückführen könnte. Da aber ausser- 
dem die Zahl der Kerne auf einem Querschnitt (Fig. 5) ebenfalls 
eine sehr geringe und das Protoplasma der Zellen gegenüber den 
gewöhnlichen Verhältnissen auf ein Minimum reduciert ist, so ist man 
wohl gezwungen, diese mangelhafte Ausbildung des Ektoderms, 
m dem auch die Zellgrenzen nicht mehr erkennbar sind, auf 
degenerative Prozesse zurückzuführen, wie sie sich bei schlechten 
Ernährungsverhältnissen einzustellen pflegen. 

Unter ganz denselben Gesichtspunkt fallen auch die Polypen, 
die erst am Ende der Knospungsperiode conserviert und mir von 
Herrn Professor Will, freundlichst zur Verfügung gestellt wurden. — 



des feineren Baues von Syucoiyne Sarsii Lov. 7 

Die Degenerationsersclieinungen bei diesen Tieren stimmten bezüglich 
des Ektoderms mit den soeben beschriebenen völhg überein. Jedoch 
zeigten sich im Hydrocanlus starke Abweichungen, auf die ich bei 
der Besprechung des Cönosarks zurückkommeu werde. 

Bei solchen Individuen, die zur Zeit der üppigsten Vegetation 
der Kolonien im ersten Beginn der Knospungsperiode conserviert 
wurden und besser genährt und kräftiger entwickelt waren, erwies 
sich das Ektoderm des Hydranthen bedeutend dicker als in anderen 
Tieren. Die deutlich von einander abgegrenzten Zellen zeigten eine 
säulenförmige Gestalt und besassen zahlreiche Vakuolen. Nur an 
den auf diesem Schnitte getroffenen Ursprungsstellen der 5 Tentakeln 
erschien das Ektoderm -Epithel bedeutend dünner. 

An den Tentakeln erscheint das Ektoderm als eine dünne 
Lage von polj^gonalen Zellen, deren Gleichmässigkeit nur durch die 
knötchenförmigen Verdickungen der Palpocile unterbrochen wird. 
Ein Durchbrechen der äusseren Decke durch Nesselzellen findet nicht 
statt, da die letzteren, auf welche ich später noch zurückkommen 
werde, am Tentakel nicht aufgerichtet, sondern in der Längsrichtung 
der Tentakelaxe gelagert sind. Zellgrenzen habe ich nicht deutlich 
wahrnehmen können. Die kleinen runden Kerne lassen stets ein Kern- 
körperchen erkennen. Die Tentakelectodermzellen sind niedrige Zellen 
mit homogenem, bisweilen auch netzartig struckturiertem Protoplasma. 

Der kugelförmige Endknopf, das Capitulum der Autoren, besteht, 
wie Schulze bereits angiebt, aus einem verdickten Ektoderm mit 
aufgerichteten Nesselzellen, welche mit den schräg über ihren Enden 
frei hervorragenden Cnidocils dem Capitulum die Gestalt eines 
Stechapfels geben. 

ImCönosark variiert das Aussehen der Ektodermzellen im Grossen 
und Ganzen in ähnlicher Weise wie im Hydranthen, indem wir bald 
ein hohes, (Fig. 11) bald aber ein mehr abgeflachtes Epithel antreffen. 
Ersteres Verhalten ist das vorherrschende unmittelbar unter der 
Hydranthenbasis, wie der Querschnitt Fig. 11 erläutert. Die Zellen 
sind alle wohl von einander abgegrenzt, hier sehr plasmareich und 
arm an Vakuolen. Häufig sind in den Zellen Einlagerungen körniger 
Natur in beträchtlicher Zahl anzutreffen. In den grossen Kernen 
sind die Kernkörperchen deuthch zu erkennen; meist ist nur eines, 
gelegenhch auch 2 vorhanden. Während an dieser Stelle die Peri- 
dermschicht dem Ektoderm dicht anliegt, werden beide weiter ab- 
wärts durch einen allmählich zunehmenden Zwischenraum getrennt. 

An den weiter abwärts gelegenen Stellen wird das Ektoderm 
im Allgemeinen niedriger und nimmt an manchen Stellen den 
Charakter eines Plattenepithels an, das dann an solchen Stellen, 
an denen Nesselkapseln der grossen Art gelegen sind, durch diese 
buckelartig vorgewölbt wird (Fig. 20). Sehr bald hört in einiger 
Entfernung von der Hydranthenbasis der Plasmareichtum der Zellen 
auf. Sie werden saftreicher, so dass wir weiter unten im Cönosark 
in der Regel die Zellen von zahli-eichen Flüssigkeitsvakuolen erfüllt 



8 Ernst Citron: Beiträge zur Kenntnis 

finden, zwischen denen die trennenden Plasmateile ein sehr zierlichse 
feineres (Fig. 22) oder gröberes (Fig. 20) Plasmanetzwerk darstellen. 
Gelegentlich können die Fliissigkeitsräume einen solchen Umfang 
erreichen, dass zwischen ihnen nur einzelne Plasmabrücken erkennbar 
und dann die Zellgrenzen nur stellenweise deutlich sind (Fig. 13). 
Die oben erwähnten mangelhaft ernährten sowie, weil am Ende der 
Medusenprohferation stehend, offenbar in Rückbildung begriffenen 
Polypen zeigen auch am Hydrocaulus (Fig. 14, 15) abweichende 
Verhältnisse des Ektoderms. 8o finden wir an Stelle des bei normalen 
Polypen mehr oder minder hohen Cylinderepithels bei diesen Formen 
ein immer flacher werdendes Epithel, welches sich an den weiter 
abwärts gelegenen Stellen des Stieles als ein ganz dünner proto- 
plasmatischer Randsaum kennzeichnet, in dem verhältnismässig nur 
wenig Kerne anzutreffen sind. 

Während die bisher betrachteten Tiere körnige Einlagerungen 
in grösseren Mengen im Plasma führten, sind hier von diesen nur 
ganz kümmerhche Reste vorhanden. (Fig. 14, 15). 

Was den Rhizokaulus der normalen Polypen betrifft, so weicht 
er in Bezug auf das Ektoderm nicht allzuviel vom Hydrocaulus ab. 

Die Zollgrenzen sind überall deutlich zu erkennen, und die Form 
der Zellen gleicht durchaus der der Ektodermzellen des Hydrocaulus. 
Das vielfach vakuolisierte Protoplasma lässt wabige Struktur erkennen. 
Die rundlich gestalteten Kerne besitzen sämtlich einen Nukleolus. 
Das Periderm umgiebt hier das Ektoderm in weitem Abstände. — 



Im Ectoderm lassen sich folgende Zellarten unterscheiden: 

1. Deckzellen, 

2. interstitielle Zellen, 

3. Nesselzellen, 

4. Ganglienzellen, 

5. Sinneszellen. 

1. Deckzellen. 

Die Oberfläche des Polypenkörpers wird von einer einfachen Lage, 
bei Flächenansicht polygonal erscheinender Zellen, sog. Deckzellen 
gebildet. Da sie von allen ectodermalen Elementen fast ausschliess- 
lich an der Begrenzung der äusseren Oberfläche sich betheiligen, 
sie ausserdem aber auch die Hauptmasse der Ectodermzellen bilden, 
so sind sie vor allem bestimmend für den Charakter des Ectoderms. 
Alles, was daher im vorigen Kapitel über Gestaltverschiedenheiten 
der Ectodermzellen im Allgemeinen gesagt wurde, gilt im Beson- 
deren für sie. 

Wie bereits Schulze für Syncoryne und Cordylophora, ferner 
Kleinenberg für Hydra angiebt, besitzen die Deckzellen an ihrer 
Oberfläche einen verdichteten Plasmasaum, der sich an vielen Stellen 
scharf gegen das Zellinnere abgrenzt, wo dieses arm an Plasma und 



des feineren Baue?; von Syncor^-ne Sarsii Lov. 9 

reich an Inhaltskörnchen ist. Die Körnehmg des peripheren. 
Protoplasmas erweckt den Anschein, als ob ein besonderer gekörnter 
Cuticularsaum vorhanden wäre (Fig. 25). Von den Ectodermzellen des 
Cönosarks werden feine protoplasmatische Fortsätze entsendet, die- 
den zwischen dem Ectoderm und dem Periderm belegenen Zwischen- 
raumo durchsetzen und vielfach bis zum Perisark hinanreichen. 

An den nicht vom Perisark eingescheideten Körperregionen 
haben die Epithelzellen an ihrer Oberfläche eine zarte Cuticula ab- 
geschieden, die nur im Bereich der Cnidocile fehlt, so dass diese 
sich frei über die Cuticula erheben. Bei dem Entladen der Nessel- 
kapseln benutzen die Nesselfäden diese Lücke im cuticularen Saum. 

2. Interstitielle Zellen. 

Der Name „interstitielle Zellen" bezeichnet nui- die Lagebe- 
ziehung, indem diese Elemente zwischen den Deckzellen, und 
zwar an der Basis derselben, eingelagert sind. Klein enberg 
spricht bei Hydra von einem interstitiellen Gewebe, während Schulze 
nur von interstitiellen Zellen redet, da dieselben durchaus nicht 
überall ein regelmässiges Zellennetz zwischen den Fortsätzen der 
oberen Deckzellen bilden, sondern sehr oft isoliert liegen und 
streckenweise ganz fehlen. 

Auch ich fand die interstitiellen Zellen nur als vereinzelt vor- 
kommende Gebilde im Polypenkörper sowie im Cönosark vor, und 
zwar sind dieselben im allgemeinen im Bereiche des Hydranthen, 
an der Proboscis und in der Mitte seltener zu finden, während sich 
an dem Basalteil sowie im Cönosark meist eine grössere Verbreitung 
derselben wahrnehmen lässt. 

Die Gestalt der interstitiellen Zellen, welche gewissermassen 
zwischen die inneren Enden der Deckzellen eingekeilt sind, ist eine 
mannigfache und jedenfalls von der Lage abhängig. Die mir bei 
meinen Untersuchungen am häufigsten entgegengetretenen Zellformen 
waren pyramidenförmige, zuweilen auch spindelförmige. Dieselben 
zeigten eine geringere Grösse als die an der Oberfläche gelegenen 
Deckzellen und ihr Protoplasma lässt homogene, körniger Struktur 
und rundlich gestaltete Kerne, in denen sich ein Kernkörperchen 
befindet, erkennen. 

Über die Bedeutung der interstitiellen Zellen wäre zu sagen, 
dass dielben in erster Linie als die Bildner der Nesselkapseln, wo- 
rauf ich noch später zurückkommen werde, anzusehen sind. Ferner 
entstehen aus ihnen die Ganglienzellen sowie neue an die Ober- 
fläche rückende Deckzellen. 

Bei den im Cönosark so häufig vorkommenden parallel zur 
Oberfläche spindelig ausgezogenen Zellen könnte man zuerst auf 
Differenzierung zu Ganglienzellen schliessen. Da ich jedoch in 
einigen dieser Zellen eine in Bildung begriffene Nesselkapsel ge- 
funden habe, so glaube ich der Wahrheit am nächsten zu kommen. 



10 Ernst Citron: Beiträge zur Kenntnis 

wenn ich die fraglichen Zellen, Fig. "28, 28a, am Hydrocaulus als 
indifferente bezeichne, die sich nach beiden Seiten hin sowohl zu 
Ganglinzellen, als auch zu Nesselkapselbildungszellen differenzieren 
können. 



3. Nesselzellen. 

Die Nesselkapseln treten, wie ich in Übereinstimmung mit 
Schulze beobachtete, in zwei verschiedenen Formen auf, nämlich 
als grössere bauchige, eiförmige und als kleinere schmälere Gebilde. 
Was das Vorkommen der Nesselkapseln an den einzelnen Körper- 
regionen betrifft, so finden wir die Kapseln im Cönosark am zahl- 
reichsten vertreten; hier beobachtet man stets Kapseln auf allen 
möglichen Entwickelungsstadien. Die Nesselkapseln im Hydrocaulus 
liegen vorwiegend parallel zur Oberfläche des Epithels, doch kommen 
auch vertikal gelagerte vor. Niemals habe ich im Cönosark, wie es 
auch Schulze angiebt, aufgerichtete, die äussere Grenzdecke durch- 
brechende Nesselkapseln wahrnehmen können. Im ganzen Hy- 
dranthen finden sich die Nesselzel'en nur spärlich, aber sie fehlen 
selbst im Hypostom nicht, (Figg. 2, 6, 7) obwohl Schulze das Vor- 
kommen der Nesselkapseln an letzterer Stelle überhaupt in Abrede 
stellt. Auch in dem Verlauf des Tentakels sind sie nur sehr spär- 
lich vertreten. Die im Bereiche des Hydranthen (Fig. 10) vor- 
kommenden Kapseln gehörten meist der kleineren Art an, während 
die an dem Tentakelarme befindlichen zur grösseren Art zu zählen 
wären. Bemerkenswert ist, dass in diesen die Nesselkapseln nicht 
aufgerichtet, sondern in der Längsrichtung der Tentakelaxe gelagert 
waren (Fig. 10). In bedeutender Zahl sind Nesselkapseln in Ten- 
takelköpfchen vorhanden; hier sind sie hoch aufgerichtet und radiär 
gestellt, durchbrechen die Cuticula mit ihren Cnidocils und verleihen 
daher dem Capitulum das eigenartige, bereits an früherer Stelle 
erwähnte Gepräge. 

Die Grösse der grossen Nesselkapseln variiert bei Syncoryne, 
durchschnittlich besitzen sie eine Grösse von 20 — 25 jU.. Zur näheren 
Untersuchung erweisen sich die gestielten grossen Cnidoblasten am 
geeignetsten; auf Querschnitten durch die Tentakelspitze erhält 
man von ihnen sehr deutliche Bilder. In Fig. 29 habe ich eine 
solche gestielte Zelle dargestellt, welche die Gestalt einer gestielten 
Birne aufweist und dort wo der Stiel in den protoplasmatischen 
Wandbelag übergeht, einen Kern mit deutlich sichtbarem Nucleolus 
erkennen lässt. 

Die in der Zelle befindliche bläschenförmige Nesselkapsel hat 
den Faden ausgestülpt und lässt eine deutlich doppelt contourierte 
Membran erkennen. In der Nesselkapsel befindet sich, wie bereits 
von Schneider angegeben wird, ein im Leben farbloses meist 
homogen erscheinendes Secret. Nach der Conservierung zeigt es 
eine deutliche Tendenz zu coagulieren, und Anzeichen hierfür bieten 



des feineren Baiies von Syncoryne Saisii Lov. 1 1 

die rundlichen, körnerartigen Bildungen, sowie die Züge einer netz- 
artig angeordneten Masse, die ich für Reste einer drüsigen Secret- 
masse halte. 

Direkt an die Kapsel schliesst sich der röhrenartig gestaltete 
Halsteil an, welcher die grossen nach rückwärts gelegenen stilet- 
artigen Fortsätze trägt; dieselben erschienen nach der Färbung mit 
Alaunkarmin stark dunkelrot. Die in Fig. 29 zu beiden Seiten des 
Halsteiles liegende Membran stellt den Cuticularsaum der Nachbar- 
zelle vor. Auf den Halsteil folgt ein kugelig aufgeblasener Ab- 
schnitt. Derselbe ist mit kleinen sperrigen Dornen versehen, welche, 
im Gegensatze zu den grossen dunkelrot gefärbten Stilets, nur ganz 
schwach blassrot fingiert sind. Der hieran sich anschliessende co- 
nische Teil zeigt kleine kantige, zahnartige Verdickungen und läuft 
in den langen Nesselfaden aus, an dessen Ende sich nach Schneider 
eine Oeffnung befindet, durch welche das Sekret ausgespritzt wird. 

Der protoplasmatische Zellkörper des Cnidoblasten setzt sich 
nach innen in einen langen, in die Tiefe gehenden Ausläufer, den 
Stiel, fort, dessen Schulze bereits Erwähnung gethan hat. 

Das Protoplasma der Nesselzellen ist gleichartig feingekörnt; 
die Form der Kerne in den Cnidoblasten ist variabel. So beob- 
achtete ich, dass in den jugendlichen Stadien der Nesselzellen die 
Kerne eine meist kugelige Gestalt aufzuweisen hatten, während 
sich bei älteren Stadien eine allmähliche Abflachung bemerkbar 
machte und dieselben flachgekrümmte sowie auch bohnenförmig 
gestaltete Kerne zeigten. 

Im Tentakelkopfe sah ich die Stiele der Cnidoblasten bis zu 
der Stützlamelle verlaufen; die über das Cnidocil angestellten Beob- 
achtungen bestätigen vollkommen die Angaben Schulzes. 

Die kleinen Nesselzellen zeigten den grossen gegenüber im 
Bau keinerlei Abweichungen. Die Grösse der kleinen Nesselzellen 
beträgt durchschnittlich 6 — S [i. 

Ihren Ursprung nehmen, wie ja hinreichend bekannt ist, die 
Nesselkapseln aus den in der Tiefe gelagerten interstitiellen Zellen 
des Ectoderms, w^elch letztere, nachdem sie eine Nesselkapsel ge- 
bildet haben, an die Oberfläche der ectodermalen Hautschicht ge- 
drängt werden. Ueber die Entwicklung der Nesselzellen gehen 
die Ansichten der einzelnen Forscher bedeutend auseinander. Schulze 
giebt nur an, dass er auf das Vorhandensein eines Kernes in den 
Nesselzellen ein grosses Gewicht lege, da dieser Umstand mit Ent- 
schiedenheit dafür spräche, dass die Nesselzellen sich nicht aus 
dem Kern ihrer Zelle, wie es von Eimer für die Nesselkapseln 
der Spongien behauptet wurde, sondern neben diesem im Proto- 
plasma sich bildeten. 

Nach Kleinenberg bildet sich seitlich vom Kern ein zuerst 
nicht scharf umschriebener, kugeliger, heller Raum, welcher all- 
mählich die definitive Form der Nesselkapsel annimmt und einen 
doppelten Contour erhält. Im Innern entsteht dann der spiralig 
aufgewundene Faden. 



12 Ernst Citro 11 : Beiträge zur Keuntnis 

Nach den Angaben Schneide rs(18) bildet sich im Zellinnern eine 
Vacnole, in welcher, bevor noch die innere Wandung deutlich wird, 
Fadentheile auftreten, von denen er annimmt, dass sie durch Ein- 
wuchern des umgebenden Protoplasmas entstehen. 

Dieselben Angaben macht Bedot für Siphonophoren in seinen 
„Recherches sur les cellules urticantes". 

Jickeli ist der Meinung, es sei allen von ihm beobachteten 
Nesselkapselformen eigenthümlich, dass der Faden wenigstens zum 
Theil ausserhalb der Kapsel durch einen Ausläufer der Kapselwand 
angelegt und erst nachträglich eingestülpt wird. 

Nussbaum äusserst sich dahin, dass eine indifferente Zelle 
des Ectoderms wächst und in ihrem Innern ein Bläschen ausscheidet, 
das mit leicht getrübtem Inhalt sich gegen das feinkörnige Plasma 
absetzt. Der Inhalt des Bläschens zeigt bald hellglänzende Körner; 
es streckt sich, spitzt sich vorn zu und verlängert sich an diesem 
Pole zu einer Röhre, die in vielen Windungen um die übrigen Theile 
des Bläschens herumgeschlungen ist. Um diese Zeit ist die Spitze 
der Nesselkapsel, denn zu dieser wird das Bläschen, nach abwärts 
gegen die Stützlamelle gerichtet. Darauf folgt die Einstülpung des 
Nesselfadens, indem vom äussersten Ende aus eine Umkrempelung 
der Röhre beginnt. Nachdem die Umstülpung erfolgt ist, drehen 
sich die Nesselzellen mit dem vorderen Pole nach aufwärts. In 
dem ersten Abschnitt des eingestülpten Fadens sprossen die Dornen 
von der Basis des Conus nach aufwärts. 

Nach Murbach bildet ein kleines hellglänzendes Körperchen 
im Innern des Kernes die erste Anlage der Nesselkapsel. All- 
mählich kommt nun der Kapselkeim aus der Tiefe des Kernes an 
die Peripherie zu liegen. Auf der Peripherie angelangt, ist die 
Masse bereits unverkennbar die junge Kapsel. Sobald der Kapsel- 
keim aus dem Kern herausgerückt ist und seiner Oberfläche auf- 
liegt, bildet sich um die Kapselanlage ein heller Hof, entweder blos 
an der inneren Seite, oder fast im ganzen Umfange. Oft jedoch 
verweilt der Kapselkeim längere Zeit im Plasma der Zelle, ehe sich 
der helle Hof um ihn bildet. Immer aber steht er da, wo er sich 
von dem Kern abgehoben hat, mit dem Plasma der Zelle in direkter 
Verbindung. Es ist dies die Stelle, wo der Hals der jungen Kapsel 
dem Protoplasma anliegt, und von wo aus sich auch der Schlauch 
des Nesselapparates ausbildet. Endlich sieht man, wie eine faden- 
förmige Fortsetzung des Halses in den Plasmabelag hineinwächst 
und eine Windung nach der andern um den Kern herumlegt: es 
ist der Schlauch der Kapsel, der also als äusserer Anhang derselben 
entsteht und erst nachträglich eingestülpt wird. 

Neuerdings haben die Nesselkapseln der Coelenteraten eine aus- 
führliche Bearbeitung von Seiten Iwan z off s erfahren, der ebenso 
wie auch Schneider (19) im Gegensatz zu seiner älteren Ansicht 
einer äusseren Entstehung des Fadens das Wort redet. 



des feineren Baues von Syncoryue Sarsii Lov. 13 

Wenn ich nun zum Scliluss dieser Betrachtungen den Ansichten 
dieser Autoren die meinige anfügen darf, so möchte ich mich dahin 
aussprechen, dass meine Beobachtungen, die ich bei Syncoryne 
an Längsschnitten (Fip;. "28) machte, mit den älteren Ansichten 
Schneiders übereinstimmten, indem sich in einer mit homogenem 
Protoplasma versehenen indifferenten Zelle stets ein nicht scharf abge- 
grenzter Hohlraum neben dem Kerne bildete; die Form des Hohlraumes 
variirt im Einzelnen ein wenig, indem sie bald länglich, bald mehr 
rundhch gestaltet war. In seinem Innern wurde alsbald eine kleine 
Einwucherung des den Hohlraum umgebenden Protoplasmas sicht- 
bar, aus welchem sich dann der Faden, der sich unter Spiralturen 
in die Länge streckt, und die an letzteren befindlichen Widerhaken 
entwickeln. — 

4. Ganglienzellen. 

Im Jahre 1872 wurden zuerst von Kleinenberg als nervöse 
Elemente bei Hydra „Neuromuskelzellen" erwähnt. Er schreibt den 
ectodermalen Epithelzellen einen doppelten Charakter zu, indem 
ihi'e basalen Fortsätze Muskeln, das Protoplasma dagegen Sinnes- 
und Ganglienzellen repräsentieren, sodass der Reiz vom Protoplasma 
aufgenommen, auf die Fortsätze übertragen und dann weiter ver- 
breitet werde. Da jedoch überdies später noch Nervenzellen neben 
den Muskelzellen nachgewiesen wurden, verneinten spätere Autoren 
diese Ansicht. 

Mit dem Studium der Ganglienzellen beschäftigte sich später 
Jickeli sehr eingehend und giebt an, dass er bei Eudendrium 
ramosum nervöse Elemente auf feinen Schnitten, gewöhnlich einzeln 
oder zu zweien und dreien vereinigt, zwischen den an ihrer Basis 
auseinander weichenden Ectodermzellen gelagert, beobachtet habe. 
Femer constatierte er, dass die Ganglienzellen eine besondere Nei- 
gung zeigten, sich zwischen oder an die Nesselzellen zu lagern und 
sich mit letzteren selbst zu verbinden. Dieser Behauptung wider- 
spricht Schneider und giebt an, dass die Ganglienzellen und Nessel- 
zellen stets aufs schärfste auseinander zu halten gewesen wären; 
ferner will Schneider bei guter Maceration Ganglienzellen stets 
mit ausgezeichnet langen Ausläufern beobachtet haben. Ich möchte 
mich der Ansicht Schneiders anschliessen, denn auch ich konnte 
ein derartiges Verhalten der Ganglienzellen bei Syncoryne nie 
beobachten. 

Was meine Befunde anbelangt, so möchte ich erwähnen, dass 
ich Studien an Ganglienzellen sowohl auf feinen Quer- und Längs- 
schnitten durch Hydranth, Tentakel und Cönosark, wie auch an 
Klopf- und Zupfpräparaten machte. Letztere wurden nach Abtötung 
der Tiere in Vs'^ o Osmiumsäure in Holzessig behandelt und nachher 
in Glycerin-Essigsäure untersucht. Am Hydrantheu fand ich die 
Ganglienzellen in subepithelialer Lagerung besonders im Bereiche 
der Proboscis und der Mitte, vielfach einzeln, mitunter auch zu 
zweien und dreien nebeneinander. 



14 Ernst Citron: Beiträge zur Kenntnis 

Nach Schneiders Angaben sollen bei Hydra die Ganglien- 
zellen im Bereiche der Tentakel recht häufig vertreten sein; doch 
vermochte ich bei Syncoryne Ganglienzellen nur im Bereiche des 
Capitulums im Tentakel zu erkennen. Das Cönosark bei Syncoryne 
ist wiederum, wie hauptsächlich die Längsschnitte zeigten, reichlicher 
mit Ganglienzellen versehen. 

Die Form der Ganglienzellen im Hydranthen erweist sich meist 
als rundlich oder länglich oval. 

Charakteristisch sind für diese Elemente die nervösen Fortsätze, 
die, 3 oder 4 an Zahl, vom protoplasmatischen Zeil-Körper aus- 
strahlen. Ich vermochte sie auf den Schnitten nur eine kurze Strecke 
weit zu verfolgen, wie sie parallel der Stützlamelle an der Basis 
der Ectodermzellen und zwischen diesen verliefen, um sich bald 
zwischen den Zellgrenzen zu verlieren: in den Isolationsbildern 
dagegen konnte ich die Ausläufer etwas weiter verfolgen. Strecken- 
weise zeigen die Fortsätze die auch von Jickeli beobachteten feinen 
Körncheneinlagerungen, die nach Osmium - Behandlung intensiv 
schwarz gefärbt erscheinen. Im Plasma der Ganglienzellen liegt 
ein Kern mit eingelagertem Kernkörperchen, welcher, im Gegensatz 
zu demjenigen der Ectodermzellen, bedeutend kleiner ist, wie über- 
haupt die geringe Grösse des Kernes ein Kennzeichen der nervösen 
Elemente ist. 

Ganglienzellen am Tentakel kommen, wie bereits erwähnt, 
nur vereinzelt im Capitulum vor und sind auf Figg. 27, 27 a und 32 
dargestellt. Sie sind bi- oder multipolar und ihre Fortsätze waren 
im allgemeinen noch schwerer zu verfolgen als im Hydranthen. 

Fig. 27 zeigt eine der Stützlamelle aufgelagerte Zelle, welche 
eine sternförmige Gestalt erkennen lässt und deren protoplasma- 
tischer Zellkörper in 4 Fortsätze, 2 obere und 2 untere, ausstrahlt. 
Die letzteren verlaufen deutlich horizontal zur Stützlamelle, während 
die ersteren sich zwischen die Stützzellen erstrecken. 

Eine Verbindung der nervösen Fortsätze der Ganglienzellen mit 
den Sinneszellen vermochte ich nicht festzustellen, obwohl sie im 
lebenden Tier bestimmt vorhanden sein müssen. 

In sehr übersichtlicher Weise zeigt Fig. 32 einige typische 
Formen der Ganglienzellen. Besondere Beachtung verdient die Zelle, 
an w^elcher sich 3 nicht sehr lange Fortsätze erkennen lassen. 
Dieselben verzweigen sich nochmals und lassen gelegenthch auch 
Varicositäten erkennen. Der grosse auf dem Bilde neben der 
Ganglienzelle (Fig. 32) gelegene Kern gehört zu der darunter 
liegenden Entodermzelle : ich habe denselben deshalb mit abgebildet, 
um dadurch die Grössenverhältnisse der Kerne von Ganglienzellen 
und Entodermzellen anzudeuten. In den Kernen der Ganglienzellen 
findet sich, deutlich sichtbar, ein Nucleolus eingelagert. 

Die Ganglienzellen im Cönosark (Fig. 28, 28 A) sind bipolarer Art; 
ihre beiden Fortsätze verlaufen parallel der Stützlamelle zwischen den 
basalen Enden der ectodermalen Deckzellen. Die Feststellung; des Ver- 



des feineren Baues von Syncorjme Sarsii Lov. 15 

laufes der nervösen Elemente bietet einige Schwierigkeiten, da eine 
scharfe Abgrenzung von den Zellmembranen des Ectodermelementes 
niclit immer zu erkennen ist. Die Gestalt dieser bipolaren Ganglien- 
zellen im Cönosark ist eine spindelförmige ; in dem meist homogenen 
Protoplasma lässt sich ein kleiner Kern mit deutlich sichtbarem 
Nucleolus erkennen. 

Wie ich bereits an früherer Stelle erwähnt habe, nehmen die 
Ganglienzellen aus den zwischen die Deckzellen eingekeilten, inter- 
stitiellen Zellen ihren Ursprung. — 

5. Sinneszellen. 

Sinneszellen werden von Jickeli gelegentlich der Besprechung 
der Endigungen der Ganglienzellen erwähnt, er behauptet „zu- 
weilen den Uebergang einer von der Ganglienzelle zwischen den 
Ectodermzellen aufsteigenden Faser in eine äusserst schmale, von 
ihm als Süineszelle gedeutete Zelle beobachtet zu haben." 

Schneider will Sinneszellen bei Hydra nur im Entoderm gesehen 
haben und sagt, dass ihr Auffinden in letzterem einen nicht unwichtigen 
Beweis liefere, dass das Ectoderm in der That keine specifischen 
Sinneszellen besitzt. Die von ihm als Sinneszellen des Entoderms 
gedeuteten Elemente weichen erheblieh von den von mir im Ecto- 
derm beobachteten und sogleich näher zu beschreibenden ab. 

Bei Syncoryne konnte ich Sinneszellen auf Schnitten durch das 
Capitulum (Fig. 26, 27s, Fig. 33, 2) beobachten; dieselben waren 
dort einzeln, mitunter auch zu zweien zwischen den hoch auf- 
gerichteten Nesselkapseln angeordnet. Diese Zellen besitzen eine 
spindelförmige, fast stäbchenförmige Gestalt; am mittleren Teil 
an der Stelle, welche den meist länglich gestalteten Kern birgt, 
ist die Zelle am dicksten. Nach beiden Seiten hin ver- 
schmälert sie sich wieder, das obere Ende bleibt etwas dicker 
als das innere, welches sich fast fadenförmig ausziehen kann 
und sich bis zur Stützlamelle verfolgen lässt. An diesem 
Teil konnte ich bisweilen eine kleine Varicosität beobachten. Das 
Plasma der Sinneszellen verhält sich nicht ganz gleichartig an allen 
Stellen. Im Umkreise des Kernes erscheint es gröber granuliert 
und leichter färbbar, im äusseren Ende ist es homogen. 

Palpocil. 

Im Anschluss an die soeben betrachteten Sinneszellen möchte 
ich die Beschreibung der von Schulze bereits erwähnten primi- 
tiven Sinnesorgane, der Palpocile, folgen lassen. 

Was das Vorkommen dieser eigenartigen Gebilde betrifft, so 
wäre darüber zu sagen, das Palpocile bei Syncoryne nur an den 
Tentakeln sowie an der Basis des Capitulums und zwar in weiten 
Abständen von einander anzutreffen sind. 



16 Ernst Citron: Beiträge znr Kenutnis 

Nach den Angaben Scliulzes sind an dem Palpocil zwei ver- 
schiedene Teile zu unterscheiden, nämlich Haar und Basalstück. 
Ersteres erhebt sich senkrecht über die Tentakeloberfläche, ist zart, 
ganz glatt und unbeweglich, jedoch nicht absolut starr; es verdünnt 
sich von der Basis an ziemlich gleichmässig und läuft in eine ganz 
feine Spitze aus. Das Basalstück stellt einen mit seiner Axe in 
der Verlängerung des Haares gelegenen birnförmigen Körper dar, 
welcher durch stärkeres Lichtbrechungsvermögen deutlich wahr- 
nehmbar ist. Derselbe steckt so im Ectoderm, dass seine kolbige 
Verdickung nach einem bis an die Muskellage oder selbst bis an 
die Stützlamelle heranreicht, während der äussere verschmälerte 
Teil, etwas über die Oberfläche des Ectoderms hervorragend, direkt 
in das eigentliche Haar übergeht. Von dem Vorkommen eines 
Kernes hat sich Schulze nicht überall mit Sicherheit überzeugen 
können. 

Das Ergebnis meiner Untersuchungen war folgendes: Jedes 
Palpocil (Fig. 34a-d) besteht aus einer Gruppe von mindestens 2 Sinnes- 
zellen; dieselben besitzen die Gestalt eines stumpfen Kegels und lassen 
in ihrem homogenen stark färbbaren Protoplasma dunkle Kerne mit 
eingelagerten Kernkörperchen erkennen. Diese Sinneszellen sind 
mit dem von Schulze als stark hchtbrechender Körper bezeichneten 
Gebilde, in welchem er nicht immer mit Sicherheit einen Kern zu 
erkennen vermochte, zu identificieren. Nach dem freien Ende zu 
setzen sich die Sinneszellen in einen starren fadenförmigen, zuge- 
gespitzt endigenden Fortsatz fort, der sich hoch über die Oberfläche 
des Ectoderms erhebt und im Präparat (Fig. 34 c) oft stark verkrümmt, 
bisweilen auch rechtwinklig geknickt, erschien, was ich auf die Ein- 
wirkung der Conservierungsflüssigkeiten zurückführen möchte. Der 
starre Haarfortsatz muss aus der Vereinigung von mindestens 2 ur- 
sprünglich gesonderten Sinneshaaren hervorgegangen sein, doch ver- 
mochte ich die beiden Teile nicht mehr nachzuweisen. ]3as basale 
Ende der Sinneszelleu zieht sich in einen nervösen Plasmafortsatz 
aus, welcher unmittelbar über der Fibrillenschicht der ectodermalen 
Längsmuskulatur und parallel zu dieser verläuft, und der sich mit 
Sicherheit zwischen den Muskelfibrillen bis über die Mitte der Nach- 
barzelle verfolgen lässt. 

An der Bildung des Palpocils beteiligen sich die benachbarten 
Deckzellen des Ectoderms insofern, als sie einen Kegelmantel um 
die Gruppe der Sinneszellen bilden, welcher vom oberen Haarfort- 
satz der letzteren durchbohrt wird. 

Was die Funktion dieser Gebilde betrifft, so möchte ich die- 
selben, zumal sie an den Armen auftreten, für Sinnesorgane ansehen, 
welche den Tieren zur Orientierung über das umgebende Medium 
dienen. 

6. Muskulatur. 

Im Bereich des ganzen Hydranthen sowie im Tentakel finden 
sich in der Längsrichtung verlaufende ectodermale Muskelfibrillen. 



des feineren Baues von Syncoryne Sarsii Lov. 17 

Dieselben lassen sich am deutlichsten auf Querschnitten durch den 
Hydranthen verfolgen und erscheinen dann als eine Schicht stark 
lichtbrechender Körnchen, die der Stützlamelle dicht aufliegen. Die 
Fibrillen erstrecken sich durch die ganze Länge des Hydranthen 
und verlaufen in ziemlich gleich weiten Abständen von einander. 
Die Muskulatur schien mir in allen Teilen des Hydranthen gleich 
stark entwickelt zu sein. Schulze meint^, dass im Cönosack inner- 
halb der festen Perisarkröhre eine Entwicklung von Muskelfasern 
nicht stattfinde. Von Hamann wird das Auftreten von Muskeln 
im Stiele erwähnt, doch gelang es mir weder auf Schnitten noch 
an Zupfpräparaten eine solche nachzuweisen. In den Tentakeln 
ziehen die Muskelfibrillen (Fig. 23), wie ich in Uebereinstimmung 
mit Schulze beobachtete, parallel der Längsachse dicht an der 
Stützlamelle entlang, beginnen an der Basis und endigen im Capi- 
tulum, -woselbst sie dem calottenartigen Ende der Stützlamelle auf- 
gelagert sind. Bei einem Flächenbilde durch den Tentakel sieht 
man die eben beschriebene ectodermale Längsmuskulatur (Fig. 24) 
sich mit den später zu besprechenden entodermalen Ringmuskeln 
kreuzen, wobei die Fibrillen beider Muskelschichten ein Gitterwerk 
bilden. 

An der Muskulatur von Syncoryne konnte ich ebenso wenig 
wie Schulze eine Querstreifung beobachten. 

An dieser Stelle möchte ich noch einer Beobachtung bezüg- 
lich der Contractionsfähigkeit der Tentakeln Erwähnung thun. Die 
Contractionen der Tentakeln erfolgen ziemlich langsam, innerhalb 
von kaum V2 Minute nahm ich, sobald der Polyp beunruhigt wurde, 
bei einem Tentakel eine Verkürzung fast um die Hälfte in der 
Längsachse wahr. Nach etwa 2 Minuten schritt die V^erkürzung 
noch w^eiter vor, so dass fast nur noch die Nesselköpfe sichtbar 
waren, doch wurden diese Contractionen wieder aufgehoben, sobald 
ich den Polypen einige Zeit im Ruhezustande verharren liess. 

7. Stützlamelle. 

Zwischen Ectoderm und Entoderm verläuft in sämtlichen Teilen 
der Colonie eine strukturlose, hyaline Schicht, die Stützlamelle. Die 
durch den Hydranthen sowie das Cönosark geführten Schnitte 
zeigten, dass die Lamelle an den einzelnen Abschnitten in ganz 
verschiedener Stärke zur Ausbildung gelangt ist. Bis in die äusserste 
Spitze der Proboscis liess sich die Stützlamelle nur schwer ver- 
folgen (Fig. 2), weil sie daselbst sehr fein ist, an etwas tiefer ge- 
legenen Regionen der Proboscis, ferner am Uebergange der letzteren 
in das Mittelstück des Hydranthen, dann im Mittelstück selbst er- 
schien sie, wie besonders auf Querschnitten (Figg. 3—6) deutlich 
ersichthch war, kräftiger entwickelt, während der Basalteil die Lamelle 
wieder schwächer erscheinen liess (Fig. 7). 

In den Tentakeln untersuchte ich die Lamelle auf Längsschnitten 
und fand, dass dort dieselbe als ein ziemlich dünner, jedoch deut- 

Arch. f. Natuigesch. Jahrg. 1902. Ed. I. H. 1. 2 



18 Ernst Citron: Beiträge zur Kenntnis 

lieh erkennbarer Schlauch sich durch die ganze Länge erstreckt, 
in dem Endknopf calottenartig das Ectoderm vom Entoderm ab- 
schliesst und hierselbst eine Verdickung erfährt (Figg. 9, 10 u. 27). 

Im Hydrocaulus war die Lamelle bedeutend schwächer, als im 
Bereiche der Hydranthenteile, zur Ausbildung gelangt, desgleichen 
im Rhizocaulus. Die degenerierten Polypenformen Hessen die Stütz- 
lamelle im Hydranthen deutlich, jedoch recht zart, in den Stiel- 
partien aber fast gar nicht mehr erkennen (Figg. 8, 14, 15). 

Was die Deutlichkeit ihrer Abgrenzung gegen die beiden Keim- 
blätter betrifft, so ist zu bemerken, dass an den Stellen, an welchen 
die Muskulatur entwickelt ist, eine besonders scharfe Contourierung 
der Lamelle eintritt, während im Cönosark, wo die MuskeLfibrillen 
fehlen, die Stützlamelle unscheinbarer aussieht. Anzeichen für eine 
Durchsetzung der Stützlamelle von Fäserchen, wie es beispielsweise 
von Jickeli für Hydra und Eudendium angegeben wird, habe ich, 
ebenso wie Schulze, niemals wahrnehmen können. Betreffs des 
Verhaltens gegen Farbstoffe möchte ich hervorheben, dass die 
Stützlamelle sich auf Schnittpräparaten mit Alauncarmin schwach 
blassrot färbte. — 

2. Entoderm. 

Das Entoderm von Syncoryne Sarsii stellt, in Uebereinstimmung 
mit dem Verhalten bei allen bekannten Hydroiden, eine den ganzen 
gastralen Hohlraum des Tieres auskleidende einschichtige Lage von 
Epithelzellen dar, die, wie Schulze beobachtete, je ein langes 
dünnes Flimmerhaar besitzen. 

Die Zellen des gastralen Entoderms differenzieren sich in: 

X. Nährzellen, 

2. Tentakelzellen, 

3. Drüsenzellen, 

4. Nesselzellen. 

1. Nährzellen. 

Am obersten Teile des Polypen, der rüsselartig gestalteten 
Proboscis, gehen Ectoderm und Entoderm in einander über, 
während an allen übrigen Körperregionen diese beiden Schichten 
Aon einander getrennt sind. Die Grundform der Entodermzellen 
an der Spitze der Proboscis ist eine hohe, prismatische (Fig. 2). 

Das Protoplasma befindet sich hauptsächlich an dem, dem Lumen 
zugekehrten Teile der Zelle, während auf der entgegengesetzten 
Seite die Zellen plasmaärmer und mehr oder weniger mit Vacuolen 
versehen sind. Die Kerne sind meist klein und rundlich, mit deut- 
lich sichtbarem Nucleolus versehen und liegen meistens in der Mitte 
der Zellen, erscheinen jedoch gelegentlich nach der Basis verschoben 
(Fig. 3), Diese Figur o giebt einen Schnitt durch eine tiefer ge- 
legene Stelle der Proboscis wieder; das Protoplasma der sonst 



des feineren Baues von Syncoryne Sarsii Lov. 19 

ähnlich gestalteten Zellen lässt deutlich ein engmaschiges Netzwerk 
erkennen, welches den gesamten Zellraum ausfüllt. An dieser Stelle 
findet sich auch eine von den Entodermzellen ausgeschiedene Cu- 
ticula: dieselbe stellt einen dicken, stäbchenförmigen Randsaum dar, 
welcher die Täniolen gegen das Lumen hin abgrenzt. SämtUche 
Zellen sind deutlich von einander abgegrenzt und lassen helle Kerne 
mit Kernkörperchen erkennen. Die gegen die Stützlamelle sicht- 
baren, stark vacuolisierten Zelleu, welche den Eindruck der Mehr- 
schichtigkeit des Entoderms erwecken könnten, sind Zellen, die 
ihrer Hauptmasse nach in dem darauffolgenden Schnitt hegen, und 
deren Vorhandensein auf diesem Bilde auf ihre schräge Stellung zur 
Längsachse zurückzuführen ist. 

Ebenfalls an der Proboscis (Fig. 16, 17) konnte ich noch 
eine etwas abweichende Zellform beobachten, es waren dies 
blasige neben Becherzellen vorkommende Zellen; dieselben 
zeigten em glasartiges, helles Aussehen und besassen lange, 
prismatische, bisweilen auch stäbchenförmige Gestalt, die jedoch 
vielfach beeinflusst ist durch die Nachbarzellen, sowie einen 
rundlichen Kern mit Kernkörperchen. Der ZelHnhalt wird im 
wesentlichen von einer grossen Vacuole erfüllt, das Plasma ist auf 
einen geringen Wandbelag beschränkt, sodass die Zelle einen bla- 
sigen Charakter annimmt. Beim Uebergang des Hypostoms in den 
Magenteil, dort wo die bereits früher erwähnte Teilung der Längs- 
wülste stattfindet (Fig. 4), sind die Zellen zum grossen Teil kolben- 
förmig lang und schmal ausgezogen. Das verbreiterte kolbenförmige 
Ende begrenzt den Gastralraum, während der lang ausgezogene 
Basalteil der Zelle meist in Bogenlinie der Stützlamelle zustrebt. 
Die Zellen sind durchweg mehr oder weniger vakuolisiert, und 
zeigt das spärliche Protoplasma ausser dem runden Kern mit Kern- 
körperchen häufig noch Einlagerungen in Gestalt feinster Körnchen. 
In der Mitte des Gastralraumes, in der Region des Tentakel- 
ursprunges (Fig. 6) zeigen die Entodermzellen zum Unterschied von 
den soeben besprochenen Regionen den einförmigsten Charakter; 
zwar wechseln schmälere und breitere Zellformen miteinander ab 
(Fig. 18), auch kommen einzelne Drüsenzellen zwischen ihnen vor, 
doch fehlen Becherzellen, die der eben besprochenen Region ihren 
besonderen Charakter aufprägten, hier vollständig. Der histologische 
Charakter dieser Nährzellen ergiebt sich ohne weiteres aus der 
Figur 18. Das von Vakuolen vielfach durchsetzte Protoplasma ist 
grösstenteils an dem freien Ende der Zelle angehäuft, während das 
andere Ende der Zelle plasmaärmer ist. Die runden, dunkelgefärbten 
Kerne lassen deutlich ein sehr grosses, bisweilen auch zwei Kern- 
körperchen erkennen. 

Wie verschieden übrigens der Charakter der gleichen Region 
bei verschiedenen Individuen sein kann, zeigt ein Vergleich der eben 
besprochenen Figg. 6 und 18 mit den Figg. 9 und 10. Die beiden 
letzteren, ein Längs- und ein Querschnitt durch die gleiche Region 
eines schwächer entwickelten Polypen darstellend, lassen zwar gleich- 

2» 



'20 Ernst Citron: Beiträge zur Kenntnis 

falls die Einförmigkeit in der Gestalt der Zellen erkennen, weisen 
aber auf dem einzelnen Schnitt eine wesentlich geringere Zahl von 
Zellen auf, die statt zahlreicher kleiner Vakuolen meist nur eine 
ausserordentlich grosse enthalten und infolgedessen blasig aufgetrieben 
erscheinen. Diese Zellen, die in den eben erwähnten Figuren eine 
nahezu kubische Gestalt besitzen, sollen nach Schulze charakte- 
ristisch für das Entoderm des Polypen sein. Wie aus der Schilde- 
rung der vorderen Körperregion hervorgeht, ist das jedoch nicht 
der Fall, und kommen derartige kubische Zellen nur gelegentlich in 
der Region des Tentakelursprunges vor. 

Nach dem Basal teil zu werden die Zellen immer grösser und 
stellen grosse, helle, unregelmässig geformte, blasige Gebilde dar 
(Fig. 7), die ein enges spaltförmiges Gastrallumen begrenzen. Die 
kümmerlichen Reste des Protoplasmas beschränken sich meist nur 
noch auf die unmittelbare Nachbarschaft der Zellwandungen, und 
die Kerne, die dem Lumen benachbart liegen, haben ein etwas ab- 
geplattetes Aussehen. Im Plasma finden sich hier braune Körnchen 
eingelagert, die nach Carminfäroung einen braunroten Farbenton 
annehmen. 

Bei Polypen, die am Ende der Knospungszeit stehen, ist das 
Plasma des Entoderms durchweg von grossen Vacuolen durchsetzt, 
welche rundlich gestaltet und an dem der Stützlamelle zugekehrten 
Teile der Zelle belegen sind. Die Zellen stellen schmale, säulen- 
artige Gebilde dar (Fig. 8), deren kleine helle Kerne jeder deutUch 
einen Nucleolus erkennen lassen. Am untersten Endteil des Hy- 
dranthen, wo das Lumen trichterförmig sich verengt, und im Cö- 
nosark selbst, lässt sich ein deutliches Abnehmen der Höhe und 
Grösse der Entodermzellen feststellen (Fig. 11). Je weiter wir vom 
Hydranthen am Hydrocaulus abwärts steigen, um so mehr breiten 
sich die entodermalen Nährzellen in der Fläche aus (Fig. 19 — 22); 
besonders auffallend ist das in Fig. 25 NK, in der die Flächen- 
ausdehnung der Zellbasis die Höhe der Zelle um ein Vielfaches 
übertrifft. 

Das Lumen im Cönosark ist eng und von kreisförmigem Quer- 
schnitt. Je weiter man den Stiel nach abwärts zu verfolgt, desto 
enger wird dasselbe. Im Protoplasma der Entodermzellen des 
Cönosarks finden sich häufig Körnchen eingelagert, die ich für auf- 
gespeichertes Nahrungsmaterial halte. Was den Reichtum an 
Nahrungskörnern an den einzelnen Regionen des Cönosarks betrifft, 
so sind die Zellen dicht unter dem Hydranthen ziemlich arm an 
Nahrungsstoffen, während die Zellen der tiefer gelegenen Regionen 
eine oft so bedeutende Menge dieser Gebilde aufweisen, so dass 
häufig das Innere der Zelle davon vollkommen erfüllt ist. 

Nicht viel anders verhält sich das Entoderm des Rhizocaulus, 
dessen Zellen auf dem Querschnitt ein rundes Lumen begrenzen 
(Fig. 13). Zellgrenzen habe ich hier nicht mehr wahrnehmen 
können, während im Stiel dieselben meistens zu erkennen waren. 

Infolge der starken Ansammlung von dunkelroteu und blass- 



des feineren Banes von Syncoryne Sarsii Lov. 21 

roten, rundlich gestalteten Körnchen in den Entodermzellen, ist hier 
vom Protoplasma nur noch wenig zu sehen. 

Bei den oben erwähnten, am Ende der Knospungszeit kon- 
serviei'ten Polypen oder den schiecht ernährten Individuen fand ich, 
dass in den dicht unter der Hydranthenbasis gelegenen Schnitten 
das Protoplasma fast durchweg reichlich von Vacuolen durchsetzt 
Avar (Fig. 1-1), Zellgrenzen jedoch noch erkennen liess. An tiefer 
gelegenen Stellen trat ein Verschwinden der Zellgrenzen ein. Von 
den bei den normalen Polypen im Protoplasma der Entodermzellen 
so reichlich vorhandenen Nahrungskörperchen war bei diesen de- 
generierten Formen nichts mehr zu erkennen (Fig. 15). 

2. Tentakelzellen. 

Die Tentakel der Syncoryne sind solide gebaut und besitzen 
einen aus grossen vollsaftigen, in einer Reihe hinter einander liegen- 
den Zellen bestehenden Achsenstrang. Die Zellreihe wird, wie ich 
in Uebereinstimmung mit Schulze beobachtete, von dem Hand- 
schuhfingerähnlichen Blindschlauch der Stützlamelle eng umschlossen 
und erstreckt sich etwa bis zur Mitte des Tentakelköpfchens. 

Das Innere der Tentakelentodermzellen ist von einem ver- 
ästelten Netz von dünnen Protoplasmafäden (Fig. 26) durchsetzt, die 
in der Regel von einer, den bald central, bald wandständig gelegenen 
Kern umgebenden, Plasmaanhäufung ausgehen und entweder die 
Zelle nach allen Richtungen durchsetzen oder bei wandständig ge- 
lagertem Kern sich an der Peripherie hinziehend, das Aussehen 
eines Primordialschlauches bieten (Fig. 9, 10). 

3. Drüsenzellen. 

Am Hydranthen sowie im Cönosark von Syncoryne beobachtete 
ich zwei Arten von Drüsenzellen, Becherzellen und Körnerzellen; die 
ersten fanden sich im Bereich der Proboscis häufig und höchstens 
noch in einer kleinen Entfernung davon abwärts im Hydranthen 
(Fig. 16 Drz, Fig. 3). Diese zeigten die Gestalt eines bi'eiten Wein- 
glases : das Protoplasma ist bei diesen Becherzellen von vollkommen 
gleichen Vacuolen, im Gegensatz zu den anderen vakuolisirten Ento- 
dermzellen, durchsetzt und stellt ein reguläres Netzwerk dar, in 
welchem sich häufig körnerartige Sekretballen wahrnehmen lassen. 
Ihre im mittleren resp. hinteren Abschnitt der Zelle belegenen 
Kerne sind meist kugelähnlich und besitzen ein eingelagertes 
Kernkörperchen. Ebenfalls an der Proboscis beobachtete ich 
(Fig. 17 Drz) keilförmige, bisweilen auch kelchförmig gestaltete 
fast homogene Zellen, w^elche in einen feinen, bis zur Stütz- 
lamelle verfolgbaren, protoplasmatischen Stiel ausliefen. Ihr 
Protoplasma liess in jungen Stadien wenige kleine, in älteren 
mehr Tröpfchen erkennen, ich möchte annehmen, dass diese Zellen 
zu typischen Becherzellen werden. 



22 Ernst Citron: Beiträge zur Kenntnis 

Die Kerne dieser eben erwähnten Zellen zeigten bei starker 
Vergrösserung eine wabige Struktur und besassen einen, mitunter 
auch 2 Nucleoli. Ich glaube annehmen zu dürfen, dass die Becher- 
zellen an der Proboscis des Hydranthen in Beziehung zur Vor- 
behandlung der Nahrung stehen und möchte daher dieselben als 
Speicheldrüsenzellen deuten. 

Die zweite Species der Drüsenzellen sind die im Hydranthen 
hauptsächlich im Bereiche der Mitte, sowie im Hydrocaulus ver- 
tretenen Körnerzellen (Figg. 2, 18 Drz). Dieselben besitzen im Hy- 
dranthen eine breite, kolbenförmige Gestalt, haben einen langen 
Stiel, der bis zu der Stützlamelle reicht. Da diese Zellen meistens 
vollkommen mit grossen kugeligen, nach Carmintinktion dunkelrot 
gefärbten, Secretkörnern erfüllt sind, so ist von dem Protoplasma 
nur wenig zu sehen. Die grossen rundlich gestalteten Zellkerne 
liegen am Uebergange des Zellleibes in den Stiel. 

Bedeutend grösser als im Hydranthen ist die Verbreitung der 
Körnerzellen im Entoderm des Cönosarks, wo dieselben ebenfalls 
zwischen den Nährzellen eingelagert sind. Jedoch zum Unterschied 
von den Körnerzellen des Hydranthen sind die letztgenannten hier 
nicht gestielt, sondern sitzen mit ihrer breiten Basis der Stütz- 
lamelle auf. 

Auf Längsschnitten durch den Hydrocaulus hatte ich nun 
Gelegenheit (Figg. 19 — 21), die Entwickelung dieser Körnerzellen 
zu beobachten. Das erste Stadium (Fig. 19^) stellt eine Zelle mit 
viel Protoplasma dar, welches erst zum geringsten Teile vacuolisiert 
ist; auf dem folgenden Stadium (Fig. 20^^) vermehrt sich die Zahl 
der Vacuolen, jedoch ist noch immer ein reichlicher protoplasma- 
tischer Zellinhalt vorhanden. Betrachten wir ein etwas weiter vor- 
gerücktes Stadium (Fig. 20"^), so können wir in den Vacuolen 
bereits körnige Bildungen erkennen. Noch später (Fig. 20^"^ wird 
wiederum eine Vermehrung der Vacuolen, sowie das Auftreten von 
Körnern in denselben erkennbar, bis endlich (Fig. 21 ^) die ganze 
Zelle von dichtgedrängten körnigen Sekretmassen erfüllt ist. In 
diesen sämmtlichen Drüsenzellen waren grosse runde Kerne mit 
wabiger Struktur und eingelagerten Kernkörperchen zu erkennen. 

4. Nesselzellen. 

Nesselzellen im Entoderm von Hydropolypen sind bereits früher 
von mehreren Autoren beobachtet worden. Nach Jickeli sind die- 
selben ein das Entoderm mit constituierender Teil; Hartog da- 
gegen ist der Meinung, dass die Nesselkapseln mit der eingeführten 
Nahrung in das Entoderm gelangt wären. Nach der Auffassung 
dieses Autors sollen die Nesselkapseln bei Hydra auch noch durch 
Einstecken der Arme in den Gastralraum hineingekommen sein. 
Schneider will zwei verschiedene Arten von Nesselzellen im Ento- 
derm der Hydra gesehen haben; die eine soll dem Entoderm nicht 
entstammen, vielmehr von aussen mit der Nahrung oder auf andere 
Weise in dasselbe eingeführt worden sein. Dieselbe habe keinen 



des feineren Baues von Syncoryue Sar.sii hov. 23 

Faden und habe ilire Form, sowie ihren Glanz schon stark ein- 
gebüsst. Die andere Art dagegen besitze einen Faden, ferner einen 
starken Glanz, sowie die bekannten Formen, gegen deren Zugehörig- 
keit zum Entoderm sich überhaupt nichts sagen liesse. Jedoch 
M'ill er niemals ein Cnidocil, noch einen Kern an ihnen bemerkt 
haben. 

Ich fand bei Syncoryne mitunter Nesselzellen im Entoderm des 
Cönosarks. Dieselben waren normal zur Entwicklung gelangt und 
kamen an Gestalt den im Ectoderm bereits genauer beschriebenen 
gleich und Hessen auch einen Kern im Cnidoblasten erkennen. 
Ich möchte mich der Ansicht Jickelis völlig anschliessen und die 
Nesselkapseln für ein echtes Produkt des Entoderms ansehen. Eine 
Funktion jedoch schreibe ich den Nesselkapseln im Entoderm nicht 
zu, da ich, ebenso wie Schneider niemals Andeutungen, welche 
für den Gebrauch der Waffen hätten sprechen können, beobachtet 
habe (Fig. 22). 

Muskulatur. 

Das Vorkommen einer Muskulatur im Entoderm der Polypen, 
über welches zuerst von Weis mann bei der Gattung Eudendrium 
berichtet wurde, wird nach Hamann sämtlichen mit Täniolen ver- 
sehenen Hydroidpolypen zugeschrieben. Von Schulze aber wird 
bei der Besprechung des Entoderms von Syncoryne von einer Mus- 
kulatur im Entoderm nichts erwähnt. Bei memen Untersuchungen 
beobachtete ich, namentlich auf Längschnitten, dass an der Basis 
der Entodermzellen Muskelfibrillen vorhanden waren, welche eine 
Ringmuskelschicht bildeten. Auf Längsschnitten (Fig. 2) lässt sich 
die Muskelschicht fast durch die ganze Länge des Hydranthen ver- 
folgen und erscheint hier als eine Reihe von fortlaufenden Körnchen. 

Nach Hamann sollen im Allgemeinen bei den Polypen die 
Muskelfasern am Hypostom am stärksten entwickelt sein; ich konnte 
jedoch die Fasern bei Syncoryne nur sehr schwer bis in die Mitte 
der Proboscis hinein verfolgen und sah hier die Muskulatur über- 
haupt aufhören. Das erkläre icli dadurch, dass die Becherzellen 
am freien Rande der Proboscis keine Muskelfibrillen ausscheiden, 
wie ebenfalls von Schneider behauptet wird. Eine bedeutend 
stärkere Ausbildung erfährt die Muskulatur des Entoderms im Be- 
reich des Gastralraumes, nimmt jedoch an Dicke, nach dem basalen 
Ende des Hydranthen zu, wieder ab. Im Hydrocaulus, sowie im 
Rhizocaulus, woselbst von Hamann das Vorkommen einer ento- 
dermalen Muskulatur bezweifelt wird, vermochte ich Muskelfasern 
ebenfalls nicht mehr nachzuweisen. Dagegen beobachtete ich im 
Tentakel auf Flächenschnitten (Fig. 24) entodermale cirkulär ver- 
laufende Muskelfibrillen, welche sich durch die ganze Länge der ento- 
dermalen Tentakelachse bis zum Capitulum verfolgen Hessen und, 
ebenso wie beim Hydranthen, als eine Reihe stark lichtbrechender 
Körper auf Längsschnitten (Fig. 23) zu erkennen waren. 



24 Ernst Citron: Beiträge zur Kenntnis 

Wenn man die Ringmuskulatur des Entoderms auf Querschnitten 
verfolgt, so erscheint dieselbe in allen Regionen der Stützlamelle 
aufgelagert und sieht wie ein stärkerer Contour der letzteren aus. 



Litteraturverzeichnis. 

1. All mann, A Monograph of the gymnoblastic or Tubularian 

Hydroids. London 1871/1872. 

2. Bedot, Recherches sur les cellules urticantes. Recueil Zool. 

Suisse, T 4. 

3. Ciamician, Ueber den Bau und die Entwickelung von Tubularia 

mesembryantheniLim. Zeitschr. f. vv^iss. Zool. Bd. 32. 

4. Chun, C. , Die Natur und Wirkungsweise der Nesselzellen bei 

Cölenteraten. Zool. Anz. No. 99. 

5. Eimer, Th., Nesselzellen und Samen bei Seeschwämmen. 

M. Schulzes Archiv für mikroskop. Anatomie, Bonn 1872, 
Bd. 8. 

6. Grenacher, Nesselkapseln der Hydra, Zool. Anz. 1895. 

7. Greenwood, M., Verdauung bei Hydra. Biolog. Centralbl. 10. 

8. Hamann, Otto. Studium über Cölenteraten. Jen. Zeitschrift f. 

Naturwissensch. Jena 1882. 

9. Hamann, Otto. Der Organismus der Hydroidpolypen. 

10. Hartog, M., On the Mode in which Hydra Swallows its Frey 

Quarte rly Journal of Microscopical Science 1880. 

11. Hertwig, 0. u. R. Das Nervensystem und die Sinnesorgane 

der Medusen. Leipzig 1878. 

12. Jickeli, Carl D., Der Bau der Hydroidpolypen. Gegenbaur, 

Morpholog. Jahrbuch 1883. 

13. Kleinenberg, N. Hydra. Leipzig 1872. 

14. Lendenfeld, Cölenteraten der Südsee. Zeitschr. f. wissensch. 

Zoologie. Bd. 37, 38. 

15. Murbach, Lewis, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und 

Entwickelung der Nesselorgane der Hydroiden. Arch. f. 
Naturgesch. Jahrg. 60. Bd. I. 

16. Moebius, C. Ueber den Bau, Mechanismus und die Ent- 

wickelung der Nesselkapseln. Abhandl. des naturw. Vereins 
zu Hamburg 1886. 

17. Nussbaum, M. Ueber die Teilbarkeit der lebendigen Materie. 

IL Mitteilung. Beiträge zur Naturgeschichte des Genus 
Hydra. Archiv für mikroskop. Anatomie. Bonn 1887. 

18. Schneider, Karl Camillo, Histologie von Hydra fusca mit 

besonderer Berücksichtigung des Nervensystems der Hydro- 
polypen. Archiv für mikroskop. Anatomie 1890. 

19. Schneider, Karl Camillo, Mitteilungen über Siphonophoren V 

Nesselzellen. Arb. Zool. Inst. Wien, B. 12, 2. Heft. 1899. 



des feineren Baues von Syncoryne Sarsii Lov. 



25 



20. Schulze, Fr. E. lieber den Bau von Syncoryne Sarsii, Loven 

und der zugehörigen Meduse Sarsia tubulosa. Leipzit^ 1872. 

21. Schulze, Fr. E. Ueber den Bau und die Entwickelung von 

Cordylophora lacustris Allman. Leii)zig 1871. 

22. Weismann. Die Entstehung der Sexualzellen bei Hydrome- 

dusen. Jena 1883. 

23. Iwanzoff, F. Ueber den Bau etc. der Nesselkapsel der Coe- 

lenteraten. BuU. Soc. Imper. Natural. Moscou. 1896. 



Buchstab enb ez eichnung. 



Bz = Becherzelle. 

Cn = Cnidocii. 
Cnd = Cnidoblast. 
Cut = Cuticula. 
Drs = Di'üsige Sekietmasse. 
Drz = Drüsenzelle im Entoderni. 
Drzect = Drüsenzelle im Ectoderm. 
Ect = Ectoderm. 
Ent = Entoderm. 
Entk = Entodermkern. 

G = Gauglienzelle. 
Idz = Indifferente Zelle. 

K = Kern. 
Mfj = Muskelfaser des Ectoderms. 
Mfj = Muskelfaser des Entoderms. 



Nef= Nesselfaden. 
Nek = Nesselkapsel. 
Nez = Nesselzelle. 
Nk = Nahrungskörper. 
Nkbz =: Nesselkapsel binduDgszelle. 
P = Periderm. 
Pa = Palpocil. 

S = Sinneszelle. 
Stl = Stützlamelle. 
T = Tentakel. 
Pf ^ Plasraafortsatz. 
St = Stiel. 
Stz = Stützzelle. 
Tb =^ Tentakelbasis. 



Erklärung der Abbildungen. 

Fig. 1. Hydranth von Syncoryne Sarsii. Zeiss CC Oc. 2. '«/j. 

Eig. 2. Längsschnitt durch den Polypen bei geöffneter Proboscis. Zeiss F Oc. 
2. ^"^'"/j. 

Fig. 3. Quei'schnitt durch den unteren Teil der Proboscis. Oel Imm. '/j, Oc. 2. 

Fig. 4. Querschnitt durch die Uebergangsstelle der Proboscis in den Gastral- 
raum. (Im Jahre 1899 am Anfang der Knospungszeit conserviert). 
Zeiss E Oc. 2. ^so/^. 

Fig. .5. Querschnitt etwas über der Mitte des Hydranthen (Abnormes Ecto- 
derm; Oel Imm. ^i\o Oc. 2. 

Fig. 6. Querschnitt durch die Mitte des Hydranthen. Zeiss F Oc. 2. •*%. 

Fig. 7A. Querschnitt durch die Hydranthenbasis. Zeiss F Oc. 2. •'"7i. 

B. Partie aus dem Ectoderm der Hydranthenbasis mit Nesselzelle. Oel 
Imm. Vi8 Oc. 2. 

Fig. 8. Querschnitt dicht unter der Proboscis über der Mitte (am Ende der 
Knospungszeit conserviert) Zeiss F Oc. 2. ^o^]. 

Figg. 9 und 10. Längsschnitt durch die Tentakeln. Einmündung der Tentakel- 
basis in den Gastralraum. Zeiss E Oc. 2. •^*','i. 



26 Ernst Citron. 

Fig. 11. Querschnitt durch den Hydrocaulns dicht unter der Hydranthenbasis. 
Zeiss F Oc. 2. -»oo/i. 

Fig. 12. Querschnitt durch einen tiefer abwärts gelegenen Teil des Hydrocaulns. 
Zeiss F Oc. 2. "»o/i. 

Fig. 13. Rhizocaulus im Querschnitt. Oel Imm, Vis- 0^. 2. 

Fig. 14. Querschnitt durch den Hydrocaulns eines degenerierten Polypen. Höhe'^" 
gelegener Teil, dicht unter der Hydranthenbasis. 

Fig. 15. Querschnitt durch den Hydrocaulns eines degenerierten Polypen, tiefer 
abwärts gelegener Teil (Figg. 14 u. 15). Oel Imm. V12 Oc. 2. 

Fig. 16 u. 17. Verschiedene Zellarten des Entoderms an der Proboscis, Via Oel. 
Oc. 3. 

Fig. 18. Entodermale Drüsenzellen und ectodermale (subepitheliale) Ganglien- 
zellen aus dem Hydranthen. Oel Imm. Vis Oc. 

Fig. 19 — 21. Längsschnitte diirch das Cönosack mit entodermalen Drüsenzellen 
in verschiedenen Stadien. Oel Imm. ^/^^ Oc. 2. 

Fig. 22, Partie aus dem Cönosack im Querschnitt mit Nesselzelle im Entoderm. 
Oel 1mm. Vis Oc. 2. 

Figg. 23 u. 24. Ectodermale Längs- und entoderaiale Ringmuskulatur am Ten- 
takel von der Fläche. Zeiss F Oc. 3. *5o/^. 

Fig. 25. Längsschnitt durch das Cönosark. Oc. 2 Oel Imm. Vis- 

Fig. 26. Längsschnitt durch das Teutakelende. Oel Imm. Vis Oc 3. 

Fig. 27. Teil eines Tentakelkopfes im Längsschnitt. Oel Imm. Vis Oc. 3. 

Fig. 28. Längsschnitt durch das Cönosark. Granglienzellen, Nesselkapsel- 
bildungszellen. Zeiss F Oc. 2. *oo/i. 

Fig. 28a. Längsschnitt durch das Cönosark von tler Fläche. Ganglienzellen. 

Fig. 29. Nesselkapsel mit ausgestülptem Faden aus dem Tentakeltöpfcheu : 

a) conischer Teil mit Faden; 

b) kugelig aufgeblasener Teil mit sperrigen Doineu; 

c) Halsteil mit Stilets; 

cut Cuticularsaum der Nachbarzelle. Oel Imm. Vis Oc 3. 

Fig. 30. Nesselkapsel mit aufgerolltem Faden. Vis Oel Imm. Oc. 3. 

Fig. 31. Nesselkapseln isoliert, durch Zerzupfung und Behandlung in Holzessig 
und Glycerin mit Essigsäure erhalten. Oel Imm. ^/^j, Oc. 3. 

Fig. 32. Ganglienzellen ans dem Tentakelkopf nach Behandlung in Osmium- 
Holzessig und Glycerin. Oel Imm. Vis Oc. 3. 

Fig. 33. 1. Ganglienzellen aus dem Hydranthen (Klopfpräparatj Oel Imm. 
Vis- Oc. 3. 
2. Sinneszelle. 

Fig. 34 a, b, c, d. Palpocil an Tentakelschnitten. Oel Imm. Vis Oc. 2. 



Zum Schluss erfülle ich die angenehme Pflicht, meinem hoch- 
verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Seeliger, für die Anregung 
zu dieser Arbeit, die gütigen Ratschläge sowie die Ueberlassung 
der einschlägigen Litteratur, ferner Herrn Professor Dr. Will für 
seine liebevolle, thatkräftige Unterstützung meinen herzlichsten Dank 
auszusprechen. 



lieber die Schenkeldrüsen der Eidechsen. 

(Aus dem zoologischen Museum der Universität Königsberg i/Pr.) 



Von 
F. SchaefeP (Labiau). 



Hierzu Tafel IH-IV. 



Einleitung und historischer Ueberhlick. 

Mit den in mancher Hinsicht noch rätselhaften Schenkehlrüsen hat sich 
schon eine sanze Reihe von Forschern beschäftigt, doch harrt bezüglich des 
histologischen Aufbanes der in Rede stehenden Organe noch immer eine 
Reihe wichtiger Fragen ihrer Erledigung. Es dürfte daher eine genaue Be- 
schreibung der Organe inbezug auf ihre histologische Beschaffenheit, ihr erste.s 
Auftreten bei den Embiyonen und ihr Verhalten in den verschiedeneu Jahres- 
zeiten wohl am Platze sein. Ehe ich aber auf meine eigenen Untersuchungen 
eingehe und die anatomischen Vei'hältnisse der von mir an verschiedenen Arten 
von Eidechsen untersuchten Organe erörtere, will ich aus der Litteratur einiges 
über die teilweise weit auseinandergehenden Ansichten älterer Autoren über 
das Wesen dieser Oi'gane berichten. Ausserdem beabsichtige ich auch eine 
Zusammenstellung derjenigen Eidechsen, geordnet nach Familien, Gi-attungen und 
Species, zu bringen, die sich im Besitz derartiger Organe befinden, und zwar 
habe ich in der Aufzählung nicht allein Eidechsen mit sogenannten Schenkel- 
poi-en, sondern auch solche angeführt, bei welchen Anal- und Präanalporeu vor- 
kommen. Obwohl ich mich nicht mit der Untersuchung der zuletzt 
genannten Organe beschäftigt habe, so glaube ich doch, dass eine derartige 
Zusammenstellung wohl erwünscht sein wird, da meines Wissens eine syste- 
matische Aufstellung nach diesem Gesichtspunkte in der Litteratur bisher nicht 
erfolgt ist. 

Auf die Ansichten dei- ältesten Autoren will ich hier nicht näher eingehen, 
da schon Leydig (19) in seinem Werke „über die in Deutschland lebenden 
Arten der Saurier" 1872 darüber ausführlich und zwar von Linne (1) an, der 
zuerst der Schenkeldrüsen Erwähnung thut, berichtet und in erwünschter Voll- 
ständigkeit die ältere Litteratur behandelt. Es mag mir daher erlaubt sein, 
dieselbe hier nur kurz anzuführen und im Uebrigen auf die Arbeit von Leydig (19) 
bezüglich dieser Seite des Gegenstandes hinzuweisen. 

Duvernoy (2) erwähnt, dass den von Linne (1) „puncta callosa" ge- 
nannten Gebilden ebensoviele darunterliegende Drüsen entsprechen. 



28 Fritz Schaefer: 

Bi'aiidt (4) giebt 1829 schon Abbildungen der Drüsen und im Jahre 
darauf auch Job. Müller (6). 

Wagler (5) lässt 1830 die „wurraförmigen Drüsen," deren Ausmündnngen 
die Schenkelporen seien, vom Unterleibe kommen Die Thatsache, dass die aus 
den Poren hervorragenden papillen artigen Erhebungen zur Zeit der Fortpflanzung 
einen grösseren Umfang annehmen, muss ihm bekannt gewesen sein, denn er 
betont ausnrücklich. dass die Schenkeldrüsen mit den Geschlechtsverrichtungen 
in einem „gewissen Consensus" zu stehen scheinen. 1832 beschäftigt sich 
Meissner (8) eingehender mit den fraglichen Organen und giebt schon eine 
genauere Beschi-eibung derselben. 

Otth (9) scheint nur die aus den Schildern hervorragenden Kegel genauer 
gekannt zu haben. Er ist der Meinung, dass die Schenkelwarzen aus den in 
der Mitte durchbohrten Schildchen und einem darunterliegenden kleinen drüsen- 
ähnlichen festen Körperchen bestehen. Er kommt zu dem Schlüsse, dass die 
Organe keine Drüsen seien und dieselben dem Männchen während der Begattung 
zum festen Anklammern an die glatte Haut des Weibchens dienen. 

Dumeril (10) erwähnt 1834, dass die Schenkeldrüsen für die Gattungen 
durch ihr Vorkommen und füi' die Species durch ihre Zahl als Charakter- 
kennzeichen gedient haben. 

Im Jahre 1872 bringt Leydig (19) genauere Nachrichten über den frag- 
lichen Gegenstand. Dieselben repiäsentieren insofern einen bedeutenden Port- 
schritt gegenüber den früheren Autoren, als sie auf eingehenderen mikro- 
skopischen Untersuchungen basieren. Zuerst bespricht er die Lage der 
Drüsen im Allgemeinen und geht dann näher auf ihre histologische Beschaffen- 
heit ein. Die Anordnung des einzelnen Organs aus länglichen, fächerig 
geordneten Schläuchen, die Lappung der Organe sowie das Vorhandensein eines 
bindegewebigen Gerüstes mit darin enthaltenen Blutgefässen und das Fehlen 
eines Lumens in den Drüsen sind ihm schon bekannt. Ueber die Beschaffenheit 
des Sekretes, das aus der Pore oft in Form einer Papille hervorrage, stellt er 
sorgfältige Untersuchungen an der männlichen Lacerta agilis im Monat Mai 
d. h. zur Zeit der Fortpflanzung an. Die gelbe Farbe der Papille, die zu 
anderer Zeit eine grauweisse Beschaffenheit besitzt, ei'klärt er als eine Folge 
der zu dieser Zeit reichlich vor sich gehenden Abscheidung des Sekretes. Das 
Seki-et selbst betrachtet er als eine Masse von zelliger Struktur, die mit der 
Oberhaut übereinstimmt und für eine in bestimmter Richtung umgewandelte Art 
von Epidermis. Die diesen Sekretpfropf zusammensetzenden Zellen haben nach 
Leydig (19) schon im unteren Teile der Drüse den epidermoidalen Charakter, 
weiter nach aussen besitzen sie ganz die Beschaffenheit echter Epidermiszellen 
mit etwas Fettgehalt. 

Schliesslich spricht er auch den Gedanken aus, dass das „Sekret" vielleicht 
als eine Uebergangsform zwischen Verdickungen oder Wucherungen der Epi- 
dermis gewöhnlicher Art und den Haaren aufgefasst werden könnte, da nach 
seiner Meinung die Papille zur Zeit ihrer höchsten Entwickelung mit einem 
auf niedriger Stufe stehen gebliebenen Haarbüschel, dessen Einzelhaare 
dicht nebeneinander verklebt wären, verglichen werden könnte. Er kommt aber 
schliesslich doch zu dem Resultat, dass die Schenkelporen der Eidechsen Talg- 
drüsen sind, deren Sekret zellig ist, bis zu einem gewissen Grade verhornt und 
als ein abgeändertes Stück Oberhaut aiifzufassen ist. 



Ueber die Schenkeldrüsen der Eidechsen. 29 

Bat eil i (25) bezeichnet die Schenkelporen 1880 als driisenartiji,-e Organe, 
an deren Oeftimng die oberste Lage der Hornschicht fehlt, während alle übrigen 
Schichten der Epidermis sich an dieser Stelle in die Tiefe einstülpen. Von 
diesen Schichten, namentlich aber vom Stratum corneuni, soll dann ein Pfropf 
dichtgedrängter Zellen gebildet werden, welcher sich aus der Einstülpung leicht 
hei vorheben lasse. Die obere Lage des Rete Malpighii setzt sich nach 
Batelli (25) öfter nicht bis ins blinde Ende fort, stets aber treten die Cylinder- 
zellen bis dort hinein. Batelli (25) hat im subcutanen Gewebe, welches das 
Gebilde nmgiebt, eigentümliche, den glatten Muskelfasern ähnliche Fasern 
gesehen, deren Contraktionen nach seiner Meinung wohl den Inhalt der In- 
vagination auspressen könnten. 

Braun (28) bemerkt 1886, dass die kleinen gelben Pfropfe der Scheukel- 
poren das vertrocknete Sekret von Hautdrüsen darstellen, die beim Männchen 
stärker entwickelt sind als beim Weibchen. 

Hoff mann (32) erwähnt 1890 in seiner Beschreibung des Liteguments 
der Eidechsen die Schenkeldrüsen auch. Eigene Untersuchungen scheint er aber 
nicht gemacht zu haben, da er sich lediglich auf die von Leydig (19) und 
Batelli (25) hierülier geraachten Angaben stützt und deren Untersuchungs- 
resultate allein citiert. 

Im Jahre 1892 stellt Leydig ;33) noch einmal Untersuchungen über die 
Schenkeldrüsen der Eidechsen an und zwar an Lacerta ocellata. Er kommt auch 
hier zu demselben Resultat wie im Jahre 1872 bei den an Lacerta agÜis und 
L. vivipara gemachten Untersuchungen, nämlich, dass der aus dem Porus hervor- 
ragende Kegel ein reines Epidermisgebildc ist, ein „abgeändertes Stück der 
Oberhaut". J^ach Leydigs (33) Dafüilialten stellt dieser Honikegel nach Bau 
und Entstehung etwas der Perlbildung der Fische Verwandtes dar. Ein Unter- 
schied gegenüber den Dornbildungen der Fische bestehe nur darin, dass sich 
hier an den Porus nach einwärts eine Drüse auschliesse, die gefächert und ohne 
Lichtung dicht erfüllt ist von Zellen, welche denen der Schleimschicht der Epi- 
dennis entsprechen und durch allmähliche Umwandlung in die homogenen Epi- 
dennisplättchen des Horakegels übergehen. 

Bemerkenswert ist die Schilderung Hayecks (37;, der 1893 bei der Be- 
schreibung der Reptilien von „drüsenartigen Bildungen", welche am häufigsten 
vor der Cloake und an der Innenseite der Schenkel beobachtet werden, spricht. 
Diese in einzelne Schilder einmündenden Drüsen sollen nach Hayeck (37) ent- 
weder Schleim oder einen warzigen Köi'per, der zur Brunstzeit anschwillt und 
aus der Oeffnung hervortritt, enthalten. Unter diesen von Hayeck (37) 
„driisenartige Bildungen" genannten Organen kann ich der Beschreibung der 
Lage nach nur die Präanal- und Schenkelporen verstehen, und es ist merkwürdig, 
dass Hayeck (37) noch im Jahre 1893 von einer Schleimabsonderung der 
Drüsen spricht, da doch schon Meissner (8) im Jahre 1832 der Auffassung 
Cuvier's (11), dass die Drüsen eine schleimige Flüssigkeit (humorem viscosum) 
entleeren, entgegengetreten ist und auch von späteren Forschern niemand eine 
Schleimabsonderung beobachtet hat. 

1893 betrachtet Leydig (35) die aus den Schenkeldrüsen der Eidechsen 
hervorragenden Körper ebenso wie die Perlorgane gewisser Familien von Fischen 
als Anfangsstadien von Haarbildungen. Dafür spricht nach seiner Ansiebt der 



30 Fritz Schaefer: 

Umstand, dass die betreffenden Teile nicht durch Verdickung der äusseren 
Zellenlagen der Epidermis entstehen, sondern dass sie in der Tiefe der Oberhaut 
keimen, sich ähnlich den Haaranlagen abgrenzen und dann zu Knötchen oder 
Stacheln hervorwuchei'n. Seine schon früher vertretene Auffassung, dass die 
aus den sogenannten Schenkelporen der Eidechsen hervorragenden Kegel den 
Perlorganen der Fische verwandt sein mögen, und dass die betreffenden Teile 
reine Epidermisbildungen sind, welche in gefächerten Follikeln wurzeln, behält 
er auch jetzt noch bei und seine Deutung, dass die Warzen oder Kegel als eine 
„Übergangsform zwischen Wucherungen der Epidermis gewöhnlicher Art und 
den Haaren", und dass das Ganze einem auf niedriger Stufe stehen gebliebenem 
Haarbüschel vergleichbar sei, dessen Einzelhaare dicht nebeneinander verklebt 
wären, wird von ihm auch in dieser Arbeit aufrecht erhalten. Im Jahre darauf 
erwähnen Vogt und Yung (38) in ihrer Anatomie comparee die Schenkeldri'.sen, 
ohne aber etwas wesentlich Neues zu bringen. Die Autoren heben hervor, dass 
die im Ausführungsgang befindlichen Sekretmassen bei den Männchen einen über 
die Mündung hervorragenden Pfropf (bouchon), namentlich zur Zeit der Be- 
gattung, bilden, während bei den Weibchen diese Papille weniger hervortrete. 
Eine auf genauere Untersuchung der fraglichen Verhältnisse hinweisende Arbeit 
hat im Jahre 1895 Maurer (39) geliefert in seiner Abhandlung „die Epidermis 
und ihre Abkömmlinge". Bei der Beschreibung der Haut der Reptilien kommt 
er auch auf die Schenkeldrüsen zu sprechen, die von ihm mit dem Namen 
„Scheukelorgane" belegt werden. Er setzt gleich zu Anfang seinen Standpunkt, 
den er inbetreft' des fraglichen Gegenstandes einnimmt, auseinander, indem er 
sagt, dass die Organe, welche sich an dei' medialen Kante der ventralen Fläche 
der Oberschenkel bei Lacertiliern finden, keine Drüsen darstellen, da sie kein 
Lumen besitzen und kein Sekret liefern. Ebenso ungeeignet erscheint ihm der 
Name „Schenkelporen", „denn sie sind keine Poren, stellen vielmehr circum- 
scripte, in die Tiefe gesenkte Epidermisbezii'ke dar, aus deren Innerem sich ein 
stumpf konischer Hornzapfen erhebt, welcher frei an der Oberfläche der Haut 
zu Tage tritt''. Nach Beschreibung der Lage und des Aussehens der Drüsen 
geht er auf ihren histologischen Bau näher ein. Die Untersuchung an 
Schnitten ergiebt nach Maui'er (39), dass sich die Epidermis, die sich 
röhrenförmig in die Tiefe gesenkt habe, nun dort in eine grössere Anzahl von 
kugeligen oder eiförmigen soliden Sprossen teile. 

Aus den die Sprossen erfüllenden Zellen soll sich dann der konische 
Zapfen, der aus der Schuppe hervorragt, bilden. Die einzelnen Sprossen werden 
nach Maurer 's (39) Untersuchungen ausgefüllt von zweierlei Arten von Zellen, 
von denen die einen grosse eiförmige mit glänzenden Köi'uchen erfüllte, die 
anderen kleine feinkörnige Zellen, die sich nach der Mündung hin zu platten 
Schüppchen umwandeln, darstellen. Diese Zellen sind im Drüsenkörper noch 
unregelmässig angeordnet, am Beginn des Zapfens bildet sich aber eine mehr 
oder weniger regelmässige Schichtung heraus. Dieser Schichtung legt Maurer 
(39) insofern eine grosse Bedeutung bei, als nach seiner Ansicht derselbe Process 
wie an der Oberhaut, hier nur in grosser Intensität, sich abspielt. Es werden, 
wie er sagt, immer abwechselnd in rascher Folge Hörn- und Körnerschicht ge- 
bildet, und da die einzelnen Schichten nicht sofort abgeworfen werden, so 
bleiben die Körnerzellen mit den platten Schüppchen zusammengeschmolzen 
liegen und bilden den compakten Hornzapfen. Maurer (39) sieht daher in den 



lieber die Schenkeldrüsen der Eidechsen. 31 

Gebilden nur Punkte der Oberhaut, an welchen eine sehr intensive Zellwucherung 
mit ebensolchem Verhornungsprocess wie an der Oberhaut vor sich gelit. 

Auch entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen hat Maurer (39) an 
einigen Embryoneu, die acht Tage und zwei Tage vor dem Ausschlüpfen standen, 
und an jungen acht Tage alten Eidechsen gemacht. Er ündet als erste An- 
lage des Schenkelorgans eine kaum merkliche Epidermiswucherung auf der Mitte 
der Schuppenanlage und eine Infiltration des darunterliegenden Bindegewebes 
mit Rundzellen. Die epidermoidale Wucherung nimmt dann zu, beginnt in die 
Tiefe zu rücken und an acht Tage alten Tieren erscheint die Anlage des 
Schenkelorgans schon als ein in die Tiefe gerückter Zapfen, der ausschliesslich von 
der Epidermis gebildet wird und an dem man schon eine abwechselnde Schichtung 
von grossem körnchenhaltigen und kleinen platten Zellen unterscheiden kann. 
Diese körnchenhaltigen und platten Zellen, welche den Zapfen bilden, werden 
nach Maurer (39) zu homogenen und stark glänzenden Gebilden und stellen voll- 
kommen verhornte Zellen dar. 



Nach dieser historischen Uebersicht mögen nun die Resultate 
meiner Untersuchungen folgen: 



Aual- und Präanalporeu bei den 
Eidechsen. 

Bevor ich die Beschreibung der Organe beginne, will ich eine 
nach dem Werke von Boulenger (27) zusammengestellte Ueber- 
sicht derjenigen Arten von Eidechsen hier einschalten, bei denen 
die fraglichen Gebilde vorkommen. Da bei einigen Arten von Ei- 
dechsen auch neben den Schenkelporen noch andere drüsenähnliche, 
nach ihrem Sitz von Boulenger (27) Anal- bezw. Praeanalporen 
genannte Gebilde vorkommen, so will ich auch gleichzeitig, wie 
oben bereits gesagt, diejenigen Arten anführen, welche sich im 
Besitz von Anal- bezw. Praeanalporen befinden. Wenn auch der 
Ausdruck „Schenkelporen" nicht ganz richtig ist, da diese Gebilde 
keine Poren sind, obwohl sie zu gewissen Zeiten bei Rückbildung 
des Zapfens im Ausführungsgang — namentlich bei Weibchen — 
eine porenartige Vertiefung in der Epidermis darstellen können, so 
will ich den allgemein üblichen und auch von Boulenger (27) ge- 
brauchten Ausdruck „Poren" — derselbe spricht von femoral pores 
und anal bezw. praeanal pores — auch in nachstehender Zusammen- 
stellung beibehalten. 



32 


Fritz 


Schaefer: 






Familie 


Gattung 


Art 


d^ 


$ 


Geckouidae 


Nephrunis 
Chondrodactylns 




- 




n 


Rhynchoeduia 







_ 


>7 


Teratoscincus 







_ 


57 


Cerainodactylus 




Pr. 





r 


Ptenopus 








11 


Steiiodactus 




__ 


__ 


11 


Alsophylax 




Pr. 


_ 


n 


Homonota 




_ 




n 


Gymnodactylus 


caspius 


F. n. Pr. 





» 


„ 


scaber 


Pr. 


_ 


ji 


„ 


brevipes 


Pr. 


_ 


„ 


11 


kotschyi 


Pr. 


— 


11 


„ 


kachhensis 


Pr. 





11 


„ 


heterocercus 








11 


n 


elongatus 


Pi-. 


Pr. 


n 


„ 


fasciatus 


__ 





11 


I» 


stoliczkae 


-_ 


__ 


» 




lawderanus 


Pr. 





11 


„ 


dorbignyi 


— 


— 


11 


» 


niauritanicus 


_ 





n 




trachyblepbanis 


— 


— 


» 


)i 


steudneri 


_ 


__ 


« 




nebulosus 


_ 





» 


n 


jeyporensis 








» 




deccanensis 





_ 


„ 


j, 


albofasciatus 


_ 





» 


„ 


oldhami 


_ 





11 


" 


triedrus 


Pr. 


— 


11 


jj 


aruouxii 








11 


)7 


geckoides 


— 


— 


11 


?1 


pelagiciis 


Pr. 


— 


n 


„ 


heteronotus 


— 


_ 


11 


11 


che vertu 


— 





„ 




affinis 


— 


_ 


11 


>1 


frenatus 


Pr. (2) 


_ 


11 


n 


variegatus 


F. 


F. 



Anmerkung: F = Femoralporen, Pr = Praeanalporen, A = Analporen. Sind 
mehrere Reihen vorhanden, so bezeichnet die eingeklammerte Zahl hinter 
dem Buchstaben die Anzahl derselben. Sind iu einer Familie nicht die 
Gattungen oder in einer Gattung nicht die Arten besonders angeführt, so 
beziehen sich die Angaben in den beiden letzten Rubriken auf alle Arten 
der Gattung bezw. Familie. 



lieber die Schenkeldrüsen der Eidechsen. 



33 



Familie 


Gattung 


Alt 


(? 


9 


Geckonidae 


Gymnodactylns 


fasciolatus 


F. 


F. 


j, 


11 


khasiensis 


Pr. 


_ 


}i 




mannoratus 


F. und Pr. 


_ 


» 


„ 


rubidus 


Pr. 


Pr. 




11 


philippinicus 


Pr. (2) 


— 


11 


„ 


pulchellus 


Pr.(2)u.F. 







11 


consobrinus 


Pr. 





^ 


n 


railiusii 


— 





» 




platurus 


— 


— 


„ 


Agamura 


cruralis 


Pr. 


— 


n 


„ 


persica 


— 





n 


Tiisturus 




— 





)i 


Gonatodes 


albogularis 


— 





>i 


„ 


vittatus 


— 





» 


11 


ocellatus 


— 





" 




caudiscutatus 


— 





n 


„ 


concinnatus 


— 







11 


humeralis 


— 


— 


)i 


11 


timoreiisis 


_ 





» 


11 


kendallii 


— 









indicus 


F. 





}i 


n 


wynadensis 


F. 


— 


„ 


„ 


sisparensis 


F. 


F. 


» 


11 


omatus 


Pr. 


_ 




11 


marmoratus 


Pr. 


_ 


j, 


„ 


mysoriensis 


Pr. u. F. 


_ 


>i 


„ 


kandianus 


Pr. F. 






„ 


gracilis 


Pr. F. 


_ 


n 


11 


jerdonii 


F. 


_ 


j, 


11 


littoralis 


F. 




H 


Aelurosaurus 




Pr. 




)5 


Heteronota 




Pr. 




»1 


Phyllodactylus 




— 




J1 


Ebenavia 




— 




n 


Diplodactylus 


ciliaris 


— 




„ 


„ 


spinnigerus 


Pr. (2) 


_ 


„ 


11 


sti'ophurus 


— 




» 


11 


vittatus 


— 




11 




polyophthalmus 


— 


_ 


„ 


11 


steindachneri 


— 




„ 




pulcber 


— 




ri 


11 


tessellatus 


— 




)i 


Oedura 


marraorata 


Pr. 




11 


" 


ocellata 


Pr. 


— 



Aich. f. Naturgesch. .Jahrg. 19u2. üd. 1. H. 1. 



34 



Fritz Schaefer: 



Famüie 


Gattung 


Art 


S 


9 


Geckonidae 


Oedura 


robusta 


Pr. 


_ 


}) 


)i 


lesneurii 


_ 


— 


}i 


71 


rhombifera 


Pr. 


— 




,l(?) 


verrillii 


F. 


F. 


n 


Calodactylus 




— 


— 


n 


Ptyodactylus 




— 


— 




Tbecadactylus 


rapicandus 


— 


— 


n 


„ 


australis 


Pr. 


Pr. 


» 


Hemidactylus 


bomoeolepis 


Pr. 


— 


}i 


,, 


bouvieri 


Pr. 


— 


77 


11 


reticiilatus 


Pr. 


— 


77 


11 


gracilis 


Pr. 


— 


77 


j, 


frenatus 


F. 


— 


77 


11 


mabonia 


F. 


— 


97 


j, 


muriceus 


— 


— 




71 


echinus 


Pr. 


— 


7) 


11 


faxiatus 


F. 


— 


77 




bocagii 


Pr. 


— 


77 


11 


siuaiticus 


Pr. 


— 


77 




turcicus 


Pr. 


— 




11 


brookii 


F. 


— 


77 




gleadovii 


F. 


— 


77 


11 


stellatus 


F. 


— 


77 


„ 


guineensis 


— 


— 


77 


>7 


persicus 


Pr. 


— 




)7 


maculatus 


Pr. 


— 


77 




triedrus 


Pr. 


— 




11 


subtriedrus 


— 


— 


77 


11 


depressus 


F. 


— 




^^ 


kushmorensis 


F. 


— 


77 


', 


leschenaultii 


F. 


— 


77 


^, 


coctaei 


F. 


— 




Tl 


giganteus 


F. 


— 


77 




bowringii 


Pr. 


— 


77 


11 


kareiiorum 


F.? 


— 


n 




peruviaiius 


— 


— 


n 


„ 


garnotii 


— 


— 


77 


11 


richardsonii 


— 


— 


J7 




platyurus 


F. 


— 


77 


Teratolepis 




— 


— 


71 


Phyllopezus 




— 


— 


„ 


Anstelliger 




— 


— 


77 


Gehyra 


nmtilata 


F. (2) 


F. (2) 


n 


" 


baliola 


— 


— 



Ueber die Scheiikeldiüseu der Eidechsen. 



35 



Familie 


Gattung 


Art 


3 


? 


Geckonidae 


Geliyra 


brevipalmata 








» 


„(?) 


neglecta 


— 


— 




,^ 


insulensis 


F. 


F. 


,, 


11 


variegata 


F. 


F. 


>j 




australis 


— 


— 


11 


11 


oceanica 


F. 


F. 






vorax 


F. 


F. 


11 


Perochirus 


ateles 


— 


— 




11 


guentheri 


F. 


— 


„ 


„ 


depressus 


Pr. 


— 


» 


n 


suteliatus 


F. 





11 


n 


articulatus 


? 







Spathoscalabotes 




— 


— 


)i 


Microscalabotes 




Pr. 





)i 


Lygodactylus 




Pr. 


— 


„ 


Lepidodactylus 


erepuscularis 


Pr. 


— 


)i 


11 


ceylonensis 


— 


— 


„ 


„ 


aurantiacus 


Pr. 


— 


11 


11 


lugubris 


F. 


— 


^^ 


n 


labialis 


Pr. 





11 




pulclier 


Pr. 


— 


11 


11 


guppyi 


— 


— 


„ 


„ 


pusillus 


— 


— 


11 


„ 


cyclurus 


Pr.(2) 


— 


„ 


„ 


sauvagii. 


Pr. 


— 


51 


Naultinus 




Pr. u. F. 


— 




Hoplodactylus 


uiaculatus 


Pr. (3-4) 


— 


» 


„ 


duvancellii 


Pr. (5) 


_ 


11 


11 


paciücus 


Pr. (3-4) 


— 


11 


„ 


granulatus 


Pr. (4-7) 


— 


11 


,, 


anaraallensis 


P. 


— 




Rhacodactylus 




Pr. 


— 


„ 


Luperosaurns 




Pr. 


— 


)1 


Gecko 


verticillatus 


Pr. 


_ 




„ 


steutor 


Pr. 


— 


)1 


11 


vittatus 


F. 


— 


11 


11 


monarchus 


F. 


— 


H 


„ 


japonicus 


Pr. 


— 


11 


" 


swinhonis 
subpalmatus 


I 


— 


11 


Ptychozoon 




Pr. 


— 


J1 


Homopholis 




— 


— 


)1 


Gekolepis 




— 


— 


11 


Eurydactyhis 




Pr. 


- 



3* 



36 


Fritz S 


chaefer: 






Familie 


Gattung 


Art 


J 


$ 


Geckonidae 


AeliU'onyx 




Pr. 


— 


n 


Tareiitola 




— 


— 


n 


Pachydactylus 




— 


— 


n 


Colopus 




— 


— 




Dactychilikiou 




— 


— 




Phelsiuna 


cepedianura 


F. 


— 






trilineatum 


— 


— 




)> 


andaniauense 


F. 


— 




" 


newtonii 


Pr. 


— 


" 




guentheri 


F. 


— 


n 


)i 


madagascariense 


F. 


— 






laticauda 


F. 


— 


" 


T) 


lineatum 


F. 


— 


l 


Rhoptropus 




— 


— 


n 


Sphaerodactylus 




— 


— 


n. Eublepharidae 






Pr. 


— 


TTT. Uroplatidae 






— 


— 


IV. Pygopodidae 


Pygopus 




Pr. 


Pr. 


>i 


Cryptodelma 




Pr. 


Pr. 


n 


Delma 




— 


— 


n 


Ptetholax 




— 


— 




Aprasia 




— 


— 


)5 


Lialis 




Pr. 


Pr. 


V. Agamidae 


Draco 




— 


— 




Sitana 




— 


— 


»1 


Otocryptis 




— 


— 


n 


Ptyctolaemus 




— 


— 


n 


Aphaniotis 




— 


— 


n 


Lopbocalotes 




— 


— ' 


n 


Cophotis 




— 


— 


11 


Ceratophora 




— 


— 


j) 


Harpesaurus 




— 


— 


n 


Phoxophrys 




— 


— 


}i 


Lyriocephalus 




— 


— 


n 


Gouyocephalus 




— 


— 


H 


Acanthosaura 




— 


— 


n 


Japalura 




— 


— 




Salea 




— 


— 


n 


Calotes 




— 


— 




Chelosania 




— 


— 


n 


Charasia 




— 


— 


n 


Agama 




~ 


— 




Phrynocephalus 




— 


— 


» 


Amphibolurus 




Pr. u. F. 


— 



Ueber die Schenkeldrüsen der Eidechsen. 



37 



Familie 


Gattung- 


Art 


<^ 


9 


V. Agamidae 


Tympanocryptis 




Pr. 


Pr. mitunter 
fehlend 


„ 


Diporophora 




Pr. 


Pr. „ 


„ 


Physignatus 


gilberti 


Pr. u. F. 


Pr. u. F. 


11 


11 


longirostris 


Pr. u. F. 


Pr. u. F. 


11 


„ 


temporalis 


Pr. u. F. 


Pr. u. F. 


„ 


ji 


maculilabris 


? 


— 


11 


11 


lesueurii 


F. 


F. 


11 




cochinchinensis 


F. 


F. 


» 


)i 


mentager 


F. 


F. 


» 


Chlamydosaunis 




Pr. u. F. 


Pr. u. F. 


11 


Lophura 




F. 


F. 


„ 


Liolepis 




F. 


F. 


11 


Uromastix 




— 


— 


„ 


Aporoscelis 




— 


— 


11 


Moloch 




— 


_ 


VI. Igiianidae 


Charaaeolis 




— 


— 


„ 


Xiphocercus 




— 


— 


11 


Anolis 




— 


— 


11 


Norops 
Tropidodactylus 




I 


— 


» 


Polychuras 




— 


— 


« 


Corythophanes 




F. 


F. 


„ 


Laemanctus 




~ 





11 


Basilisciis 




— 


— 


11 


Ophryoessa 




- 





11 


Enyalioides 




F. (excl. E. 
palpebralis) 


— 


n 


Enyalins 




— 


— 


11 


Anisolepis 




— 


— 


11 


Ui'ostrophiis 




— 


— 


11 


Liosaunis 




— 


_ 


11 


Diplolaemus 




— 


— 


)i 


Pristidactylus 




— 


__. 


71 


Scartiscus 




— 


. . 


n 


Chalarodon 




— 





11 


Hopharus 




— 


— 


. n 


Stenocercus 




— 


— 


r> 


Ctenoblepharis 




A. 


— 


n 


Helocephalus 




— 


— 


11 


Liolaeraus 




A. 


— 


)i 


Saccodeira 




— 


— 


„ 


Liocephalus 




— 


— 


n 


Tropidurus 




— 


— 


n 


Uraniscodon 




— 


— 


» 


Strobilurus 




— 





38 



Fritz Schaefer: 



Familie 


Gattung 


Art 


c? 


$ 


VI. Iguanidae 


Urocentrou 










„ 


Phymatunis 




Pr. 


— 


n 


Amblyrhynchus 




F. 


F. 


n 


Coüolophus 




F. 


F. 


n 


*) Metopoceros 




F. 


F. 


» 


Iguana 




F. 


F. 


^ 


Brochylophus 




F. 


F. 


n 


Cyclura 




F. 


F. 


n 


Ctenosaura 




F. 


F. 


n 


Cachryx 




F. 


F. 


n 


Hoplocercus 




F. 


F. 


n 


Dipsosaurns 




F. 


F. 


n 


Sauromalus 




F. 


F. 


n 


Crotaphytus 




F. 


F. 


>i 


Petrosaurus 




F. 


F. 


n 


Callisaurus 




F. 


F. 


n 


Uma 




— 


— 


« 


Holbrookia 




F. 


F. 


n 


Uta 




F. 


F. 


n 


Sceloporus 




F. 


F. 


n 


Phrynosoma 




F. 


F. 


VII. Xenosauridae 






— 


— 


Vm. Zonuridae 






F. 


F. 


IX. ABguidae 






— 


— 


X. Auniellidae 






— 


— 


XI. Helodermatidae 






— 


— 


XTT. Varanidae 






— 


— 


Xm Xantusidae 






— 


— 


XIV. Telidae 


Tupinambis 




F. 


F. 


„ 


Dracaena 




F. 


F. 


» 


Centropyx 




F. 


F. 


» 


Monoplocus 




F. 


F. 


^j 


Ameiva 




— 


— 


t> 


Cnemidophorus 




F. 


F. 


>» 


Callopistes 




F. 


F. 


» 


Dicrodon 




F. 


F. 


» 


Teius 




F. 


F. 




Crocodilurus 




F. 


F. 


» 


Neusticurus 




F. 


Pr. 



") Anmerkung: Nach Gegenbaur (S. 116) sollen Metopoceros und Aloponotus 
eine doppelte Reihe von Schenkelporen besitzen. Nach Boulenger bezeichnet 
Aloponotus und Metopoceros eine und dieselbe Gattung und hat dieselbe 
nur eine Reihe von Schenkelporen. 



üeber die Schenkeldriiseii der Eidechsen. 



39 



Familie 


Gattung 


Art 


(? 


? 


XIV. Telidae 


Alopoglossus 




F. 






Leposoma 




— 


— 




Loxopholis 




— 


~ 




Pautodactylus 




F. 


F. 




Artbrosaura 




F. 


F. 




Prionodactylus 




F. 


F. 




Cercosaura 




F. 


F. 




Placosoma 




F. 


F. 




Anadia 




Pr. u. F. 


— 




Ecpleopus 




F. 


— 




Pholidobolus 







— 




Euspondylus 




F. 


— 




Argalia 




F. 


F. 




Oreosaurus 




F. 


— 




Proctoponis 


pachyurus 


F. 


F. 






unicolor 


Pr. u. F. 


Pr. u. F. 






simoterus 


F. 


F. 




» 


meleagris 


Pr. u. F. 


Pr. u. F. 




Scoleosaurus 




? 


_•? 




Copbias 




Pr. 


— 




Ophiognomou 




Pr. 


— 




Heterodactylus 




F. 


— 




Perodactylus 




F. 


— 




Ipbisa 




F. 


— 




Tretioscincus 




F. 


— 




Micrablepharus 




F. 


— 




Gyumophthalmus 




F. 


— 


XV.Ainphisbaeiiidae 


Chirotes 




Pr. 


Pr. 


„ 


Blanus 




Pr. 


Pr. 


') 


Aiupbisbaena 




Pr. 


Pr. 


„ 


Anops 




Pr. 


Pr. 


„ 


Geocalamus 




Pr. 


Pr. 


„ 


Monopeltis 


capensis 


Pr. 


Pr 


„ 




sphenorhynchus 


• — 


— 


jj 




welwitscbii 


— 


— 


„ 




guentheri 


Pr. 


Pr. 


„ 




galeata 


Pr. 


Pr 


» 




dumerilii 


— 


— 






scalper 


Pr. 


Pi 


„ 




magnipartita 


Pr. 


Pi 


„ 




auchietae 


— 


— 


)> 




jugularis 


— 


- 


>» 




koppenfelsii 


— 


- 


» 


Rbineura 




— 


— 



40 



Fritz Schaefer; 



Familie 


Gattung 


Art 


s 


$ 


Araphisbaenidae 


Lepidsternon 










» 


Trogonophis 




— 


— 


>i 


Pachycalamus 




Pr. 


Pr. 


>» 


Agamodon 




Pr. 


Pr. 


XVI. Tiacertidae 


Tachydromus 




Ingninal- 
pores 


In?uinal- 
pores 


» 


Poromera 




F. 


F. 


» 


Gastropliolis 




F. 


F. 


» 


Lacerta 




F. 


F. 


>» 


Algiroides 




F. 


F. 


,, 


Psammodromus 




F. 


F. 


„ 


Tropidosaura 




F. 


F. 


„ 


Nucras 




F. 


F. 


» 


Lastatia 




F. 


F. 


»> 


Acanthodactylus 




F. 


F. 


,, 


Cabrita 




F. 


F. 


»1 


Ophiops 




F. 


F. 


„ 


Ichnotropis 




F. 


F. 


„ 


Eremias 




F. 


F. 


„ 


Skapteira 




F. 


F. 


„ 


porosaura 




— 


— 


„ 


Holaspis 




F. 


F. 


XVII. Gerrhosauridae 






F. 


F. 


XVIII. Scincidae 






_ 


— 


XIX. Auelytropidae 






— 


— 


XX. Dibamidae 












XXI. ChamaeleoDtidae 






— 


— 



Vorstehende Tabelle ergiebt die auffallende Erscheinung, 
mitunter bei einer Familie, z. B. bei den Agamiden^ die Mehrzahl 
der Gattungen der Poren entbehren und in derselben Familie dann 
wieder einige Gattungen zwei Arten von Poren in beiden Ge- 
schlechtern oder auch nur bei den Männchen allein aufweisen. Das 
Gegenteil davon findet man wieder bei den Lacertiliern^ wo beide 
Geschlechter sämmtlicher Gattungen sich im Besitz von Poren be- 
finden und nur bei der einen Gattung Aporosaura die Poren in 
beiden Geschlechtern fehlen. 



Eigene Untersuchungen: 

Material und Methoden der Untersuchung. 

Obwohl es vielleicht zweckmässiger gewesen wäre, nach der 
vorstehenden Tabelle geeignete Exemplare für die Untersuchung 



Ueber die Sclieiikoldriisen der Eidechsen. 41 

auszmvälilen, so musste ich mich doch, da ich nicht conserviertes, 
sondern frisches Material zu untersuchen beabsichtigte, mich auf 
die Untersuchung derjenigen Individuen beschränken, welche ich 
mir durch Kauf aus verschiedenen Reptilienhandlungen verschaffen 
konnte, Das sind: LaceHa agilis, L. m,urulis, L. serpa, L. viridis 
und je zwei Exemplare von Sceloporus acunthinns und Acantho- 
dactylus velox. Untersuchung älteren Spiritusmaterials hätte kaum 
Neues ergeben können. Die Präparate von Lacerta und Sceloporus 
acanthinm wurden in der Zeit von Anfang Dezember bis Ende 
Januar für die Untersuchung vorbereitet und nur von Acmitho- 
dactylvs velox und je zwei in der Brunst befindlichen Exemplaren 
von Lacerta agilis und muralis erfolgte die Zubereitung des Materials 
im Mai. Die Untersuchung beschränkt sich auf die Feststellung 
der histologischen Verhältnisse fraglicher Organe bei den vorhin 
genannten Arten auf Grund einer sorgfältigen Prüfung des Baues 
der Organe unter Zuhilfenahme der Mittel, die die mikroskopische 
Technik bietet. 

Um nun auch eine Gattung ohne Schenkelporen auf das Vor- 
handensein von Drüsenrudimenten zu untersuchen, verschaffte ich 
mir zu diesem Zweck ein männliches Exemplar der Gattung Anolis. 
Das Resultat der Untersuchungen an den von mir mit Boraxkarmin 
behandelten Präparaten war ein rein negatives. Auch nicht eine 
Andeutung von Drüsenrudimenten konnte festgestellt werden. 

Die Herstellung und Zubereitung des Materials geschah in 
folgender Weise: 

An den nach vorhergehender Chloroformnarkose getöteten Ei- 
dechsen wurde ein Hautstück an der medialen Fläche des Ober- 
schenkels von der Kloake bis zum Kniegelenk im Zusammenhang 
abgetragen und in einem Sehälchen in der Fixierungsflüssigkeit mit 
Nadeln bezw. Igelstacheln aufgespannt. Die Fixierung der ver- 
schiedenen Präparate habe ich in concentrierter Sublimatlösung, 
Sublimatpikrinsäure (Sublimat ges. wässerige Lösung 1,0, Aq. dest. 
2,0, Pikrinsäure ges. wässerige Lösung 1,0) Chromosmiumessig- 
säure (Fol' sehe Lösung) und Müller'scher Flüssigkeit vorgenommen. 
Darauf folgte eine sorgfältige Nachhärtung in Alkohol von steigender 
Concentration und schliesslich durch Vermittelung von Terpentinöl 
oder Xylol die Einbettung in Paraffin. Die concentrierte Sublimat- 
lösung schien mir eine Schrumpfung des Gewebes während der 
Fixierung herbeizuführen, wenigstens waren mitunter die einzelnen 
Details bei derselben Färbemethode nicht so deutlich ausgeprägt 
wie bei den übrigen in Anwendung gebrachten Fixierungsflüssig- 
keiten. Nachdem ich diesen Umstand erkannt, habe ich in der 
Folge Sublimat nicht mehr benutzt. 

Die Schnittdicke der Präparate betrug in der Regel 10 fj., wurde 
aber häufig, obwohl das Schneiden des harten hornigen Materials 
der Schuppen oft grosse Schwierigkeiten verursachte, bis auf 5 /j 
herabgesetzt. Die im Stück gefärbten Schnitte wurden mittelst 
CoUodium-Nelkenöl, die nach dem Schneiden gefärbten Schnitte 



42 Fritz Schaefer: 

mittelst Wasser auf dem Objektträger bezw. Deckglas fixiert. Die 
Färbung wurde fast durchweg an Schnitten vorgenommen, da die 
Durchfärbung ganzer Stücke sich nicht besonders bewährte. 

Zur Färbung der Schnitte habe ich die verschiedensten und für 
derartige Gewebe in die mikroskopische Technik eingeführten Färbe- 
mittel angewandt. Zur blossen Kernfärbung benutzte ich mit Vor- 
liebe Boraxkarmin in alkoholischer Lösung allein; um die einzelnen 
Details deutlicher hervortreten zu lassen, wandte ich eine Combination 
von ßoraxkarmin — Blochmann's Modification der Van 
Giesson'schen Methode und Tetrabromfluorescin an. Diese mir von 
Herrn Dr. Luhe empfohlene Färbemethode habe ich später, als ich 
die oft wunderbare Differenzierung der einzelnen Gewebselemente 
erkannt hatte, fast immer angewandt. Die Zellkerne erscheinen bei 
dieser Färbung immer rötlich, Bindegewebe blau, die Hornsubstanz 
der Hornschuppe citronengelb. Die Tinktion des Protoplasmas der 
Zellen in der Drüse und dem Drüsenausführungsgang ist in der 
Beschreibung des histologischen Baues der Organe näher angegeben. 

Die von Joseph (46) modifizierte Färbemethode mit Haematoxylin 
und Nachfärbung mit dem Van Giesson'schen Pikrinsäure- Säure- 
fuchsin wurde von mir ebenfalls angewandt. Obwohl mit dieser 
Färbemethode auch schöne und deutlich differenzierte Präparate er- 
zielt wurden, habe ich die Blochmann'sche Methode doch vorge- 
zogen, da meines Erachtens die einzelnen Details bei letzterer Methode 
noch deutlicher hervortreten und die Präparate inbezug auf histologische 
Differenzierung den höchsten Ansprüchen genügen. 

Methyleosin in einprocentiger wässeriger Lösung, das Zander (29) 
in seiner Arbeit über den Verhornungsprocess mehrfach empfiehlt, 
habe ich angewandt zum eventuellen Nachweis der Eleidinkörner 
in den Zellen der Drüse bezw. des Drüsenganges. Ich kann hier 
nur Herrn Prof. Zander bestätigen, dass auch nach meinen hier- 
bei gemachten Erfahrungen die Körnchen nur in solchen Präparaten, 
die mit Müller'scher Flüssigkeit fixiert waren, deutlich tingiert er- 
schienen. Während in diesen nach Müller fixierten Präparaten die 
intracellulär gelegenen Körnchen sich leuchtend purpurrot färben, 
erscheinen sie in anders fixierten Präparaten entweder garnicht oder 
nur ganz blass rosa tingiert. 

Die Gram'sche Methode habe ich, nachdem ich von der Arbeit 
von Ernst (42) Kenntnis genommen hatte, bei Schnitten von Tieren 
in der Brunstzeit mehrfach angewendet. Ernst (42) empfiehlt diese 
Methode als charakteristische Reaktion bei Geweben da, wo es sich 
darum handelt festzustellen, ob völlig verhornte oder erst in der 
Verhornung begriffene Gewebselemente vorliegen. Nach den von ihm 
an Haaren, Nägeln, Haut von Amphibien und Reptilien gemachten 
Erfahrungen sollen nach der Gram'schen Methode vollständig ver- 
hornte Zellen die Farbe nie mehr annehmen, während in der Ver- 
hornung begriffene Substanz den Farbstoff leicht bindet. Ernst (42) 
kommt bei seinen Untersuchungen über die Haut bei Eidechsen zu 
folgendem Resultat: „Das Ueberraschende und zugleich unsere 



Ueber die Scheiikeklrüsen der Eidechsen. 43 

Aufiassnng von der Wirkung' der Färbung Bestätigende liegt darin, 
dass nicht die eben verloren gehende vollständig verhornte ober- 
flächliche Epidermisgeneration den Farbstoff intensiv bindet, sondern 
die nachrückende, eben erst in Verhornung begriffene Generation. 

Form und Lage der Schenkeldrüsen. 

Dem histologischen Befunde der Organe und der sie umgebenden 
Hautschichten nach den in der Regel angewandten Färbemethoden 
mag eine Schilderung der Lage und des Aussehens der Drüsen vor- 
angehen, wie sie sich an mit Alaunkarmin oder Boraxkarmin ge- 
färbten Totalpräparaten unter dem Mikroskop dem Auge darbieten. 

Am Oberschenkel der hinteren Extremität der Eidechsen kann 
man bezüglich der Grösse zweierlei Arten von Schuppen unterscheiden, 
grössere und kleinere. Die letzteren bedecken die hintere Fläche 
des Oberschenkels, während die grösseren Schuppen die übrigen 
Teile des Oberschenkels bekleiden. Auf den letzten grösseren Schuppen, 
welche an der Innenfläche des Oberschenkels in einer geraden Linie 
von der Kloake bis zum Kniegelenk an die kleinen Schuppen grenzen, 
liegen nun bei den von mir untersuchten Arten die Schenkeldrüsen 
und zwar so, dass jede Schuppe einem darunterliegenden Organ ent- 
spricht und vom Ausführungsgang desselben durchbohrt wird. Man 
kann an diesen Organen einen unter der Schuppe liegenden ver- 
breiterten Teil, den Drüsenkörper, einen die Schuppe durchsetzenden 
verjüngten Abschnitt oder Ausführungsgang und den an der Ober- 
fläche der Schuppe frei hervorragenden Zapfen unterscheiden. 

Die Anzahl der Schenkelporen schwankt nicht allein bei den 
einzelnen Arten, sondern kann auch individuell verschieden und bei 
demselben Tiere auch auf beiden Schenkeln eine ungleiche sein. 
Bei den von mir untersuchten Individuen betrug die geringste Anzahl 
der Poren 12, die höchste 24 auf jeder Seite. 

Die im Königsberger Museum vorhandenen conservierten 
Exemplare von Lacerta agüis und muralis habe ich auf die Anzahl 
der Schenkeldrüsen hin untersucht und es ist aus der darüber nach- 
stehend aufgeführten Zahlentabelle ersichtlich, wie ungleich die 
Anzahl der Poren bei den einzelnen Individuen sein kann. 



Lacerta ; 


agilis 




Lacer 


ta muralis: 


1) links 13 


rechts 


14 


1) links 23 rechts 21 


2) „ 


12 


5J 


10 


2) 




23 


„ 2-2 


3) „ 


15 


n 


13 


3) 




22 


„ 22 


4) „ 


12 


•n 


12 


4) 




23 


„ 23 


5) „ 


13 


?5 


13 


5) 




24 


„ 23 


6) „ 


13 


)) 


13 


6) 




22 


„ 22 


7) „ 


14 




12 


7) 




23 


„ 23 


8) „ 


14 


)J 


13 


8) 




23 


„ 22 


9) „ 


14 


75 


14 


9) 




24 


„ 25 


10) „ 


12 


11 


11 


10) 




22 


„ 23 


11) „ 


13 


J> 


U 


11) 




23 


„ 23 



44 







Fritz 


Schaefer 










12) links 11 rechts 11 


12) ] 


inks 21 


rechts 


22 


13) , 


, 12 , 


, 11 


13) 


'> 


20 


5) 


20 


14) , 


, 12 , 


, 11 


14) 


V 


21 


n 


22 


15) , 


, 12 , 


, 12 


15) 


V 


20 


n 


22 


16) , 


, 13 , 


, 13 


16) 


1? 


20 


?7 


19 


17) , 


, 10 , 


, 12 


17) 


n 


22 


>5 


24 


18) , 


, 14 , 


, 14 


18) 


V 


21 


j) 


22 


19) , 


, 13 , 


, 13 


19) 


)? 


23 


n 


23 


20) , 


, 15 , 


, 13 


20) 


?? 


20 


)7 


19 


21) , 


, 13 , 


, 13 


21) 


?j 


22 


)? 


22 


22) , 


, 14 , 


, 13 


22) 


n 


21 


?> 


21 


23) , 


, 14 , 


, 14 


23) 


V 


21 


55 


20 


24) , 


, 12 , 


, 12 


24) 


17 


23 


55 


22 


25) , 


, 12 , 


, 12 


25) 


)> 


23 


55 


21 


26) , 


, 12 , 


, 13 


26) 


?? 


20 


55 


20 


27) , 


1 12 , 


, 13 


27) 


» 


20 


55 


21 


28) , 


, 12 , 


, 13 


28) 


?J 


23 


55 


25 


29) , 


, 13 , 


, 13 


29) 


J? 


20 


55 


21 


30) , 


, 14 , 


, 15 


30) 


5? 


23 


55 


22 


31) , 


, 13 , 


, 15 












32) , 


, 14 , 


, 12 












33) , 


, 12 , 


, 12 













Nach den obigen Tabellen war das Verhältnis von Gleichheit 
zu Ungleichheit in der Anzahl der Schenkelporen auf beiden Seiten 
bei Lacerta agilis = 1 : 1,2 bei L. mvralis =1:2. Doch ist die 
Differenz auf beiden Seiten innerhalb derselben Art nicht gross, das 
Maximum der Differenz ist in vorstehenden Tabellen nur = 2. 

Ich will jedoch noch besonders herrvorheben, dass ich nur die 
Poren an den betreffenden Stellen gezählt habe. Ob der Anzahl 
der Schenkelporen auch eine gleiche Anzahl vollentwickelter Drüsen 
entspricht, will ich nicht wagen zu behaupten. Es ist möglich, dass 
mitunter an einem oder an beiden Enden der Längsreihe der Poren 
sich rudimentäre Drüsen befinden, wie ichs bei meinen speciellen 
Untersuchungen an einem Totalpräparat von Lacerta agilis in einem 
Falle einmal an der äussersten Pore eines Schenkels gesehen habe. 

Die Schuppen, unter denen die Drüsen liegen, sind oval, an der 
den kleinen Schuppen angrenzenden, also hinteren Seite, gezackt 
(Fig. 1). Die Mündung des Ausführungsganges ist nicht, wie bisher 
meistens, z. B. auch von Maurer (39) und Leydig (19) angenommen 
wird, in der Mitte des freiliegenden von der angrenzenden Schuppe 
unbedeckten Teiles der Schuppe befindlich, sondern von der Längs- 
linie des Schildes etwas mehr nach der Seite der kleinen Schuppen 
zu gelegen (Fig. 1). Die Organe selber sind zu allen Zeiten bei 
Weibchen kleiner als bei Männchen (Fig. 1 u. 2). Während sie bei 
Weibchen kaum den Raum unter der Schuppe ausfüllen, sich in der 
Regel garnicht berühren und die Drüsenmündungen sowohl wie die 
Drüsenkörper in einer geraden Linie liegen, ragen sie bei männlichen 



lieber die Schenkeldrüsen der Eideclisen. 45 

Individuen über die Deckschuppe hinaus, decken sich mitunter auch 
teilweise und weichen wegen Raunimangel oft von der geraden Linie 
ab, indem der Körper der Drüsen abwechselnd nach rechts und nach 
links gelagert ist und sich mehr oder weniger aufrecht stellt. Die 
Gestalt und Form der Organe, die aus den in Fig. 1 und '2 gegebenen 
Abbildungen ersichtlich ist, ist bei den von mir untersuchten Arten 
mit Ausnahme von Sceloporus acantidtms überall im Wesentlichen 
gleich. Die Mündung des Ausführungsganges ist oval, selten rund, 
mit der Längsachse parallel zur Längsachse der Schuppe. Der im 
Drüsengang befindliche an der Mündung oft hervorragende Zapfen 
erscheint längsgefurcht. Diese Furchung lässt sich auch durch den 
Drüsengang bis in den Drüsenkürper hinein verfolgen. (Fig. 1 u. 2). 
Der Ausführungsgang ist nicht überall gleich weit, sondern zeigt 
an einzelnen Stellen unbedeutende Erweiterungen und durchsetzt bei 
Lucerta und Acanthodactylus die Schuppe in schräger Richtung, in- 
dem er gleichzeitig an der Einmündungsstelle in die Schuppe eine 
Krümmung nach aussen macht. 

Bei einem Schnitt durch eine Drüse hat der Drüsenkörper durch 
die bindegewebigen Septen, welche in ihn hineindringen und ihm 
dadurch ein gelapptes Aussehen geben, bei Lacerta und Acanfho- 
dactylvs von der Fläche gesehen eine fast fächerförmige Gestalt 

Bei Sceloporus accmthinus ist der Stiel nicht gebogen, sondern 
er ist kürzer und gerade und tritt fast senkrecht unter der Mündung 
durch die Schuppe hindurch. Der ebenfalls gelappte Drüsenkörper 
umgreift, wie auch schon am Schnittpräparat (Fig. 11 ) zu sehen ist, 
den Ausführungsgang mehr wie bei den übrigen Arten und es er- 
scheint das Flächenbild dadurch in Gestalt eines nicht ganz 
symmetrischen Pilzes. 



Specielle histologische Untersuchungen. 

Lacerta muralis d* und 9 (Fig. 3 — 5). 

Obwohl die Haut von Eidechsen von einer grösseren Anzahl 
von Forschern schon beschrieben worden ist und ich nichts wesentlich 
Neues über ihre Struktur bringen kann, sehe ich mich doch ver- 
anlasst, eine kurze Beschreibung derselben auch hier noch einzu- 
schalten, da ich bei der Schilderung des histologischen Baues der 
Schenkeldrüsen auf die Zusammensetzung der Epidermis bei den 
Eidechsen zurückgreifen muss. Ich habe die Haut auch nicht zum 
Gegenstand speciellerer Studien gemacht, sondern mich darauf be- 
schränkt, die die Schenkeldrüsen umgebende Haut zu untersuchen. 

Kerbert(21) unterscheidet an der Epidermis der Eidechsen (1876) 
drei Hauptschichten: 1.) die Epitrichialschicht 2.) das Stratum corneum 
3.) das Stratum mucosum s. Malpighianum. Diese Einteilung behält 
Hoff mann (32) 1890 bei. Die von Kerbert (21; „Epitrichialschicht" 



46 fritz Schaefer: 

genannte Lage fasst Leydig (19) als eine wahre Cuticula auf, eine 
Ansicht, der sich Ca rti er (20) angeschlossen hat. Batelli(25) und 
Todaro (24) bezeichnen in üebereinstimmung mit Kerbert (21) 
die äusserste Schicht auch als Epitrichialschicht und betrachten die- 
selbe als aus Zellen zusammengesetzt und nicht als eine wahre Cuticula. 

Eine wahre Cuticula auf der Epitrichialschicht von Kerbert 
hat Wolff (31) bei Embryonen von Lacertiliern gefunden. 

Im„Stratum corneum" sindnachKerbert(21) undHoffmann(32) 
die Zellen „lamellenartig angeordnet, so dass man die ganze Horn- 
schicht mit der Nadel in einzelne Lamellen zerfasern kann." Diese 
Schicht wird von Batelli (25) wieder in ein Stratum corneum 
compactum und ein Stratum corneum relaxatum geteilt. Das Stratum 
Malpighianum besteht nach Batelli (25) und auch nach Hoff mann (32) 
aus zwei Zellschichten, einer oberen plattzelligen und einer unteren 
cyhndrischen Lage. Jedoch findet man nach Batelli (25) bei manchen 
Exemplaren von Lacerta muralis an einzelnen Körperstellen nur die 
Cylinderzellenschicht und auch nach Hoffmann (32) scheint die Lage 
platter Zellen nicht constant zu sein. 

Ich kann an der Epidermis von Lacerta muralis ebenfalls drei 
Hauptschichten unterscheiden. Zu äusserst eine helle Lage, in der 
Zellelemente unter dem Mikroskop nicht mehr erkennbar sind. Diese 
Schicht, die der Epitrichialschicht von Kerbert (21) entspricht, lässt 
an meinen Präparaten eine deutliche schräge parallele Streifung er- 
kennen, deren Richtung mit der Längsachse der Schuppe ungefähr 
einen Winkel von 70'J bildet. Die darunterliegende Schicht — das 
Stratum corneum von Kerbert — hat ein welliges Aussehen und 
scheint von einzelnen Lagen platter hornartiger Zellen zusammenge- 
setzt; doch sind deutliche Zellelemente darin nicht zu erkennen. 

Am Rete Malpighii konnte ich an meinen Präparaten zwei Zell- 
lagen unterscheiden. Zu innerst eine im Wesentlichen einschichtige 
Lage kubischer Zellen, darüber eine einschichtige, scheinbar schon 
in dem untersten Teile des Stratum corneum liegende Lage grosser 
platter Zellen mit ganz feinkörnigem Protoplasmaleib und einem im 
Verhältnis zur Grösse der Zellen kleinen Kern. An der Basis und 
Unterfläche des überragenden Teils der Schuppe fehlt das Stratum 
corneum und die Lage platter Zellen des Rete Malpighii, so dass 
an diesem Teile nur die Epitrichialschicht und die kubischen Zellen 
des Rete Malpighii vorhanden sind. Die Epitrichialschicht und das 
Stratum corneum zeigen den von mir angewendeten Farbstoffen 
gegenüber ein verschiedenes Verhalten. Bei Färbung mit Borax- 
karmin und Methyleosin nimmt die erstere den Farbstoff garnicht au, 
während die letztere sich mit Boraxkarmin rötlich, mit Methyleosin 
intensiv rot färbt. Die Blochmann'sche Methode verleiht der 
obersten Schicht eine citronengelbe, dem Stratum corneum eine violette 
Farbe (Fig. 4), und während bei Anwendung der Gram 'sehen Methode 
die oberste Lage ungefärbt bleibt, ninmit das Stratum corneum eine 
blaue Farbe an. Da nun die Epitrichialschicht nach den bisherigen 
Erfahrungen aus völlig verhornten kernlosen Zellen besteht, so geht 



üeber die Schenkeldrüsen der Eidechsen. 47 

aus dem A-erschiedenen Verhalten der Schichten den Farbstoffen 
gegenüber hervor, dass die Zellen des Stratum corneum noch niclit 
dieselbe Beschaffenheit wie die Zellen der Epitrichialschicht ange- 
nommen haben, also noch nicht völlig verhornt sind. 

Cutis: 

Unter dem Rete Malpighii liegt eine Schicht von Pigmentzellen 
eingebettet in Bindegewebe. Die Pigmentschicht ist reichlich entwickelt, 
findet sich aber nur an der Unterfläche der Schuppen selbst, an ihrer 
Circumferenz fehlt sie. Die Schicht der Pigmentzellen ist verschieden 
stark. Unter derselben liegt eine dünne Lage kernarmen faserreichen 
Bindegewebes, welche an der Bildung der Cutispapille, auf der die 
Schuppe liegt, nicht teilnimmt. Die Papille selbst ist ausgefüllt von 
einem lockeren kernreicheren Bindegewebe, in dem auffallend zahl- 
reiche Lumina von Blutgefässen sichtbar sind. 

Drüse: 

An der Mündungsstelle der Drüse geht das Rete Malpighii in 
der Regel allein als mehrschichtige Zelllage in die Wand des Aus- 
führungsganges über, wobei zu bemerken ist, dass der der Unter- 
fläche der Schuppe zugekehrte Wandabschnitt stets eine stark ab- 
geplattete Zellenlage zeigt. Nach Maurer' s (39) Auffassung senkt 
sich die Epidermis röhrenförmig in die Tiefe und diese Röhre teilt 
sich dann in eine Anzahl kugeliger oder eiförmiger Sprossen. Die 
Wand dieser Röhre besteht nach Maurer (39) ebenfalls aus unver- 
änderter Epidermis und geht an der Oberfläche in die Epidermis 
der Haut continuierlich über. Dieses ist aber nach meinem Befunde 
meistens nicht der Fall, sondern nur das Rete Malpighii der Epidermis 
allein bildet die Auskleidung des Drüsenganges, während das Stratum 
corneum nur bis an die Drüsenmündung herantritt und hier in der 
Umgebung des Drüsenzapfens aufgefasert, wie durchbrochen, erscheint. 
Nur ausnahmsweise begleiten Teile dieser Schicht das Rete Malpighii 
eine kurze Strecke in den Drüsengang hinein, während die zuoberst 
liegende Epitrichialschicht niemals in die Drüsenmündung hineintritt. 

Die epitheliale Auskleidung des Ausführungsganges reicht bis 
an den Drüsenkörper heran und schliesslich platten sich auch die 
hohen Zellen der epithelialen Bekleidung stark ab. Dann blättert 
sich diese Begrenzung auf, indem Zelllagen in den Drüsenkörper 
hineinziehen. Dies will ich später genauer beschreiben. 

Den Drüsenkörper durchsetzen zahlreiche bindegewebige Septen, 
welche von der bindegew^ebigen Hülle der Drüse stammen und mit 
dieser in Verbindung stehen. Obwohl Ley dig ^19) und Maurer (39) 
auch die Lappung des Drüsenkörpers hervorheben, so geht aus ihrer 
Beschreibung doch nicht hervor, dass die Lappung eine so grosse 
ist, wie es in Wirklichkeit der Fall ist. Ich habe an meinen Präparaten 
gefunden, dass die bindegewebigen Septen, welche sich zwischen 



48 Fritz Schaefer. 

den einzelnen Drüsenläppchen befinden, bis fast in den Zapfen, der 
von dem Drüsenkörper aus in den Drüsengang hineinragt und letzteren 
fast vollkommen ausfüllt, hineinziehen. 

Der Körper der Drüse besitzt an der Peripherie eine basale 
einschichtige Zelllage, bestehend aus Zellen mit ziemlich grossem 
Kern und kleinem Zellleib, in dem eine feinwabige Struktur des 
Protoplasmas zu bemerken ist. Weiter nach dem Inneren des Drüsen- 
körpers zu sieht man, wie diese protoplasmaärmeren Zellen allmählich 
in grössere Zellen mit grossmaschigen Inhalt übergehen, in welchen 
der wandständige oder central gelegene Kern keine Veränderungen 
erlitten zu haben scheint. Beim Beginn des Drüsenganges ver- 
schwindet dann allmähhch der Kern und die wabige Struktur der 
Zellen scheint auch zu zerfallen, denn man sieht das Maschenwerk 
in den Zellen nur noch als unregelmässige netzförmige Linien. 

Derselbe Umwandlungsvorgang wie an den kleinen Zellen der 
basalen Schicht des Drüsenkörpers findet auch an den oben bereits 
erwähnten vom Rete Malpighii der Epidermis in den Drüsenkörper 
hineintretenden Zellen statt (Fig. 5). Man sieht auch hier deutlich, 
wie diese kleinen feinwabigen Zellen sich allmählich in die gross- 
blasigen oben beschriebenen Zellen umwandeln und wie von den 
ersteren nur noch dünne oberflächliche Protoplasmaschichten zunächst 
noch übrig bleiben, die, dicht aneinandergelagert, sich gleichsam zu 
verästeln scheinen; die bereits umgewandelten inneren grossblasigen 
Teile der Zellleiber liegen in den Maschen dieses scheinbaren Netz- 
werkes (Fig. 5). Während die noch nicht völlig umgewandelten 
Zellhüilen schliesslich nur noch ein feines Netzwerk bilden, welches 
nach der Blochmann 'sehen Methode sich violett, bald mit etwas 
mehr vorherrschendem Rot bald mit etwas mehr vorherrschendem 
Blau, färbt, werden die schon umgewandelten grösseren Zellen 
schliesslich zu Schollen, welche sich zum Teil auch noch in ähnlicher 
Weise violett färben, zu einem kleinen Teil jedoch die rein citronen- 
gelbe Pikrinsäurefärbung annehmen. Die Kerne verschwinden un- 
gefähr in der Mitte des Zapfens in den Zellen vollständig und eben- 
so auch die oben beschriebenen ein Netzwerk bildenden ZeUhüllen. 

Bei einigen Individuen zeigt der Zapfen etwa am Anfang des 
Drüsenganges beim Austritt aus dem Drüsenkörper oder in der 
Mitte des Ganges S förmige Krümmungen und es erscheint die 
Gesammtmasse der Zellen im Ausführungsgang dadurch gestaucht. 
Als Ursache hierfür ist wohl das schnelle Nachrücken der Zellen 
von unten her und die im Verhältnis hierzu etwas zu langsam vor 
sich gehende Abstossung der Zellen an der Drüsenmündung anzu- 
sehen. 

Zwischen dem eigentlichen Zapfen und dem auskleidenden 
Epithel des Kanals befindet sich hier bei Lacerta muralis eine 
deutliche weitmaschige, zarte, nach der Blochmann'schen Methode 
bläulich gefärbte Schicht, welche einerseits mit dem Zapfen, ander- 
seits mit den obersten platten Zellen der epithelialen Auskleidung 
in einer gewissen Verbindung steht. Zu der von Maurer (39) ver- 



Ueber die Schenkeldrüsen der Eidechsen. 49 

tretenen Auffassung, dass die periphere Zelllage des Drüsenkörpers 
in die basale Zelllage der Epidermis übei-geht, und dass im Drüsen- 
körper eine regelmässige Schichtung von grossen eiförmigen und 
kleinen abgeplatteten Zellen eintritt, kann ich mich nach den von 
mir gemachten Untersuchungen nicht verstehen. Man sieht auf 
Schnitten ganz deutlich, dass nicht die periphere Schicht des Drüsen- 
körpers in die basale Zelllage der Epidermis übergeht, sondern 
dass von der untersten Zellschicht der Epidermis, welche beim 
Uebergang in die Drüsenmündung sich in die Tiefe gesenkt hat, 
erst die periphere Begrenzung des untersten Teils des Drüsenkörpers 
gebildet wird. Hiermit stimmen auch meine unten mitzuteilenden 
Erfahrungen über die Entwicklung des Organs überein. Eine regel- 
mässige Schichtung von grossblasigen grobkörnigen und kleinen 
platten Zellen mit feinkörnigem Protoplasma, welche letztere sich 
nach Maurer (39) zu kleinen Schüppchen umwandeln, habe ich an 
den von mir hergestellten Präparaten auch niemals gesehen, 
Schüppchenbildung kommt vereinzelt nur an der Mündung der 
Drüse vor, indem einzelne homogene Schollen des Drüsenzapfens 
mitunter zu platten Schüppchen zusammengedrückt erscheinen. 
Die Zellen im oberen Teil des Drüsenkörpers und im Beginn des 
Drüsenganges erhalten eher eine netzartige Anordnung, indem die 
Zellen der epithelialen Bekleidung des Drüsenganges und des seitlichen 
Teils des Drüsenkörpers in den Drüsenkörper hineintreten und sich 
ebenso wie die unterste epitheliale Begrenzung des Drüsenkörpers, 
wie schon oben beschrieben, in grossblasige Zellen mit grobkörnigen 
Protoplasma umwandeln. Dadurch dass diese sich abblätternden 
Zellen eine plattere langgestreckte Form besitzen und das Protoplasma 
im Inneren der Zellen in der Umwandlung begriffen ist, (Fig. 5) 
täuschen die Zellhüllen das Bild eines Netzes vor, in dessen Maschen 
die sich in grobkörniges Protoplasma umwandelnden Zellleiber liegen. 
Im weiteren Verlaufe des Drüsenganges geht dann die Struktur der 
Zellen verloren und die Zellen wandeln sich schliesslich in homogene 
Schollen um, welche an der Mündung den soliden Drüsenzapfen 
bilden. Dieser ist also durch allmähliche Umwandlung aus dem 
ursprünghch die periphere epitheHale Bekleidung der Drüse bildenden 
Rete Malpighii der Epidermis hervorgegangen. 

Lacerta agilis d^ und 2 Fig. 6. 

Haut: 

Epidermis: Das Rete Malpighii besteht hier auch aus zwei Lagen 
von Zellen; die untersten Zellen sind, namentlich auf der Höhe der 
Schuppen, kubisch bis cylindrisch, die darüber liegenden Zellen 
aber nicht wie bei Lacerta muralis besonders gross und protoplasma- 
reich, sondern von derselben Grösse wie in der untersten Lage, nur 
etwas mehr abgeplattet. Nach der Basis der Schuppen zu platten 
sich die Zellen in beiden Schichten bis zur äussersten Flachheit ab 
und liegen auch dort fast überall in doppelter Lage. 

A.rcli. f. Xaturgesch. Jahrg. 1902. Bd. I. H. 1. 4 



50 Flitz Schaefer: 

C litis: Die Pigmentschicht ist hier nicht so stark entwickelt 
als bei Lacerta muralis. Die kernarme faserreiche Schicht von 
Bindegewebe, welche unter dieser Pigmentschicht liegt und an der 
Bildung der Cutispapille sich nicht beteiligt, ist hier erheblich stärker 
markiert. Der Reichtum an Bkitgefässen dagegen ist geringer als 
bei der vorhin beschriebenen Art. Im Uebrigen weist der histologische 
Bau der die Organe umgebenden Haut keine besonderen und nennens- 
werten Unterschiede von der bei Lacerta umwalis auf. 

Drüse: 

Nach der Tiefe zu hört auch hier die scharfe epitheliale Be- 
grenzung des Ausführungsganges auf und es scheint als ob schon 
im untersten Teile des Drüsenganges die Zellen sich an der Bil- 
dung der homogenen Elemente des Drüsenzapfens beteiligen, da 
die oberflächlichen Zellen sich abheben, einen schon homogenen 
Leib, aber noch deutlichen Kern zeigen. 

Der Drüsenkörper ist auch in der Peripherie gelappt, doch 
sind die bindegewebigen Septen, welche die einzelnen Läppchen von 
einander scheiden, nicht so stark entwickelt wie bei Lacerta mura- 
lis. Am Rande der einzelnen Läppchen liegt eine Schicht kubischer 
Zellen mit kleinem etwas dunkler als die übrigen Zellen gefärbtem 
Protoplasmaleib. Alle übrigen Zellen, welche die Läppchen massiv 
ausfüllen, sind grossblasige polyedrische Zellen mit meist rundem 
central gelegenem Kern und deutlichem Kernkörperchen. Man sieht 
auch hier ebenso wie bei Lacerta muralis mit starker Vergrösserung 
deutlich, wie diese grossblasigen weitmaschigen Zellen sich aus den 
kleinen basal liegenden Zellen bilden. Es hat dabei den Anschein, 
als ob die Maschen des Zellleibes aufquellen und dadurch die ein- 
zelnen Waben grösser werden. Das Protoplasma tingiert sich mit 
Boraxkarmin oder Methyleosin ungemein zart. Nach der B loch- 
mann 'sehen Methode nimmt das Protoplasma der Drüsenzellen eine 
purpurviolette, die Kerne derselben eine rote Farbe an. Am üeber- 
gang des Drüsenkörpers in den Drüsengang fallen zwischen den 
eben beschriebenen grossblasigen Zellen protoplasmaärmere fein- 
wabige Zellen auf, deren Protoplasma sich gleichzeitig tingiert, und 
welche sich gewissermassen in die Lücken zwischen die hellen 
grossen Zellen hineinzwängen. Man kann auch hier einen Zu- 
sammenhang dieser Zellen mit den Zellen des Bekleidungsepithels 
des Drüsenganges und eine Umwandlung derselben in die poly- 
edrischen grossblasigen Zellen nachweisen. Es nimmt der Zellleib 
dieser vom Rete Malpighii der Epidermis stammenden, abgeplatteten 
Zellen auch bald im Inneren eine grossblasige weitmaschige Struk- 
tur an und es sieht auch hier ebenso wie bei Lacerta. nwralis aus, 
als ob die Zellhüllen sich verästeln und grossblasige Zellen zwischen 
sich liegen haben und sie gleichsam umspinnen. Im unteren Drittel 
des Drüsenganges verschwinden dann auch diese ein Netzwerk 
bildenden Zellhüllen und man findet nur die den Drüsengang aus- 



Ueber die Scheiikeldrüsen der Eidechsen. 51 

füllenden, bei Boraxkarminfärbung homogen erscheinenden, das 
Licht stark brechenden Schollen ohne Kerne. Bei Färbung mit 
Methyleosin sind die Zellen des Drüsenganges anfangs gleichmässig 
rötlich, dann erscheinen sie blasser, so dass von der Mitte des 
Zapfens ab bis zur Mündung der Leib der Zellen nur noch einen 
rötlichen Hauch besitzt und nur die Conturen derselben zart ge- 
rötet erscheinen. Nach der Blochmann'schen Methode nehmen die 
Zellen des Drüsenganges vom Beginn bis zur Mündung eine citronen- 
gelbe Farbe an. 

Lacerta viridis c? und 9 (Fig. 7 — 10). 

Bei Lacerta viridis tritt bei der Mehrzahl meiner Präparate in 
den grossblasigen Zellen die wabige Struktur nicht in derselben 
Weise hervor wie bei den übrigen Arten, sondern das Protoplasma 
erscheint hier grobgekörnt. Als Grund hierfür ist wohl der ümsta nd 
anzusehen, dass die Fixierung dieser Präparate in Müller'scher 
Flüssigkeit erfolgt ist, da gerade bei Fixierung nach Müller und 
bei Anwendung der Mythyleosinfärbung die Körnelung am deut- 
lichsten hervortritt. (Fig. 9.) Bei den übrigen nicht nach Müller 
fixirten Präparaten von Lacerta viridis tritt auch die wabige Struk- 
tur ebenso wie bei den übrigen Arten in den Vordergrund. Die 
grossblasigen Zellen füllen hier nicht den ganzen Drüsenkörper 
massiv aus, sondern sie erscheinen hier gruppenweise angeordnet 
und zwischen den einzelnen Gruppen befinden sich Züge von Zellen 
mit feinkörnigem Inhalt, welche mit dem Bekleidungsepithel des 
Drüsenganges in Verbindung stehen (Fig. 10). Der Kern der gross- 
blasigen Zellen ist im Drüsenkörper noch undeutlich zu erkennen, 
bei Beginn des Zapfens finden sich ausser deutlichen gekörnten 
Zellen auch solche, in denen die Körnchen zu einer hyalinen bei 
Methyl eosinfärbung intensiv rot gefärbten Masse zusammengeflossen 
sind, so dass die Kömchen nur noch sehr undeutlich zu erkennen 
sind (Fig. 7). Li der Gegend der Mündung findet man meist nur 
noch blasse Schollen ohne Körnelung (Fig. 8). An der Mündung 
befinden sich auch zwischen den Schollen einzelne platte oder netz- 
förmig verbundene Schüppchen. 

Acanthodactylus velox c?. 

Die Untersuchung der Geschlechtsorgane an Acaiithoductylus 
velox ergab, dass sich die Tiere nicht in der Brunst befanden, ob- 
wohl dieselben ebenfalls Ende Mai, also zur Brunstzeit der Lacerta^ 
zur Untersuchung gelangten. Die Drüsen zeigen bei Männchen 
daher auch keine saftige Schwellung und honiggelbes Aussehen wie 
bei der nachstehend beschriebenen Lacerta in der Brunstzeit. Sie 
erscheinen im Gegenteil im Verhältnis zu der Grösse des Tieres 
auffallend klein, von grauweisser Farbe, der Zapfen ragt aus der 
Mündung nicht über die Schuppe hinaus. 

4* 



52 Fi-itz Schaefer: 

An Sclmitten ist ersichtlich, dass die Drüsen im Bau nicht 
wesentHch von der bei Lacerta mvo^alis abweichen. Nur insofern 
zeigen die Organe bei ^m?jf/<of/(7c;i!_y/?<.ff eine Abweichung, als die vom 
Bekleidungsepithel des Drüsenganges sich abblätternden Epithelien 
nicht wie bei Lacerta etwa schon in der Mitte des Zapfens völlig 
in grossblasige, grobkörnige Zellen umgewandelt sind, sondern sich 
als jflache langgestreckte Zellen zwischen anderen bereits umge- 
wandelten bis zur Mündung hin verfolgen lassen. Hier heben sie 
sich bei Färbung nach der Blochmann'schen Methode deutlich 
von den gekörnten gelb gefärbten Zellen durch ihren violetten 
Farbenton ab. Eine Körnelung ist in beiden Arten von Zellen noch 
bis zur Mündung hin nachweisbar. Mit Methyleosin erscheinen 
diese nach der Blochmann'schen Methode violett gefärbten Zellen 
im Zapfen entweder garnicht oder nur ganz blass rötlich gefärbt, 
während die grossen gekörnten Zellen zuerst noch eine tiefrote 
Färbung besitzen, nach der Mündung zu aber allmählich blasser 
werden. 

Bei Färbung nach der Gram'schen Methode nehmen die Zellen 
des Zapfens den Farbstoff garnicht an und erscheinen fast alle als 
blasse, mitunter leicht bläuliche gefärbte Gebilde. 



Acanthodactylus velox 9. 

Bei Weibchen von Acanthodactyhis velox sind die Drüsen so 
klein und flach an die Schuppe gedrückt, dass der Drüsenkörper 
noch innerhalb der Pigmentschicht zu liegen kommt. Die Zellen 
des Zapfens erscheinen hier nach der Blochmann'schen Färbe- 
methode gelb oder fleckig, mit Methyleosin gleichmässig schwach 
rot gefärbt. Mit Boraxkarmin gefärbt erscheinen dieselben als ganz 
schwach gerötete oder als blasse homogene Schollen. Eine Körne- 
lung ist hier nicht vorhanden. Im Uebrigen weicht der Bau der 
Organe nicht wesentlich von dem der männlichen Individuen ab. 



Sceloporus acanthinus (3' (Fig. 11). 

Die von mir untersuchten Exemplare von Sceloporus acanthinus 
zeigen vielfach von Lacerta abweichende Verhältnisse sowohl in- 
bezug auf ihren anatomischen Bau w^e auf das chemische Verhalten 
des von den Drüsen abgeschiedenen Sekretes den Farbstoffen gegen- 
über. Schon in ihrer äusseren Form und Gestalt sind diese Organe 
wesentlich verschieden von denen bei Lacerta und Acanthodactylus, 
welche letztere ziemlich einander gleichgestaltete Organe besitzen. 
Während bei Lacerta und Acanthodactylus die Drüsenkörper von 
der Fläche gesehen eine fast fächerförmige Gestalt besitzen und 
der Drüsenstiel gekrümmt ist, stellt, wie aus Fig. 11 ersichtlich, das 
Längsschnittbild von Sceloporus acanthinus die Form eines Pilzkopfes 
dar, der den hier nicht gekrümmten, sondern geraden und kürzeren 



Ueber die Schenkeldrüs^en der Eidechsen. 53 

Stiel noch, rings umgreift. Die äussere periphere Zelllage des 
Drüsenkörpers wird von kubischen feinwabigen Zellen gebildet, 
derenZellleib nach der B lochmann' sehen Methode sich violett, 
deren Kerne sich rot färben. Diese Zellen gehen sogleich an der 
Peripherie in grossblasige Zellen mit grobwabigem Inhalt über, der 
dann eine mehr blaue Farbe annimmt. Durch den Drüsenkörper 
ziehen bindegewebige Septen bis in den Drüsengang hinein. Diese 
bindegewebigen Septen werden zu beiden Seiten begleitet von den 
feinwabigen, sich hier violett färbenden Zellen der basalen Zelllage, 
die dann im Drüsenkörper ebenfalls in die grossblasigen Zellen 
übergehen. In diesen letzteren Zellen verschwindet bald der K^rn, 
nur hier und da ist noch ein Kern von nicht mehr rundlicher, 
sondern mehr eckiger Form undeutlich zu erkennen. Die wabige 
Struktur der Zellen scheint schon vielfach im Drüsenkörper unter- 
brochen zu werden, da man nur noch un regelmässige Linien und 
Körnchen erkennen kann. 

Die Zellen des Rete Malpighii, die den Ausführungsgang be- 
grenzen und in die Drüse hineintreten, werden an der Einmündung 
des Drüsenstiels in den Körper ebenfalls grossblasig, kernlos und 
verlieren sich in den einzelnen Zügen zwischen den oben beschrie- 
benen Zellen des Körpers. Innerhalb des Ausführungsganges wird 
die Begrenzung der Zellen undeutlich und verschwommen und sie 
zerfallen in eine gleichmässige feinkörnige Detritusmasse, in der man 
nur hin und wieder schollenähnliche Elemente und netzförmige 
Linfen unterscheiden kann. Diese Detritusmasse färbt sich nach 
der Bio eh mann 'sehen Methode bei allen Präparaten blau. Bei 
Färbung mit Haemalaun und Tetrabromfluorescin tritt die maschige 
Struktur der Zellen mehr in den Hintergrund und es erscheint der 
Inhalt der emzelnen Maschen gefärbt. Da wo die Struktur der 
Maschen unterbrochen zu sein scheint, wird auch nach dieser Me- 
thode die Färbung undeutlich und verwischt und im Drüsengange 
sind ebenfalls nur strukturlose, körnige, dem Sekret von Talgdrüsen 
beinahe gleichkommende Inhaltsmassen zu sehen, die den Drüsen- 
zapfen bilden. 

Eine maschige Zwischensubstanz zwischen Bekleidungsepithel 
und Zapfen ist nur andeutungsweise vorhanden. 



Sceloporus acanthinus 9. Fig. 12. 

Die Form der Drüse vom Weibchen von Sceloporus ncatifhinus 
ist, wie durch Vergleich der Figuren 11 und 12 ersichtlich, eine 
ganz andere wie die des männlichen Sceloporus uccmthinus. Beim 
Weibchen ist die Drüse so klein, dass sie gewissermassen an die 
Cutis platt angedrückt im subcutanen Gewebe liegt, umgeben von 
einem Kranz von Pigmentzellen. Die Drüse besteht aus einem 
konischen Zapfen des Rete Malpighii der Epidermis, welcher sich 
an seinem unteren zugespitzten Ende in einige Aeste verzweigt, 



54 Fritz Schaefer: 

welche massive Zellstränge darstellen. Diese Aeste sind getrennt 

von bindegewebigen Septen. Die Zellen dieser Epithelstränge sind 

ziemlich gross und blass. Zwischen ihnen liegen einige dunkler 
gefärbte Zellen. 

Beschaffenheit der Organe vonLacerta agilis und muralis 
in der Brunstzeit. 

Dass zur Zeit der Brunst die Schenkeldrüsen der Eidechsen 
eine Veränderung eingehen, indem der Zapfen an der Drüsen- 
mündung, namentlich bei männlichen Individuen, grösser und mäch- 
tiger wird, war schon früheren Autoren bekannt. Untersuchungen 
und Erklärungen über die Art der anatomischen Veränderungen der 
Organe sind meines Wissens aber bisher nicht gemacht worden. 
Ich habe deswegen auch männliche und weibliche Exemplare von 
Lacerta agilis und muralis zur Zeit der Brunst, Mitte und Ende Mai, 
untersucht und die Abweichungen an den Drüsen von den im 
Herbst und Winter untersuchten festgestellt. Wesentliche Ab- 
weichungen lassen zu dieser Zeit auch nur die Männchen erkennen, 
während die Organe der Weibchen von der Brunst wenig oder 
garnicht beeinflnsst scheinen. 

Zur Brunstzeit sind bei männlichen Individuen die Drüsen 
saftig geschwollen, von einem grösseren Umfange und von honig- 
gelber Farbe, während sie im Winter eine mehr grauweisse und 
trockene Beschaffenheit erkennen Hessen. Der Zapfen im Aus- 
führungsgang der Drüsen ist stärker geworden und ragt etwa 1 mm 
über der Hautoberfläche hervor. 

Bei Untersuchung auf Schnitten findet man, dass hier nicht 
wie zu anderer Zeit eine allmähliche Umwandlung der kleinen fein- 
körnigen Zellen des Drüsenkörpers in grossblasige grobkörnige statt- 
findet, sondern dass bereits sämmtliche Zellen des Drüsenkörpers 
diese letztere Beschaffenheit angenommen haben. Der Kern wird 
durch die Körnelung fast vollständig verdeckt und kommt nur hin 
und wieder zum Vorschein. Diese Erscheinung weist meiner An- 
sicht nach auf eine viel schnellere und energischere Umwandlung 
der Zellen zur Brunstzeit hin. Die Produktion und Absonderung 
der Zellen muss auch eine erheblich raschere sein wie ausserhalb 
der Brunst, da es zur Verhornung des Sekretes an der Mündung, 
wie die nachstehend angeführten Färbemethoden ergeben, nicht 
kommt. 

Während bei der männlichen Lacerta agilis im Winter an mit 
Boraxkarmin gefärbten Schnitten die Zellen im Zapfen ganz blass 
und ungefärbt bleiben (Fig. 6), entsprechend der obersten Horn- 
schicht der Schuppen, erscheinen im Frühjahr zur Brunstzeit der 
Tiere die Zellen rot ebenso wie das hier rot gefärbte Stratum 
corneum, während die ganz oberflächlich liegende Hornschicht die 
blasse Farbe wie im Winter beibehalten hat (Fig. 15). Mit Methyl- 
eosin erscheinen zur Herbstzeit oder im Winter die Zellen im 



Ueber die Schenkcldrüseii der Eidechsen. 55 

Zapfen ungefärbt oder g-leichmässig schwach rosa tingiert wie die 
oberste Hornschicht der Epidermis. Eine Körnehmg in den Zellen 
des Zapfens ist dann nicht vorhanden. Zur Brunstzeit dagegen 
zeigen die Zellen im Zapfen eine dem Stratum corneum identische 
tiefrote Färbung. Die oberflächliche Hornschicht hat auch bei 
dieser Färbemethode die blasse ungefärbte Beschaffenheit beibehalten. 
Eine Körnelung in den Zellen des Drüsenganges kann man bei 
diesen Präparaten fast überall nachweisen. 

Während bei Anwendung der Blochmann 'sehen Färbemethode 
im Winter die Zellen des Zapfens ganz in üebereinstimmung mit 
der obersten Hornschicht der Schuppe citronengelb gefärbt ist, 
erscheinen ira Frühjahr einige Zellen rötlich, gelb oder violett, die 
Hauptmasse aber bläulichviolett, wie das zwischen der obersten 
Hornlage und dem Rete Malpighii liegende Stratum corneum. 

Nach der Gram 'sehen Methode wurden ebenfalls von brünsti- 
gen Tieren stammende Organe untersucht. Die Zellen im Drüsen- 
gang erscheinen hierbei bis zur Mündung tiefblau gefärbt in Ueber- 
einstimmung mit dem Stratum corneum. Dazwischen befinden sich 
auch einige nur bläulich gefärbte Zellen. Die äusserste völlig ver- 
hornte Schicht der Epidermis, die Epitrichialschicht, hatte den Farb- 
stoff garnicht angenommen (Fig. 13). 

Dieselben mit dem Stratum corneum der Epidermis identische 
Reaktionen wie das Männchen von Lacerta agills zeigt auch die 
männliche Jjacerta muralis in der Brunstzeit. 



Entwickelungsgeschichtliches. 

Untersuchungen an Embryonen von Lacerta miiralis^ die ich 
aus Würzburg von Herrn Prof. Boveri und aus der Sammlung 
des zoologischen Museums in Königsberg erhalten konnte, habe 
ich auch angestellt. Selber Embryonen aus einer grösseren Anzahl 
von Eidechseneiern zu züchten gelang mir nicht. Die von mir 
untersuchten Embryonen schieben sich zum Teil zwischen die von 
Maurer untersuchten Embryonen ein, weshalb meine Beschreibungen 
eine Ergänzung zu Maurer 's Untersuchungen bilden. 

Die Oberschenkel wurden nach Entkalkung in salzsaurem 
Alkohol in Paraffin eingebettet und in Querschnitte zerlegt. 

Die jüngsten Embryonen hatten von der Schnauzenspitze bis 
zur Kloake gemessen eine Länge von 1,5 cm und doch waren 
bereits die Schuppenanlagen und auf den Extremitäten die Anlage 
der Schenkeldrüsen vorhanden (Fig. 16). Nach Maurer tritt die 
erste Anlage der Schenkeldrüsen bei Embryonen von 3 cm Länge 
auf, die acht Tage vor dem Ausschlüpfen stehen; vorausgesetzt dass 
Maurer eine Lacerta rnnralis an Grösse nicht wesentlich über- 
treffende Art untersucht hat, kann ich dies nur so verstehen, dass 
er von der Schnauzen- bis zur Schwanzspitze gemessen hat. Die 
Totallänge meiner jüngsten Embryonen betrug 3,8 cm. Hier treten 
die Schuppenanlagen als epidermoidale Bekleidungen mehr oder 



56 Fritz Schaefer: 

weniger hoher Lederhautpapillen mit nach hinten gerichteter Kuppe 
auf. Diejenige Papille dagegen, unter deren Schuppe sich die 
Schenkeldrüse bildet, ist mehr oder weniger abgeflacht ; die sie 
bekleidende Hautschicht ist infolge Wucherung und Vermehrung 
der Zellen des Rete Malpighii auf dem Längsschnitt fast noch ein- 
mal so dick als auf den übrigen Papillen. Ein dünnes Stratum 
corneum ist schon erkennbar. Nicht ganz in der Mitte, sondern 
etwas mehr nach hinten, hat sich auf der Oberfläche eine geringe 
Einsenkung, eine Art von Delle, gebildet. 

Die verdickte Stelle der Epidermis besteht aus meist cylin- 
drischen Zellen, die in ca. fünf Lagen übereinander geschichtet 
sind. Die Dicke der Epithelschicht beträgt hier 0,034 mm, an den 
übrigen Hautstellen 0,016 mm. Die Zellen sind grösstenteils radiär 
geordnet. Diese Einsenkung an der Oberfläche hat Maurer (39) 
nicht gesehen, dagegen die beschriebene Epidermiswucherung. Unter- 
halb dieser Zelllagen lässt das Bindegewebe im unteren Teile der 
Cutis eine lokale Vermehrung und Anhäufung von Zellen erkennen 
(Fig. 16), die an den benachbarten Schuppen nicht vorhanden sind. 

Eine allgemeine Infiltration der ganzen Coriumpapille mit Rund- 
zellen, wie Maurer (39) an seinen jüngsten Embryonen gesehen 
hat, habe ich nicht gefunden. Aus Maurer's (39) Beschreibung 
und Figurenzeichnung muss ich aber entnehmen, dass die von ihm 
untersuchten jüngsten Embryonen noch um einen oder mehrere 
Tage jünger gewesen sind als die jüngsten von mir untersuchten 
und es ist wohl möglich, dass diese Differenzierung der Zellen sich 
erst später bildet. 

Bei Embryonen des zweiten Stadiums, die von der Schnauzen- 
spitze bis After 1,8 cm lang sind, hat sich die Drüsenanlage im 
Vergleich zum ersten Stadium nicht wesentlich verändert. Die 
Mitte der Zellanhäufung hat sich nur noch mehr in die Tiefe ein- 
gebuchtet und unterhalb derselben haben sich die ßindegewebszellen 
so zahlreich vermehrt, dass eine Einziehung derselben in den unter 
der Cutis befindlichen Lymphraum eingetreten ist; aber diese Zell- 
wucherung ist immer noch, wie aus Fig. 17 ersichtlich, lokal begrenzt. 

Die Embryonen des dritten Stadiums überragen die soeben 
beschriebenen an Länge nur um 2 mm. Doch hat sich hier die 
Drüsenanlage etwas mehr gestreckt (Fig. 18) und ist nicht direkt 
nach innen und in die Tiefe gerichtet, sondern zieht sich etwas 
mehr unter der Schuppe hin. Die Zahl der Zellen hat erheblich 
zugenommen. Dieselben sind zwar nicht regelmässig angeordnet, 
doch kann man ungefähr 8 — 9 übereinanderliegende Zellreihen 
unterscheiden. Die an Präparaten des zweiten Altersstadiums so 
sehr in die Augen fallende Bindegewebszellenwucherung ist hier 
erheblich dünner geworden und man sieht an deren Stelle nur 
Bindegewebsfasern, die noch reichlich Zellen enthalten (Fig. 18). 
An Embryonen des vierten Altersstadiums, die 2,5 cm von der 
Schnauzenspitze bis zur Kloake messen, hat die Streckung der 
Drüsenanlage erheblich zugenommen (Fig. 19). Der Längsdurchmesser 



lieber die Scheukeldrüsen der Eidechsen. 57 

erscheint stark vergrössert und hat eine Länge von 0,1 0<S mm er- 
reicht. Der Breitendurchmesser ist erheblich schmäler geworden 
und beträp;t an der schmälsten Stelle 0,014 mm. Im unteren Drittel 
aber zeigt die Drüsenanlage eine mehr als doppelt so starke Aus- 
dehnung in die Breite wie in den oberen Abschnitten, so dass sich 
die Anlage eines Drüsenkörpers und eines Drüsenausführungsganges 
unterscheiden lässt. Die Zellen sind kubisch bis cylindrisch, im 
unteren Drittel mit dem oberen Pol dem Centrum dieses verbreiterten 
Drüsenteils, die übrigen der Delle an der Oberfläche zugerichtet. 
Der Einbuchtung an der Oberfläche vorgelagert sind eine Anzahl 
platter Schüppchen. Dieselben zeigen bei Färbung mit Methyleosin 
und bei Färbung mit Haematoxylin-Tetrabromfluorescin eine iden- 
tische nämlich intensiv rote bezw. violette Färbung mit der Horn- 
schicht der Epidermis, welche unter der hier schon sichtbaren, 
homogenen und ungefärbt bleibenden Epitrichialschicht liegt. Bei 
dem ältesten mir zur Verfügung stehenden Stadium, bei denen 
nach obiger Messung die Länge 2,7 cm beträgt, (die Tiere waren 
eben der Eischale entschlüpft) zeigt die Drüsenanlage^ gegenüber 
den früheren Stadien, insofern einen bemerkenswerten Fortschritt, 
als die Sekretion bereits begonnen hat und der Perus aufgetreten 
ist. Wie aus Fig. 20 zu ersehen, hat sich die untere Hälfte mehr 
parallel zur Schuppe gelegt, der obere Teil macht dadurch, dass 
er nach oben aufsteigt und durch die Schuppe hindurch tritt, eine 
Krümmung. Das untere Ende der Drüsenanlage ist leicht ab- 
gerundet. Eine Läppchenbildung in den darunterliegenden Lymph- 
raum, wie Maurer (39) an acht Tage alten Eidechsen beobachtet 
hat, ist hier noch nicht vorhanden. Die periphere Begrenzung der 
ganzen Drüse bilden kubische bis cylindrische Zellen. Im unteren 
Abschnitt werden die Zellen nach dem Inneren zu grösser und 
weiter nach oben ist der Protoplasmakörper mancher dieser Zellen 
gekörnt. Weiter nach aussen verschwindet der Kern und un- 
mittelbar an der Mündung befinden sich eine Anzahl von kernlosen 
Zellen, die sehr wenig gekörnt, zum Teil auch ganz ungekörnt sind 
und eine homogene Beschaffenheit besitzen. Diese letzteren nehmen 
bei Färbung nach der Blochmann'schen Methode einen gelben 
Schimmer an wie die hier schon ausgebildete homogene Epitrichial- 
schicht, während die übrigen Zellen des Drüsenganges einen mehr 
violetten Farbenton besitzen. Die Zellen an der Mündung sind 
nicht mehr vom Stratum corneum bedeckt, wie Maurer (39) an 
seinen acht Tage alten Embryonen gefunden hat. Wie aus der 
Beschreibung und Figurenzeichnung zu ersehen ist, haben diese 
Drüsen bis auf das Fehlen der Läppchenbildung schon ganz das 
Aussehen vollentwickelter Organe. 

Als das nächste Entwickelungsstadium der Schenkeldrüsen 
würden die von jungen vor kurzem ausgeschlüpften Eidechsen zu 
betrachten sein. Eine Beschreibung solcher Drüsen hat Maurer 
(39) gegeben von den von ihm untersuchten acht Tage alten Ei- 
dechsen. In diesem Stadium haben nach Maurer (39) die Drüsen 



58 Fritz Schaefer: 

schon ganz die anatomische Beschaffeit wie die von ausgewachsenen 
Individuen. 

Ergebnisse. 

Die Form und Gestalt der Schenkeldrüsen ist nicht immer 
gleich, sondern kann, wie aus der Untersuchung von Sceloporus acan- 
thinus hervorgeht, bei einzelnen Arten mancherlei Abweichungen 
zeigen. 

Das aus den Poren an der Mündung hervorragende, von den 
Autoren als Papille, Warze, hornartiger Kegel oder Zapfen benannte 
Sekret besteht nach meinen Untersuchungen bei Ijacerta muralis^ 
viridis und Accmthodactylus ausserhalb der Brunstzeit nur an der 
Mündung aus einigen völlig verhornten Zellen, während die Haupt- 
masse dieser Zellen, wie ich durch die Identität ihrer Farben- 
reaktionen mit der Hornschicht und vor allem auch durch die für 
den Nachweis von Hörn von Ernst (42) empfohlene Gram 'sehe 
Methode nachgewiesen habe, aus einer erst in Verhornung be- 
griffenen Substanz zusanamengesetzt ist. Nur bei Laccrta agilis be- 
steht ausserhalb der Brunst der ganze Zapfen aus völlig verhornten 
Zellen. Die Untersuchung des Sekretes bei Sceloporus acanthintcs 
ergiebt, dass es nicht aus verhornten oder in Verhornung begriffenen 
Zellen, sondern aus einer völlig zerfallenen, dem Sekret von Talg- 
drüsen ähnlich sehenden Masse besteht, in der verhornte Elemente 
nicht nachzuweisen sind. 

Eine Absonderung der Schenkeldrüsen, die noch von manchen 
Autoren, z. B. auch von Maurer (39) bestritten wird, muss ich 
nach meinen Untersuchungen annehmen, da die Zellen des Drüsen- 
zapfens in den verschiedenen Jahreszeiten denselben Farbstoifen 
gegenüber ein verschiedenes chemisches Verhalten zeigen. Die völlig 
verhornten Zellen der männlichen ausserhalb der Brunst stehenden 
Lacerta ar/i/is müssten bei Nichtabsonderung auch zur Brunstzeit 
dieselben Reaktionen zeigen wie im Winter, da erfahrungsgemäss 
verhornte Zellen einer weiteren Umwandlung nicht mehr fähig sind. 
Das ist aber nicht der Fall; denn, wie bereits früher hervorgehoben, 
zeigt das Sekret der männlichen Lacerta agilis ausserhalb der 
Brunstzeit im Winter die Reaktionen völlig verhornter Zellen, während 
zur Brunstzeit die Zellen des Drüsenzapfens die Reaktionen einer 
erst in Verhornung begriffenen Substanz annehmen. 

Der an der Mündung hervorragende, aber noch an dem Innern 
Zapfen des Drüsenganges festhaftende Sekretpfropf wird dann wohl 
durch mechanische Einwirkung von der Mündung beseitigt. 

Mit der absondernden Thätigkeit der Oberhaut bei der Häutung 
kann diese Absonderung der Drüsen nicht verglichen werden, da 
bekanntlich bei der Häutung sich an der Oberhaut bereits die 
darunterliegende neue Hornschicht gebildet hat, während bei den 
Schenkeldrüsen zu gewissen Zeiten überhaupt keine Hornzellen sind. 
Eine Schichtung wie an der Oberhaut, auf die Maurer (39) sich 



Ueber die Schenkcklrüsen der Eidechsen. 59 

bezüo-lich der Deutung der Organe stützt, habe ich, wie schon früher 
erwähnt, niemals beobachten können. 

Zur Brunstzeit erfolgt bei männlichen Individuen eine viel 
schnellere Umwandlung der Zellen des Drüsenkörpers wie zu anderer 
Zeit und dementsprechend muss auch eine viel schnellere Ab- 
sonderung des Sekrets erfolgen; denn eine Verhornung an den 
Zellen des Drüsenzapfens lässt sich zu dieser Zeit nicht nachweisen. 

Die entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen der Schenkel- 
drüsen haben ergeben, dass dieselben hervorgegangen sind aus einer 
Einsenkung des Rete Malpitihii der Epidermis in die Tiefe und gleich- 
zeitiger Wucherung und Vermehrung dieser Epidermiszellen. Das 
Lumen der Drüsen wird grösstenteils ausgefüllt von Zellen, doch 
ist im Ausführungsgang zwischen der Wand des Drüsenganges und 
dem Zapfen immer noch eine Lichtung nachzuweisen. Die im 
Drüsenkörper gebildeten Zellen erfahi-en allmählich eine Umwandlung 
und können schliesslich als verhornte oder zu gewissen Zeiten als 
in Verhornung begriffene Zellen oder, wie bei Scelopon/s acanthimts^ 
als detritusähnliche Masse abgeschieden werden. Was nun die 
morphologische Bedeutung der Organe betrifft, so hat schon im 
Jahre 1872 Leydig (19) die Ansicht geäussert, dass die aus den 
Schenkelppren der Eidechsen hervorragenden Kegel „reine Epidermis- 
bildungen sind, welche in gefächerten Follikeln wurzeln" und schon 
damals hat er dieselben als „eine Uebergangsform zwischen 
Wucherungen der Epidermis gewöhnlicher Art und den Haaren" 
gedeutet. Nach Leydig's (19) Ansicht könne man das Ganze 
„einem auf niedriger Stufe stehen gebliebenen Haarbüschel vergleichen, 
dessen Einzelhaare dicht nebeneinander verklebt wären''. 

Im Jahre 1892 vergleicht Leydig (33) die Schenkelporen mit 
den Perlorganen der Fische, indem nach seinem Dafürhalten diese 
Hornkegel nach Bau und Entstehung den zur Laichzeit auftretenden 
Dornbildungen der Fische angereiht werden können. 

Maurer (39) betrachtet die Schenkeldrüsen als Punkte der 
Oberhaut, an welchen eine sehr intensive Zellwucherung mit eben- 
solchem Verhorn ungsprocess sich abspielt wie an der Oberhaut. 
Nach seiner Ansicht sind die nächstliegenden Organe, mit welchen 
die Schenkeldrüsen vergleichbar sind, die auf den Körperschuppen 
anderer Reptilien nachweisbaren Epidermisgebilde, die Tastflecke, 
aus denen sie sich vielleicht auch gebildet haben könnten. 

Eine gewisse Aehnlichkeit in der Form und Anlage zeigen die 
Schenkeldrüsen der Eidechsen mit den sogenannten Rückenorganen 
der Crokodile, die Voeltzkow (45) näher beschreibt. Dieselben 
werden auch angelegt als schlauchförmige Einstülpungen der Epi- 
dermis, die die Cutis durchsetzen und sich in die darunterliegende 
Muskelschicht etwas eindrücken. Der Ausführungsgang durchsetzt 
aber hier nicht wie bei den Schenkeldrüsen die Schuppe, sondern 
mündet an der dünnen Verbindungsstelle je zweier hintereinander 
gelegener Schuppen. 



60 Fritz Scbaefer: 

lieber ihre Funktion weiss Voeltzkow (45) nichts Bestimmtes 
anzugeben. Er führt nur an, dass nach den Angaben von Des- 
courtilz die Crokodile, obgleich deren Haut ziemlich trocken ist, 
dennoch, wenn sie sieh sonnen, oder wenn sie in Zorn geraten, eine 
saftige Flüssigkeit ausschwitzen. Eigene Beobachtungen fehlen 
Voeltzkow (45) darüber. 

Mit den Kiefer- und Kloakendrüsen der Crocodile können nach 
meinen Erfahrungen die Schenkeldrüsen der Eidechsen nicht ver- 
glichen werden. Höchstens in der Beschaffenheit des Sekretes 
könnte man vielleicht eine gewisse Uebereinstimmung mit dem von 
Sceloporus acant/mivs herausfinden; denn in den Kiefer- und Kloaken- 
drüsen der Crokodile ist nach Voeltzkow (45) auch kein eigent- 
liches Drüsensekret vorhanden, sondern die äusseren Zellen der 
Schleimschicht wandeln sich durch Auflösung ihrer Zellwände und 
Kerne zu einem dicken starken Brei um. Eine ähnliche Beschaffen- 
heit hat, wie oben gezeigt, auch das Sekret der Schenkeldrüsen von 
Sceloporus acanthinus. 

Durch die entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen habe 
ich, wie gesagt, feststellen können, dass die Schenkeldrüsen in ihrer 
ersten Anlage Einsenkungen des Oberflächenepithels in das darunter- 
liegende Bindegewebe darstellen. Weiter haben wir gesehen, dass 
die die Drüsenkörper umgebende bindegewebige Hülle, Scheide- 
wände, Septa, in die Drüsen sendet und dieselben so wie bei vielen 
anderen Hautdrüsen in verschieden grosse Complexe, Drüsenläppchen, 
teilt. Da ich nun nach meinen Untersuchungen auch eine Ab- 
sonderung von zelligem Sekret annehmen muss, so bin ich geneigt, 
die Schenkeldrüsen als zellenbereitende Drüsen (Glandulae celluli- 
parae) aufzufassen, und da sie auch ein dem Sekret der Talgdrüsen 
ähnliche Masse abscheiden können, ihnen dieselbe antomische Stellung 
einzuräumen, wie sie die selbständigen, nicht in Verbindung mit 
Haaren befindlichen, Talgdrüsen einnehmen. 

Von Muskeln an den Organen habe ich nichts bemerkt. Ueber 
das Vorkommen von Nerven kann ich keine bestimmten Erklärungen 
abgeben, da ich die speciellen Methoden zur Untersuchung von 
Nerven, wie die Golgi'sche und die Methode der Vergoldung, nicht 
angewandt habe. 

Gefässe, die auf und zwischen den bindegewebigen Septen des 
Drüsenkörpers sich als feinste Gefässe und Capillaren ausbreiten, 
sind bei allen untersuchten Individuen vorhanden gewesen. 



Zum Schlüsse ist es mir eine überaus angenehme Pflicht, meinem 
hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. M. Braun an dieser Stelle 
für das wohlwollende Interesse und die mannigfachen Anregungen 
und Unterstützungen, die er mir während meiner Untersuchungen 
zu teil werden liess, meinen ehrerbietigsten Dank auszusprechen; 
ebenso fühle ich mich seinem Assistenten, Herrn Privatdocenten Dr. 
M. Luhe, für die höchst wertvollen und eingehenden Ratschläge zu 
grösstem Danke verpflichtet. 



Ueber die Schenkeklrüsen der Eidecliseii. 61 

Litteraturverzeichiiis : 

1. 1758. Caroli Linnaei. SystemaNaturaeToinusI Holmiael758. 

2. 1768 — 77. Duvernoy. In: Valmont de Bomare's Dictionnaire 

d'hist. iiatur. 
o. 1817. Tiedemanu. Natui'geschichte der Amphibien. Münclien. 

4. 1829. Brandt und Ratzeburg. Darstellung und Beschreibung 

der Tiere. Saurii Bd. I. Berlin. 

5. 1830. Joh. Wagler. Natürliches System der Amphibien. 

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penitiori earumque prima formatione in homine atque 
animalibus. Leipzig. 
7. 1832. Derselbe. Beiträge zur Anatomie und Naturgeschichte 
der Amphibien. In: Zeitschrift für Physiologie von 
Tiedemann und Treviranus. 

Meissner. De Amphibiorum quorundam papillis glandu- 
lisque femoralibus. Basileae. 

Otth. Tiedemann's Zeitschrift für Physiologie 5. Bd. 
Heidelberg und Leipzig. 

A. M. Dumeril. Erpetologie Generale ou Histoire Na- 
turelle complete des Reptiles. Paris. I. Bd. S. 203. 

Cuvier. Legons d' Anatomie comparee. 2. Ed. I.Partie. 

I. J. Tschudi. „Schweizerische Echsen." In: Neue 
Denkschriften der Allgemeinen Schweizerischen Gesell- 
schaften für die gesammten Naturwissenschaften. 

Fr. Leydig. Beiträge zur mikroskopischen Anatomie 
und Entwickelungsgeschichte der Rochen und Haie. 

Derselbe. Anatomisch-histologische Untersuchungen über 
Fische und Reptilien. 

Derselbe. Lehrbuch der Histologie des Menschen und 
der Tiere. Frankfurt a. M. 

Derselbe. Ueber die äusseren Bedeckungen der Säuge- 
tiere. Archiv für Anatomie und Physiologie. 

Glückselig. Einige Beobachtungen über das Leben 
der Eidechsen. Verhandlungen des zoolog.-botan. 
Vereins in Wien. 13. Bd. 

18. 1868. Fr. Leydig. Ueber Organe eines sechsten Sinnes. Zu- 

gleich als Beitrag zur Kenntnis des feineren Baues 
der Haut bei Amphibien und Reptilien. Verhandlungen 
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19. 1872. Derselbe. Die in Deutschland lebenden Arten der 

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20. 1874. Cartier. Studien zu dem feineren Bau bei den Rep- 

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Würzburg. Bd. I. p. 83—97 u. p. 239—59. 



8. 


1832. 


9. 


1833. 


10. 


1834. 


11. 

12. 


1835, 
1837, 


13. 


1852. 


14. 


1853. 


15. 


1857. 


16. 


1859. 


17. 


1863. 



62 Flitz Schaefer: 

21. 1876. C. Kerbert. Ueber die Haut der Reptilien und anderer 

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22. 1877. M. Braun. Lacerta Lilfordi und Lacerta muralis. In: 

Arbeiten aus dem zoologisch-zootomischen Institut in 
Würzburg. Heft I. Bd. IV. Hamburg. 

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24. 1879. Todaro. Atti R. Acad. Lincaei Mem. Scienc. fis. Vol. IL 

25. 1880. A. Battelli. Beiträge zur Kenntnis des Baues derRep- 

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27. 1885. G. A. Boulenger. Catalogue of The Lizards in The 

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London. 

28. 1886. M. Braun. Das zootomische Practicum. Reptilia. Stutt- 

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30. 1888. A. B. Lee und P. Mayer. Grundzüge der mikros- 

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31. 1889. H. Wolff. Die Cuticula der Wirbeltierepidermis. In: 

Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. 23. Bd. 
S. 567. 

32. 1890. C, K. Hoffmann. Eidechsen und Wasserechsen. In: 

C. K. Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs 
Bd. VI. IL S. 454 Leipzig. 

33. 1892. Fr. Leydig, Integument brünstiger Fische und Am- 

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Biolog. Centralblatt. Bd. 12. 

34. 1892. U. Grosse. Ueber Keratohyalin und Eleidin und ihre 

Beziehung zum Verhornungsprocess. Inang. Diss. 
Königsberg. 

35. 1893. Fr. Leydig. Besteht eine Beziehung zwischen Haut- 

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38. 1894. Vogt et Yung. Anatomie comparee IL Paris. 

39. 1895. Fr. Maurer. Die Epidermis und ihre Abkömmlinge. 

Leipzig. 

40. 1895. F. Werner. Ueber secundäre Geschlechtsunterschiede 

bei Reptilien. In: Biolog. Centralblatt 15. Bd. Leipzig. 

41. 1895. Unna. Keratohyalin. Monatshefte für praktische Der- 

matologie. 20, Bd. 



lieber (Üe ScheukeUlrüsen der Eidechsen. 63 

42. 1896. P. Ernst. Studien über normale Verhornung mit Hilfe 

der Gram'schen Methode. Archiv für mikr. Anat. 
47. ßd. 

43. 1897. B. Dürigen. Deutschlands Amphibien und Reptilien. 

Magdeburg. 
44 1898 Gegenbaur. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 
Bd. I. 

45, 1898. A. Voeltzkow. Biologie und Entwickelung der äusseren 

Körperform bei Crocodilus madagascariensis Grand. 
In: Abhandlungen, herausgegeben von der Sencken- 
bergischen naturforschenden Gesellschaft. 26. Bd. 
I. Heft. S. 96. Frankfurt a. M. 

46. 1900. H. Joseph. Beiträge zur Histologie des Amphioxus. 

Arbeiten aus dem zoolog. Institut der Universität Wien 
und der zoolog. Station in Triest. Wien. 



KZ. 


= Kubisehe Zellen. 


L.p.Z. 


= Lage platter Zellen. 


M. 


=: Mündung der Drüse. 


P. 


= Pigmentschieht. 


p. Seh. 


= platte Schüppchen. 


R.M. 


== Rete Malpighii. 


S. 


= Septen. 


Seh 


= Schuppe. 


St. c. 


=r Stratum corneum. 



Erklärung der Abbildungen. 

Allgemeine Abkürzungen: 

A. = Ausfübrungsgang. 

B. = Blutgefäss. 
b. H. = bindegewebige Hülle. 

Bz. = Bindegewebszellen. 
Drk. = Driisenkörper. 
Dra. == Drüsenanlage. 

E. ^ Epitricbialschicbt. 
fg. Z. = feingekörnte Zellen, 
gg. Z. = grobgekörute Zellen. 

H. = Hautstück. 
Fig. 1. Totalpi äparat. Zwei nebeneinanderliegende Drüsen von Lacerta agilis 

2. Vergr. 52 : 1. 
Fig. 2. Totalpräparat. Einzelne Drüse von Lacerta agilis ^. Vergr. 27:1. 
Fig. 3. Längsschnitt durch den Körper einer Drüse von Lacerta muralis c^. 

Nach der Blochmann'schen Methode gefärbt. Vergr. 84 : 1. 
Fig. 4. Querschnitt durch eine Schuppe von Lacerta muralis. Nach der Bloch- 
mann'schen Methode gefärbt. Vergr. 400:1. 
Fig. 5. Vom Rete Malpighii in den Drüsenkörper hineiutretende Zellen, deren 

Protoplasmaleib im Inneren in der Umwandlung begriffen ist. Vergr. 

400 : 1, 
Fig. 6. Längsschnitt einer Drüse von Lacerta agilis (^. Boraxkarminfärbung. 

Vergr. 84 : 1. 
Fig. 7. Längsschnitt durch den Ausführungsgang einer Diüse von Lacerta 

viridis (^. Methyleosiufärbung. Vergr, 120 : 1. 



64 Fritz Schaefer: lieber die Schenkeldrüsen der Eidechseu. 

Fig. 8. Einzelne Zellen an der Mündung einer Drüse von Lacerta viridis. 

Methyleosinfärbung. Vergr. 800 : 1. 
Fig. 9. Zellen am Beginn des Drüsenzapfens von Lacerta viridis (^. Methy- 
leosinfärbung. Vergr. 800 : 1. 

Fig. 10. Längsschnitt durch den Körper einer Drüse von Lacerta viridis (^ mit 
Anfangsteil des Ausführungsganges. Gruppenweise Anordnung der 
stark gekörnten Zellen. Vergr. 84 : 1. 

Fig. n, Längsschnitt einer Drüse von Sceloporus acanthinus ^. Vergr. 52:1. 

Fig. 12. Längsschnitt einer Drüse von Sceloporus acanthinus $. Vergr. 236 : 1. 

Fig. 13. Längsschnitt durch den oberen Teil eines Drüsenausführungsganges 
von Lacerta agilis i^ in der Brunstzeit. Nach der Gram'schen Me- 
thode gefärbt. Der Zapfen ist beim Schneiden etwas nach aussen her- 
vorgedrückt. Vergr. 84 : 1. 

Fig. 14. Längschnitt einer Drüse von Lacerta agilis ^ in der Brunstzeit. Borax- 
karminfärbung. Vergr. 84 : 1. 

Fig. 15. Längsschnitt durch den Ausführungsgang der in Fig. 14 gezeichneten 
Drüse von Lacerta agilis ^ in der Brunstzeit. Boraxkarniinfärbung. 
Im Zapfen ist der grösste Teil der Zellen beim Schneiden herausgefallen. 
Vergr. 84 : 1. 

Fig. 16 — 20. Cutispapille mit Schenkeldrüsenanlage vom Oberschenkel eines 
Embryo von Lacerta muralis im Längsschnitt. 

Fig. 16. Erstes Stadium. Vergr. 393 : 1. 

Fig. 17. Zweites Stadium. Vergr. 393 : 1. 

Fig. 18. Drittes Stadium. Vergr. 393 : 1. 

Fig. 19. Viertes Stadium. Vergr. 393 : 1. 

Fig. 20. Fünftes Stadium. Vergr. 225 : 1. 



Cai j opliyllaeus fennicus n. sp. 



Von 

Guido Schneider. 



Hierzu Tafel V, Fig. 1-3. 



Im Jahre 1900 erhielt ich drei Exemplare von Leuciscvs 
erythro phfhalmus L., die an der Südküste Finlands bei der zum 
Familienbesitze der Freiherren Palmen gehörenden Skäreninsel 
Lill-Bodö am 7. und 10. August gefangen waren und zusammen 
18 Exemplare eines kleinen Darmparasiten enthielten, den ich 
damals nicht bestimmen konnte, und der sich jetzt als eine neue 
Spezies der interessanten Gattung Caryophyllueus erweist. Unter 
29 Exemplaren Leuciscus ,rythroi>ldhalmus^ die ich in den Jahren 
1900 und 1901 an der Südküste Finlands auf Darmparasiten hin 
untersuchte, fand ich nur in den drei oben erwähnten den neuen 
Cestodarier, den ich Caryophyllaetis fennicus n, sp. nennen will. 
Von den übrigen 26 Rothfedern enthielten 6 Echinorhynchen und 
eine Distomiden. 19 der Fische waren also frei von Eingeweide- 
parasiten. In den drei Exemplaren, die mit Caryophyllcmtf^ fennicus 
n. sp. inficiert waren, vertheilte sich die Anzahl der Parasiten 
folgendermassen : 

Ex 1 ; 7. August. 9 von 12,5 cm Länge hatte 6 Exx C. fennicus 

in Pylorustheile des Darmes. 
Ex 2; 7. August, 2 von 13,2 cm Länge hatte 10 Exx C. fenni- 
cus im Pylorustheile des Darmes. 
Ex 3; 10. August, d^ von 15 cm Länge hatte 2 Exx C. fennicus 

im Dünndarme. 
Während die Exemplare 1 und 3 nur den 6'. fennicus als 
einzigen Parasiten beherbergten, fand sich bei Ex. 2 ausser den 
10 Cestodariern noch ein kleines Distomum im Darme. 

Die Anheftung der kleinen Würmer an der Darmschleimhaut 
war eine äusserst feste. Nie gelang es, einen Caryophyllueus fenni- 
cus von der Darmwand so abzunehmen, dass keine Theile der 
Darmschleimhaut an seinem Vorderende haften blieben. Entweder 
zerriss der Wurm beim unvorsichtigen Abnehmen, oder aber Fetzen 
von der Darmschleimhaut des Fisches mussten mit entfernt werden, 
um den Wurm heil zu erhalten, und blieben nach dem Absterben 
des Wurmes an seinem Vorderende fest angeheftet (s. Fig. 1). 

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1902. Bd. I. H. 1. 5 



6ß Guido Schneider: 

Unter den bisher bekannten Cestodariern steht Caryophyllaetis 
fennicus n. sp. in vieler Hinsicht Caryojihyllaeus tuha Wagener 
am nächsten, unterscheidet sich aber von dieser Art ausser durch 
geringere Grösse, noch durch einige Besonderheiten in der Lage, 
Form und Anordnung des Genitalorgane. 

Das kleinste vollkommen geschlechtsreife Exemplar von Caryo- 
'phyllaeus fennicus besass eine Länge von 5 mm bei einem Quer- 
durchmesser von 0,4 mm. Das grösste Exemplar war ausgestreckt 
9,5 mm lang und hatte 0,5 mm im Querdurchmesser. Bei den von 
G. R. Wageneri) in Tinea chrysitis aus der Umgegend von Pisa 
zum ersten Male gefundenen und als Ligula tuha Sieb, beschriebenen 
Exemplaren von Caryopliyllaeus tuha betrug die Breite etwa 1 mm, 
„die Länge meistens 10 mm". Der grosse Querdurchmesser im 
Vergleich zur rel. geringen Länge, wie sie Wagen er angiebt, be- 
weist, dass sich die Würmer stark contrahirt hatten. Das schöne 
Exemplar von CaryopliyUabus tuha im naturhistorischen Museum 
zu Berlin, welches gleichfalls aus Norditalien stammt und von 
Monticelli geschickt worden ist, ist etwa 30 mm lang mit einem 
Querdurchmesser von nur 0,9 mm in der Mitte des Leibes. 

Die äussere Gestalt von Caryophyllaeus feniiicus n. sp. gleicht 
sehr der Beschreibung, die Monticelli-) von Caryophyllaeus tuha 
Wagener giebt. Sie ist bei C. fennicus im mittleren Drittel an- 
nähernd cylindrisch mit fast kreisförmigem Querschnitte. Das Vorder- 
ende ist dorsoventral ein wenig abgeplattet, vorn quer abgestutzt 
und zeigt keine Anschwellung. Saugnäpfe und Haken fehlen. 
Im hinteren Drittel, wo sich die Genitalorgane befinden, ist der 
Körper ein wenig dicker, als in der Mitte und vorn, und spitzt sich 
gegen das Hinterende zu. Bei nicht ganz ausgestreckten Exemplaren 
zeigen sich ringförmige Furchen, die eine unregelmässige Quer- 
ringelung vortäuschen. 

Die Spitze des Hinterendes ist trichterförmig eingezogen an 
der Stelle, wo der Sammelkanal des Excretionssystems ausmündet 
(s. Fig. 3 ex). Die Dicke der Cuticula beträgt im Allgemeinen etwa 
5 // und ist nur am Vor der ende dünner. 

Die Genitalöffnung liegt bei Caryophyllaeus fennicus dem Hinter- 
rande näher, als bei C. tuha nach der Beschreibung und Zeichnung 
von Monticelli. Bei C. tuha mündet die „tasca del pene" nach 
Monticelli im Beginn des letzten Viertels der Totallänge des 
Wurmes (1. c. pag. 7), bei Caryophyllaetis mutabilis Rud. aber im 
Beginne der letzten Fünftels. Bei C. fennicus entspricht nun die 
Ausmündung der Genitalkanäle sowohl hinsichtlichtlich der Lage 
im letzten Fünftel der Körperlänge den Verhältnissen, wie wir 
sie von C. mutahilis kennen, als auch hinsichtlich der Vereinigung 



1) Die Eutwickluug der Cestoden. Supplement zum XXIV. Band der Verh. 
der K. L.-C. Akademie 1854 pag. 24—25. 

'^) Appuucti sui Cestodaria. Atti d. R. Accad. d. sc. fis. e mat. di Napoli. 
Vol. V. Ser. 2 No. 6. 1892 pag. 5-11. 



Caryopbyllaeus femiicus ii. sp. 67 

der männlichen und weiblichen Kanäle (Fig. 3, K) in eine einzige 
Genitalcloake, die bei C. fennicns etwa 80 p, lang ist. Bei C ttiha 
dagegen mündet nach Monticelli (1. c. pag. 9) der Uterus zu- 
sammen mit der Vagina in eine hinter der männlichen Geschlechts- 
öffnung gelegene, besondere geräumige Vertiefung an der Ventral- 
seite, „che costituisce una sorta di antro genitale femminile". 

Im Uebrigen entspricht die Lage der Genitalkanäle im All- 
gemeinen mehr derjenigen von C. tnha^ als derjenigen von C. muta- 
bilis. Von einer „tasca del pene", von welcher Monticelli bei 
C. hiha redet, kann jedoch bei C. fennicus keine Rede sein. Auch 
entspricht die Bildung des männlichen Copulationsorganes nicht der 
Schilderung, die Willi) und Braun-) von dem entsprechenden Ge- 
bilde bei C. mutahilis geben. Ein eigentlicher Cirrus fehlt bei 
C. fennicus. Eine grosse birnförmige muskulöse Vesicula seminalis, 
die einen mittleren Durchmesser von ungefähr 0,2 mm hat, bildet 
die directe Fortsetzung des Vas deferens. Eine Art von Penis kommt 
nur dadurch zu stände, dass durch ein complicirtes Spiel der Muskeln 
in der Wand der Vesicula seminalis ein Theil dieser Wand als eine 
Ringfalte aus der Genitalöffnung vorgestülpt werden kann. Das ge- 
schieht unter anderem auch, wenn man den lebenden Wurm unter 
dem Deckgläschen einem entsprechend starken Drucke aussetzt. 
Dann sieht man, wie plötzlich ein Theil der Samenblase als kurze 
conische Papille aus der Genitalöffnung heraustritt (Fig. 2, p). In 
der Ruhelage verstreicht die vorgestülpte Ringfalte fast vollkommen, 
und es bleiben nur Falten und Runzeln der inneren weichen Cu- 
ticularauskleidung der Samenblase nach, die man auf Längsschnitten 
gut wahrnehmen kann (Fig. 3, b). 

Die Hoden liegen, wie bei C. tuba, als rundliche oder eUipsoi- 
dische Gebilde in der Längsaxe des Körpers. Sie beginnen etwa 
0,5 mm hinter dem Vorderende und erstrecken sich unregelmässig 
alternirend, sodass man auf Querschnitten stets zwei bis drei an- 
geschnittene Hodenblasen sieht, bis an die hintere Grenze des 
mittleren Drittels der Körperlänge. Von einem „cisternenartigen 
Räume", in dem sich nach Braun (1. c.) bei C. mutabilis die Vasa 
efferentia sammeln, bevor sie sich in dem Vas deferens vereinigen, 
habe ich bei C, fennicus nichts bemerken können (Fig. 3, vd). 

Die weiblichen Genitalkanäle vereinigen sich vor ihrer Aus- 
mündung mit dem männlichen zu der oben beschriebenen Genital- 
cloake. Diese Vereinigung der drei Kanäle, des Samenleiters, des 
Uterus und der Vagina, erfolgt fast in einem Punkte und zwar in 
der Weise, dass der Uterus (Fig. 3, um) zwischen Samengang und 
Vagina (Fig. 3, v) in die gemeinsame Genitalcloake oder das Ge- 
nitalatrimn einmündet. 



^) H. Will, Aüatomie vou Caryophyllaeus mutabilis ßud. Zeitschr. f. 
wiss, Zool. Bd. 56, 1893 pag. 35. 

-) M. Braun, Cestodes. Bronns Klassen und Ordnungen der Thien'eiclis. 
Bd. IV. Vermes, Lief. 36—87, pag. 1152. 

5* 



68 Guido Schneider 

Die Vagina verläuft in einem nach der Ventralseite offenen 
Bogen nacli hinten und an die Ventralseite, wo sie in den Oviduct 
einmündet. Der Oviduct wendet sich nach der Dorsalseite, nimmt 
den Sammelgang der Dotterstocksfollikel in sich auf und geht nach 
kurzem Verlaufe in den anfangs, ganz wie bei C. tuba, dünnwandi- 
gen Uterus (uf) über. Von einer Erweiterung des Oviductes zu 
einem üotyp habe ich nichts bemerken können. Ein Theil des Ovi- 
ductes ist allerdings in eine ähnliche drüsige Zellenmasse eingebettet, 
die den Uterus in seinem späteren Verlaufe umhüllt, aber diese 
Zellenmasse, die vielleicht einzellige Schalendrüsen enthält, ist lange 
nicht so voluminös wie die, welche in Monticelli's Zeichnung (1. c. 
pag. 5 Fig. 4) das Ootyp von C. tuba einhüllt und als „glandole del 
guscio" bezeichnet wird. Der Uterus, dessen hinterste Schlingen 
dünnwandig sind (Fig. 3, uf), zieht in spiraligen Windungen dorsal 
über die muskulöse Samenblase (b) hinweg nach vorn und wird da- 
bei von einem bis 20 [i dicken Ueberzug von stark sich färbenden, 
birnförmigen Zellen bedeckt (ut). Nach vorn reichen die Uterus- 
schlingen bei C. fennicus bedeutend weiter als bei C. tnba^ nämlich 
bis an die vordere Grenze des letzten Drittels, während sie bei C. 
tuba nach Monticelli nur die hintere Wand der Samenblase er- 
reichen. Der Uterus reicht also so weit nach vorn, dass er fast 
die hintersten Hodenbläschen berührt, wendet sich dann nach hinten 
und mündet, wie oben gesagt, zwischen Samengang und Vagina in 
das gemeinsame Genitalatrium (Fig. 3, um). 

Die Ovarien unterscheiden sich in ihrer Form sehr wesentHch 
von den nierenförmigen Ovarien von C. ttiba, die Monticelli be- 
schreibt und abbildet (1. c. p. 5 Fig. 4). Sie liegen im hintersten 
Drittel des Körpers, welches auch die Genitalgänge enthält, jeder- 
seits als ein langgestrecktes Band, das vorn und hinten spitz zu- 
läuft und seine grösste Ausdehnung in dorsoventraler Richtung 
hinter dem Genitalporus zeigt. Die Ovarien sind aus Zellsträngen 
zusammengesetzt, die sich mehr oder weniger dicht aneinander legen 
und umflechten. Nach vorn ziehen sie (vgl. Fig. 2, ov) parallel und 
zuletzt ein wenig divergirend bis neben die Vesicula seminalis oder 
noch an ihr vorüber. Hinter dem Genitalporus sind beide Ovarien 
durch eine Quercommissur verbunden, ziehen dann schräg nach hinten 
und dorsalwärts, um an der Dorsalseite in zwei sich fast berührenden 
Spitzen zu endigen. 

Die Dotterstocksfollikel sind klein, eiförmig und, wie bei den 
anderen Arten des Genus Caryophyllaeus^ in zwei ungleich grosse 
Portionen (Fig. 2, vt und vt') vertheilt, von denen die eine grössere 
(vt) vor dem Genitalporus, die kleinere (vf) hinter demselben ge- 
lagert ist. Sie liegen der Subcutieularschicht meist dicht an und 
finden sich nur in einer peripheren Zone in recht dichter Lagerung 
(Fig. 3, vt). Vorn reichen sie bis in die Gegend der vordersten 
Hodenbläschen, hinten dagegen Aveiter als die Hodenbläschen, 
nämlich bis in die Gegend der Einmündung des Vas deferens in 
die Samenblase. Die hintere Portion der Dotterstocksfollikel erfüllt 



Caryopliyllaens feunicns n. sp. 69 

die peripheren Theile des zugespitzten hinteren Körporeades hinter 
den Schlingen des Uterus. 

Die Eter, von denen bei allen meinen Exemplaren der Uterus 
erfüllt ist, haben ovoide Form und zeigen am breiteren Pole oft 
einen kleinen Vorsprung. Ihr grösster Durchmesser beträgt etwa 

.Spermatozoen sieht man in verschiedenen Stadien der Entwick- 
lung und Reife in allen HodenbLäschen und reifes Sperma im Vas 
deferens und in der Vagina, die von Spermamassen stellenweise auf- 
getrieben erscheint. Die Vagina dient also zugleich als Recopta- 
culum seminis. 

Die feineren histologischen Details, namentlich des Nerven- 
systems und der Muskulatur, kann ich vorläufig hier noch nicht 
schildern, da das geringe Material zum grossen Theil zur Feststellung 
des Verlaufes der Genitalkanäle aufgebraucht werden musste. Die 
Conservirung mit Formalin (2'Vo) und nachfolgendem Alkohol er- 
wies sich als überraschend gut, doch genügt bekanntlich ein Ma- 
terial, das nur in einer Weise conservirt ist, wegen mangelnden 
Vergleichsmateriales nicht zur Eruirung feiner histologischer Structur- 
verhältnisse. Uebrigens scheinen keine wichtigen histologischen Diffe- 
renzen im Aufbau der Muskulatur und des Nervensystemes zwischen 
Caryophyllaeus fennicus n. sp. und den übrigen Arten von Caryo- 
phyllaeus zu bestehen. 

Sehr merkwürdig und noch nicht ganz aufgeklärt ist die Art 
der Befestigung des Vorderendes von C. fennicus an der Darmschleim- 
haut von Leuciscuü erythrophfhalmus. die so dauerhaft ist, dass eher 
die Darmschleimhaut oder der Parasit zerreisst, als dass die Ver- 
bindung auf mechanischem Wege gelöst werden kann. „Der Kopf 
hatte an der Stirn eine tiefe Aushöhlung; mit ihr heftete sich das 
Thier fest an die Darmwand", schreibt Wagen er (1. c.) von Ligula 
ticba Sieb., die mit Caryophyllaeus tuha Wagener identisch ist, und 
Monticelli bestätigt es, dass bei vöüig ausgestreckten Exemplaren 
von C. tuba das äusserste Vorderende ein wenig eingezogen ist, 
und spricht von „botridio molto primitivo'' (1. c. pag. 7). Es ist 
sehr wahrscheinlich, dass beide Autoren bis zu einem gewissen 
Grade Recht haben. Das stark innervirte, muskulöse und beweg- 
hche Vorderende dient gewiss zeitweilig als ein primitiver Saugnapf 
bei der ersten Anheftung an die Darmschleimhaut des Wirthes. Die 
definitive Festheftung geschieht aber wohl bei C. tuba und bei C. 
mutabilis mit Hülfe der feinen, starren Härchen, die bei beiden in 
der Gegend des Vorderendes auf der Cuticula beschrieben worden 
sindi), und die in das Darmepithel des Wirthes eindringen müssen. 
Ebenso erfolgt wohl auch die Anheftung von (J. fennicus. Die 
Härchen im sogenannten Halstheile habe ich allerdings nicht direkt 



^) Wagener, 1854. Entwicklung der Cestoden, pag. 24. 
Will, Anatomie von Caryophißlaeiis mutabilis Rml. Zeitschr. f. wiss. Zool, 
Bd. 56, 1893, pag. 4. 



70 Guido Schneider: 

beobachten können, denn an den Stellen, wo das Darmepithel des 
Fisches entfernt war, sah ich bei starker Vergrösserung und auf 
Schnitten nur, dass die Oberfläche der Cuticula nicht glatt war, 
sondern feine, rauhe Körnelung zeigte, die vielleicht durch die 
Stümpfe der zusammen mit dem Darmepithel abgerissenen Härchen 
hervorgebracht war. Die Art der Befestigung des Vorderendes von 
Caryophyllaeus fennicus an der Darmschleimhaut von Leucisciis ery- 
throphthalmus ist in Fig. 3 dargestellt. 

Die Stellung, welche dem neuen Wurme im Systeme anzuweisen 
ist, dürfte zwischen C. midabilis und C. tuha sein, da er, wie wir 
sahen, theilweise Eigenschaften beider in sich vereinigt. In der 
äusseren Gestalt und in der Lage und Anordnung der Genitalkanäle 
ist er C. tuha ähnlich; in der Lage und Bildung der Genitalcloake 
dagegen und in der Form der Ovarien gleicht er mehr C. midahilis. 

Die Nahrung^) der drei mit C. fennicus inficirten Exemplare 
von Leticiscns erythrophtJialmiis bestand nur aus Pflanzentheilen und 
organischem Detritus vom schlammbedeckten Boden der flachen 
Bucht Alholmsviken im finnischen Skärenarchipele, wo sie gefangen 
waren. Da jedoch meine fortgesetzten Untersuchungen -) über die 
Nahrung von Ixuciscus erythrophthahnus ergaben, dass dieselbe im 
Finnischen Meei'busen zwar meistentheils, jedoch nicht ausschliesslich, 
aus Pflanzentheilen besteht, und dass auch Würmer und sogar Theile 
von Fischcadavern gelegentlich gefressen werden, so steht der An- 
nahme nichts im Wege, dass auch für Caryophyllaeus fennicus n. sp. 
ein limicoler Oligochaet den Zwischenwirth bildet, wie das für Ca- 
ryophyllaeus mtitabilis Rud. von M. Braun=^) angenommen und von 
A. Mrazek^) nachgewiesen worden ist. 

Berlin, d. 4. December 190L 



Erklärung der Abbildungen. 

b = Vesiciila seminalis. um = Mündung des Uterus, 

de = Darmepithel des Wirthes. ut = vordere Uterusschlingen, 

ex = Excretionsporus. ut' = hintere Uterusschlingen. 



^) Ichthyologische Beiträge I. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fen- 
nica. XX No. 1, 1900, p. 16. 

-') Ichthyologische Beiträge II. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica XXI 
No. 1, 1901. 

3) Bronns Klassen und Ordnungen. Cestodes, p. 1153. 

*) Mräzek Ueber die Larve von Caryophyllaeus mutabilis Rud. Central- 
blatt f. Bact., Parasitenk. etc. Bd. 29. 1901. p. 485-491. 



Caryophyllaeus fenuicus n. sp. 71 

k = Geuitalcloake, v = Vagina. 

ov = Ovarium. vd = Vas deferens. 

ovd = Oviduct. vt = vordere Dotterstocksfollikel. 

p = Copulationsorgan. vt' = hintere Dotterstocksfollikel. 

t = Hoden. 

Fig. 1. Vorderende von Caryophyllaeus fennicus n. sp. mit anhängendem Stück 
des Darmepithels (de) von Leuciscus erijthrophthalmus nach einem Prä- 
parate in tote. Vergr. - 

Fig. 2. Hinterer Theil von Caryophyllaeus fennicus n. sp. nach einem aufgeliell- 
ten Präparate in toto. Vergr. ~ 

Fig. 3. Medianschnitt durch den hinteren Theil von Caryophyllaeus fennicus n. 

75 



sp. Vergr. ^ 



Botlirimoims iiylandicus n. sp, 



Vou 

Guido Schneider. 



Hierzu Tafel V, Fig. 4—6 u. Taf. VI, Fig. 7-9. 



Am 27. Juni des Jahres 1900 fand ich, als ich zusammen mit 
Dr. K. M. Levander Studien über die Nahrung der Fische des 
Finnischen Meerbusens machte i), im Darme einer Flunder (Pleirro- 
nectes flesv.s L.) von 23,75 cm Totallänge neben vier Exemplaren 
EchinorhyncJivs acus und zwei Exemplaren Ascuris collaris 46 Exem- 
plare eines kleinen Cestoden, den ich Bothrimunus nylandicus n. sp. 
(nach der Provinz Nyland in Finland) benennen will. 

Nach den letzten von M. Luhe 2) gegebenen Definitionen der 
Genera Bothrimcmus Duv. und Diplocotyle Krabbe passt der von 
mir gefundene Bandwurm je nach dem Contractionszustande 
seines Scolex bald in die eine, bald in die andere der genannten 
Gattungen. Beide unterscheiden sich nach i\l. Luhe 's Definition nur 
dadurch, dass Diplocotyle zwei getrennte, flächenständige Saugnäpfe 
hat, die bei Bothrimonus durch eine mehr oder weniger flache 
Furche oder Grube verbunden sind. „Scolex gross" sagt Luhe 
(1. c. p. 11) in der Beschreibung des Genus Bothrimonus Duv., „an- 
nähernd kugelig, anscheinend ein einziges saugnapfähnliches Saug- 
organ mit scheitelständiger Mündung bildend, welches jedoch in 
seinem Grunde durch eine in transversaler Richtung verlaufende 
(und dem Vorderende des Scolex anderer Bothriocephaliden homo- 
loge) Falte getheilt ist und so seine Entstehung aus einer theil- 
weisen Verschmelzung der beiden typischen Bothriocephaliden- 
Sauggruben noch erkennen lässt". In uncontrahirtem Zustande sind 
nun, wie die Figg. 4 u. 5 zeigen, die Höhlungen der beiden Saug- 
näpfe am Scolex von Bothri^nonus nylandicus m. ganz von einander 
getrennt, und durch eine transversale Nathlinie ist sogar die Ver- 
wachsungsebene der beiden Saugorgane angedeutet. Am stark con- 

^) Ichthyologische Beiträge. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica XX, 
No. 1 1900. 

2) Uel)er Bothrimonus Duv. und verwandte Bothriocephaliden. Zool. Anz. 

xxm, 1900 p. 10 u. 11. 



Guido Schneider: Bothriniümis uylandicus n. sp. 73 

trahirten Scolex aber, wie ein solcher in Fig. 6 dargestellt ist, sinkt 
die Spitze ein, und beide Sauggruben treten durch eine flache Grube 
mit einander in Verbindung. Hätte ich durch Zufall nur Exem- 
plare in einem der beiden Contractionszustände vor mir, so wäre 
die Wahl unter beiden vorhandenen Gattungen nicht schwer. In 
diesem Falle aber, wo Bothrimo7ms nylcmdicus n. sp. eine Ueber- 
gangsform zwischen beiden darstellt, sehe ich mich genöthigt, die 
beiden Genera zu vereinigen und mit dem älteren Namen Botkri- 
momm Duv. zu belegen, wie es schon vorher Monticelli') gethan 
hat. Es ist doch nicht möglich, bei sonst sehr ähnlicher Organi- 
sation ein so veränderliches Merkmal zur Unterscheidung von Gat- 
tungen zu verwenden. 

Die neue Art dürfte im System ihre Stelle zwischen den bisher 
bekannten Arten Bothrimonus stt/rio?iis Dnv . und B. rudolphüMontic.-^ 
einnehmen in der Weise, dass sie zur letztgenannten Art in nächster 
Verwandtschaft steht. 

In Bezug auf die Verschmelzung, resp. Trennung der beiden 
Saugnäpfe wird sich nun folgende Reihe ergeben: 

1) Bothrimonus olriki Krabbe (1874) = Diplocotyle Olrikii 
Krabbe aus dem Darme von Salmo carpio von Grönland mit zwei 
Saugnäpfen, die nur wenig an der Spitze des Scolex mit einander 
verwachsen sind^). 

2) B. rudolphii M n t i c . ( 1 890) = Diplocotyle Rudolphi M n ti c. 
aus Solea vulgaris und Solea impar von Neapel mit etwas weiter 
vorgeschrittener Verwachsung der Saugnäpfe '^j. 

3) B. ?ii/landtcus mihi aus Pleuronectes flesits L. von der Süd- 
küste Finlands. Die Saugnäpfe sind in grosser Ausdehnung mit 
einander verwachsen und bilden einen Scolex, dessen Spitze so ein- 
gezogen werden kann, dass die Hohlräume beider Saugnäpfe durch 
eine Furche vereinigt erscheinen. 

4) B. sturionis Duv. (1842) aus Acipenser oxyrhynchus Mitschil 
von Nordamerika. Die Vereinigung der zwei noch deutlich kennt- 
hchen Saugnäpfe durch eine Rinne auf dem Scheitel scheint be- 
ständig zu sein^). 

5) B. fallux Luhe (1900) aus Acipenser ruihenus L. von Ru- 
mänien. „Die scheitelständige Oeffnung des Saugorgans" ist fast 
kreisrund 6). 

') Sul genei e Bothrimonus Duvernoy. Monitore zool. italiano, Anno III, 1892 
r. 100-108. 

2) Bolletino della Societä d. Natural. Napoli Ser. I, Vol. IV, 1890 p.205 
207. 

^) Krabbe. Videnskabelige Meddel. fr. d. natm'hist. Forening. Kjöken- 
havn 1874 p. 22-25. 

■») Boll. d. Sog. d. Nat. Napoli, Ser. I Vol. IV 1890 p. 205— 207. 

5) Duvernoy. Ann. d. Soc. Nat. Ser. 2 Tome XVIII, 1842 p. 123-126. 

«) Luhe. Ueber Bothrimonus Duv. etc. Zool. Anz. XXIII 1900 p.8-14. 



74 Guido Schneider: 

Die primitive Organisation, die sich im Mangel eines wohl- 
differenzirten Scolex, der durch zwei mehr oder weniger verwachsene 
und verschmolzene Acetabula ersetzt wird, und im Fehlen der 
äusseren Gliederung in Proglottiden ausspricht, ferner das Vor- 
kommen in zum Theil so alten Fischtypen, wie sie die Acipense- 
riden darstellen, und die weite Verbreitung bei verhältnissmässig 
geringer Zahl der Arten und Individuen lässt uns auf ein hohes 
Alter des Genus Bothrimonus schliessen, das wohl unmittelbar an 
die Cestodarien sich anschliessend, einerseits zu den ßothriocepha- 
liden, andererseits zu den Cyathocephaliden hinüberleitet. 

Bothrimonus ni/landicus m. steht, wie gesagt, B.rudolphii Mo ntic. 
am nächsten, so weit aus den zum Theil leider recht dürftigen Be- 
schreibungen der übrigen Arten dieser interessanten Gattung ge- 
schlossen werden kann. Er unterscheidet sich jedoch von der nea- 
politanischen Art durch die in den Figg. 4, 5 und 6 dargestellte und 
bereits oben erwähnte innigere Verwachsung der beiden Saugnäpfe 
mit einander, die nicht nur am Scheitel, sondern (Fig. 1) auch bis 
weit hinab an den marginalen Rändern stattfindet, und zeichnet 
sich ferner noch durch eine ganz auffallende EigenthümHchkeit in 
der Structur der Cuticula aus, von der ich nicht annehmen kann, 
dass sie einem so genauen Beobachter, wie Monticelli, an seiner 
Species entgangen sein kann, da er sie nicht erwähnt. 

Die Länge der geschlechtsreifen Exemplare von Bothrimonus 
nylandiais beträgt 5 bis 20 mm, die grösste Breite in der Nähe 
des Vorderendes hinter den Saugnäpfen 0,8 bis 1 mm. Die dorso- 
ventrale Abplattung ist gering, sodass einige Exemplare in der 
hinteren Hälfte fast cyündrisch erscheinen. Zwei lateral gestellte, 
sehr stark muskulöse Saugnäpfe, die in grösserer Ausdehnung mit 
einander verwachsen sind, als bei B. rudolphii Montic, bilden eine 
Art von primitivem Scolex (Fig. 4-, 5 u. 6), Die Oeffnungen der 
Saugnäpfe sind an den mit Sublimat und Alcohol behandelten Exem- 
plaren fast kreisrund, klein und dem Vorderrande der Saugnäpfe 
genähert. Zwischen beiden Saugnäpfen zieht sich eine nicht immer 
deutlich sichtbare Verwachsungsnaht hin. Die Stelle der ver- 
wachsenen Ränder der Saugnäpfe, welche die Spitze des Scolex 
bildet, kann durch Muskelwirkung eingesenkt werden, und die 
Höhlungen der Saugnäpfe scheinen alsdann durch eine flache Grube 
zusammen zu hängen (Fig. 6). Gegen den Rumpf sind die Saug- 
näpfe durch eine umlaufende scharfe Einsenkung der Cuticula ge- 
schieden. 

Ein Halstheil fehlt vollkommen, denn nur wenig hinter dem 
Rande des ventralen Saugnapfes erblickt man schon die vorderste 
männliche Genitalöffnung. 

Eine äussere GHederung in Proglottiden fehlt. Letztere, in 
der Zahl von 15 bis 30, sind äusserlich nur durch die paarweise 
hinter einander stehenden Genitalöffnungen und höchstens noch 
durch schwache Auftreibungen der Körperwand an den Stellen der 



Bothrimonus iiylandicus n. sp. 75 

mit Eiern gefüllten und als dunkle Flecke durchscheinenden Uteri 
kenntlich (Fig. 5). Nach hinten läuft der Körper allmählich in das 
spitze Hinterende aus, in dem die grosse Sammelblase des Excretions- 
systems bei durchfallendem Lichte sichtbar ist. 

Die Cuticula ist verhältnismässig dick und sehr deutlich in 
drei Schichten gesondert (Fig. 8c). Zu unterst liegt die Basalmembran, 
von der sich, wie man an defecten Stellen leicht sehen kann (Fig. 8), 
die nächste Schicht der eigentlichen Cuticula unschwer trennt. Auf 
der eigentlichen Cuticula sitzt ein dichter, im Durchschnitt wie 
Sammt aussehender Pelz von Cuticularhärcheni). Diese Härchen 
finden sich überall auf der ganzen Oberfläche des Cestoden mit 
alleiniger Ausnahme der beiden Hohlräume in den Saugnäpfen und 
der Rinne, welche den Scolex vom Rumpfe scheidet. An diesen 
Stellen besitzt die Körperbedeckung nur zwei Schichten, die Basal- 
membran und die eigentliche Cuticula (Fig. 7). Zusammen mit der 
Härchenschicht beträgt die Dicke der Cuticula 4,5 bis 5,5 i^i. Diese 
Härchenschicht fällt schon bei ziemlich schwacher Vergrösserung an 
Schnitten auf und ist sogar am Rande von Totopräparaten stellen 
weise sichtbar. Da diese Eigenthümlichkeit weder von Monticelli, 
noch von den anderen Autoren erwähnt wird, die über das Genus 
Bothrimonus gearbeitet haben, so muss ich annehmen, dass sie bei 
B. nylandicus besonders hervorragend entwickelt ist. 

Unter der Basalmembran liegt zunächst eine Schicht von Längs- 
muskelfasern und zwischen dieser und der tiefer liegenden Schicht 
von transversalen, vermischt mit längs verlaufenden Fasern sieht 
man die typischen multipolaren Zellen der Subcuticularschicht 
(Figg. 8 u. 9). 

In der Fig. 7 ist der Zusammenhang der Rumpfmuskulatur mit 
derjenigen des Kopfes und der Saugnäpfe dargestellt. Die Längs- 
muskelzüge treten in den Kopf ein und vermischen sich mit Fasern, 
die sich am Boden der Sauggruben inseriren. Ausserdem finden 
sich im Kopfe noch transversale und dorsoventrale Fasern. Ferner 
sind Längsfasern da, die an die vordere Spitze ziehen, und in den 
Saugnäpfen ein System sich kreuzender radiärer Muskelfasern. 

In den marginalen Theilen der Subcuticula, in den Seiten- 
feldern, Hegen dicht gedrängt die Dotterstocksfollikel (Fig. 9, vt). 
Die marginalen Theile der Markschicht sind der Sitz der Hoden- 
bläschen (Fig. 9, t). 

Die Ovarien bilden im Querschnitt jedes einen halbmondförmigen 
Bogen, der mit seiner convexen Seite den ventralen Transversal- 
muskeln aufsitzt und mit den Spitzen seiner beiden Hörner die 
Transversalmuskelzüge der Dorsalseite erreicht. In der Mitte der 
concaven Seite findet sich ein Vorsprung, der sich in den Oviduct 
fortsetzt. An der Uebergangsstelle des Ovariums in den Oviduct 



1) Einen ganz ähnlichen Härchenbesatz hat auch v. L instow an den Larven 
von TriaenopJiorus nodulosus beobachtet und abgebildet. Vgl. Jenaische Zeitschr. 
f. Naturwiss. Bd. 25 N. F. 18, 1891, pag. 574 Taf. 25 Fig. 15. 



76 Guido Schneider: 

ist ein trichterförmiger, sogenannter Schluckapparat mit stark ver- 
dickter Wandung deutlich zu sehen (Fig. 9, sa). Sogleich unterhalb 
des Schluckapparates findet die Einmündung des unpaaren Sammel- 
kanales der Dotterorgane von der rechten Seite her in den Oviduct 
statt, der alsdann eine kugelige Anschwellung erhält, die man als 
Ootj^p ansehen kann. 

Der Oviduct erweitert sich nach kurzem Verlaufe in den anfangs 
schlauchförmigen, stellenweise mit drüsiger Wand versehenen Uterus, 
der sich vor der Ausmündung zu einem weiten, dünnwandigen Sacke 
ausdehnt. 

Bei allen Exemplaren, die ich fand, waren die Uteri von Eiern 
erfüllt, die von ellipsoidischer P^'orm im Durchschnitt einen Längs- 
durchmesser von 40 II und einen Querdurchmesser von 25 fr besitzen. 

Die Mündungen sow^ohl der männlichen, als auch der weiblichen 
Genitalorgane habe ich an den von mir auf Schnitten untersuchten 
Exemplaren nur immer auf einer Seite gefunden, die ich nach dem 
Beispiele der anderen Autoren als Ventralseite bezeichnen kann. An 
conservirten Thieren, die sich zu einem Bogen zusammengekrümmt 
haben, ist die convexe Seite meist die Ventralseite (Fig. 5). 

Jedem Genitalsysteme, d. h. jeder Proglottis, kommen zwei 
Poren zu, die hinter einander ungefähr in der ventralen Mittellinie 
liegen. Der vordere Porus ist die männliche Geschlechtsöffnung, 
die oft schon äusserlich kenntlich ist an dem aus ihr herausragenden 
kurzen Penis. Der Ejaculationsapparat ist sehr voluminös und er- 
streckt sich bis gegen das Centrum der Proglottis. Er besteht im 
wesentlichen aus einem mit weicher Cuticula ausgekleideten, grad- 
linig verlaufenden Canale mit sehr dicker muskulöser Wand. Ein 
Theil dieses Schlauches kann durch Muskelwirkuug um- und aus 
der Oeffnung vorgestülpt werden und bildet so den kurzen, spitzen 
Penis. Aussen gegen das Körperparenchym hin ist der ganze 
Apparat mit einer Menge grosser, birnförmiger Zellen besetzt, die 
sich in Haematoxylin und Carmin stark färben und wie einzellige 
Drüsen aussehen. Von der Dorsalseite tritt in Windungen das Vas 
deferens in den Ejaculationsapparat ein. 

Hinter der männlichen Hegt die weibHche Geschlechtsöffnung 
(Fig. 5, w). In ihr münden sowohl der Uterus, als auch die Va- 
gina nach aussen, und zwar bis zu allerletzt ohne Verschmelzung 
der Lumina. Sphincterartige Muskelfasern umfassen zum Theil 
beide Oeffnungen, zum Theil nur die Uterusmündung. Der kurze 
Mündungskanal des Uterus tritt in gradem Verlaufe durch die beiden 
Mukelschichten und die zwischen ihnen liegende Schicht der Sub- 
cuticularzellen nach aussen. Seine Wand ist längsgefaltet, wenn 
nicht das Lumen, was häufig vorkommt, mit Eiern erfüllt ist, die 
durch die Contractionen beim Absterben des Thieres hineingepresst 
wurden. Die Vagina, die bald rechts, bald Hnks dicht neben und 
hinter dem Uterus mündet, ist an der Mündung weit, längsgefaltet 
und mit Cuticula ausgekleidet. Sie passirt gleichfalls auf dem 
kürzesten Wege die Subcuticularschicht und die Muskelschichten, 



ßotlu'iinoims nylaiulicus n. sp. 77 

biegt dann in stumpfem Winkel nach hinten um und zieht, immer 
enger werdend, gegen den Oviduct hin. In der Nähe des Eileiters 
wird sie so eng und dünnwandig, dass die Einmündungsstelle nicht 
genau festgestellt werden konnte. 

Das Excretionssystem besteht jederseits aus zwei Hauptstämmen 
in den marginalen Theilen der Markschicht, die sich nach vorn in 
mehrere Kanäle spalten und im Scolex, besonders in den Saug- 
näpfen, zahlreiche Schlingen bilden. Am Hinterende mündet das 
Excretionssystem durch Vermittlung der grossen Harnblase aus, die 
bereits oben erwähnt wurde. Zwischen den einzelnen Gruppen der 
Genitalsysteme finden Queranastomosen der beiderseitigen längs- 
verlaufenden, excretorischen Kanalsysteme statt. 

Das Nervensystem ist, soweit ich an meinem Material die Ver- 
hältnisse erkennen kann, sehr primitiv. Es besteht aus zwei Seiten- 
strängen, welche dicht neben den Excretionsgefässen entlang ver- 
laufen. Ungefähr im Querschnitt der Grenze zwischen Scolex und 
Rumpf zeigen beide Seitenstränge eine Knickung nach aussen und 
eine Anschwellung, von der Nerven an die Acetabula abgehen. 
Eine Anhäufung von Ganglienzellen findet aber weder hier, noch an 
anderen Stellen statt. Von jeder der beiden Endanschwellungen 
der Seitenstränge geht ein Hauptnerv nach vorn und tritt in der 
Spitze des Scolex mit dem entsprechenden Nerv der anderen Seite 
in Verbindung, sodass ein geschlossener Bogen gebildet wird. In 
den Proglottiden habe ich keine Quercommissuren der Nerven nach- 
weisen können. 

Während des Druckes erhalte ich von Linstow's neue Arbeit 
„Entozoa des zoologischen Museums der Kaiserlichen Akademie 
der Wissenschaften zu St. Petersburg" (Bull, de l'Acad. Imp. Sc. 
St. Petersbourg. T. XV. No. 3), in welcher (pag. 288 u. 289) eine 
neue Art unter dem Namen Dipiocotyle serrata aus Strepsiceros kudu 
von Afrika beschrieben wird. Das Vorhandensein einer deutlichen 
äusseren Gliederung in Proglottiden und andere Unterschiede lassen 
mich trotz der Kürze der Beschreibung sehr daran zweifeln, dass 
auch diese Species der Gattung Bothrimo/ms Duv. wird zugezählt 
werden dürfen. 



Erklärung der Abbildungen. 

c = Cuticula. sb = Subcuticularschiclit. 

d = Dorsalseite. t = Hodenbläschen. 

ml = Längsmuskulatur. ut = Uterus. 

mt = Transversalmuskulatuv. v = Veutralseite. 

ov = Ovarium. vt = Dotterstocksbläscben. 

p = (J Geiiitalöffnung. vtd = Dottergang. 

sa = Scbluckapparat. w = $ Genital -Öffnung. 



78 Gruido Schneider: Bothrimonus nylandicus n. sp. 

Fig. 4. Vorderende von Bothrimonus nylandicus n. sp. in der marginalen An- 
sicht. Vergr. ~ 

Fig. 5. Vorderende von B. nylandims von der ventralen Seite gesehen. Vergr. y 

Fig. 6. Dasselbe in stark contrahirtem Zustande. Vergr. y 

Fig. 7. Dasselbe im Medianschnitt. Vergr. =y 

Fig. 8. Stück eines Längsschnittes durch die Ruuipfwand von B. nylandicus. 

,7- 635 

Vergr. — 
Fig. 9. Ein Querschnitt aus der Mitte des Rumpfes von B. nylandicus. Vergr. -^ 



Entwicklnogsgeschichtliche und anatomische 

Studien über das männliclie Genitalorgan 

einiger Seolytlden. 

Von 
Ludwig Schröder in Karlsruhe. 

Hierzu eine Tafel und zwei Abbildungen im Text. 



Vorliegende Arbeit versucht, eine Darstellung der Entwickelung 
des männlichen Genitalapparates, sowie dessen anatomischer Be- 
schaffenheit bei einigen Scolytiden zu geben. 

Die Anregung hierzu verdanke ich der Arbeit Escherich's 
„Anatomische Studien über das männliche Genitalsystem der Coleop- 
teren (1894)". 

Seit längerer Zeit habe ich mich damit beschäftigt, die inneren 
Geschlechtsorgane der männlichen Käfer zu studieren. Ich habe 
unter diesem Gesichtspunkte verschiedene Familien und innerhalb 
dieser wieder einander nahe stehende Arten untersucht und war 
überrascht durch die mir entgegen tretende Vielgestaltigkeit: So 
fand ich bei den Melanosomata einen kurzen, kräftigen ductus 
ejaculatorius, zwei lange schlauchförmige und daneben zwei kurze, 
gekrümmte Anhangdrüsen und zwei kugelige Hoden mit ziemlich 
glatter Oberfläche. 

Bei den von mir untersuchten Silpha-Arten bemerkte ich einen 
sehr langen Ductus ejaculatorius, vier lange, schlauchförmige Anhang- 
drüsen und länglich runde Hoden, die aus vielen BHndschläuchen 
bestanden und daher ein Aussehen bekamen, wie wenn sie mit 
vielen Bläschen bedeckt wären. 

BeiNecrophorus waren zwei der langen, schlauchförmigen Anhang- 
drüsen verschwunden, und an deren Stelle zeigten sich zwei kurze, 
zierliche, kolbenförmige Organe und daneben zwei kleine, traubige 
Gebilde. Die Enden der Blindenschläuche dieser hier kugelförmigen 
Hoden waren schon wesentlich grösser. 

Wieder ein anderes Bild boten die inneren Genitalapparate 
der Staphylinen. Hier zeigten die länglichen, rötlichen Hoden 
nicht mehr eine mit Bläschen bedeckte Aussenseite, sondern die- 
selbe war glatt, nur in grösseren Abständen eingeschnürt. Die 
langen schlauchförmigen Anhangdrüsen waren bei den Staphylinen 

Arch. f. NaturgeBch. Jahrg. 1902. Bd. I. H. 2. 5** 



80 Ludwig Schröder: Entwicklungsgeschichtliche und anatomische 

ganz verschwunden, an deren Stelle traten vier der zierlichen, 
kolbenförmigen Gebilde, welche den bei Necrophorus beobachteten 
sehr ähnlich sind. Ebenso mannigfaltig, vielleicht noch bedeutend 
vielgestaltiger ist der äussere Genitalapparat der Coleopteren gebaut. 

Diese Vielgestaltigkeit hat wohl jeden Autor, der sich mit 
diesem Gebiete beschäftigte, überrascht, und dieser Umstand brachte 
es auch mit sich, dass die ersten Forscher, welche das Genital- 
system der Coleopteren zum Gegenstand ihrer Untersuchungen 
wählten, diese vielartigen Formen beschrieben und klassifizierten, 
gemäss der damals herrschenden descriptiven und systematisierenden 
Richtung. Ungünstig beeinfiusst wurden diese Untersuchungen in 
mehreren Fällen durch die Neigung der vergleichenden Anatomen 
aller Zeiten, Einrichtungen, die vom Menschen her bekannt, bei 
niederen Tieren wiederfinden zu wollen. 

Beide Richtungen in der Behandlung der Genitalorgane der 
Insekten finden wir zuerst durch Hegetschweiler (1822) vertreten. 

Im Jahre 1828 giebt uns Strauss-Dürkheim in seinem grossen 
Werke ,,Considerations generales sur l'anatomie comparee des 
animaux articules" eine eingehende Beschreibung des inneren und 
des äusseren Genitalorganes vom Maikäfer. Er schildert die Hoden 
nach Grösse und Form, bezeichnet genau ihre Lage, und ebenso, 
exact behandelt er die vasa deferentia, den Ductus ejaculatorius 
und den äusseren Genitalapparat, Auch die Vielgestaltigkeit der 
inneren männlichen Genitalapparate ist ihm aufgefallen und be- 
sonders hebt er hervor, dass der Ausführgang unpaar angelegt sei; 
in dem unpaaren Ductus ejaculatorius und Penis glaubt er ein ge- 
meinsames Merkmal der Insekten, dagegen in der paarigen Anlage 
der inneren und äusseren Genitalorgane ein gemeinsames Merkmal 
der Crustaceen gefunden zu haben. 

In demselben Jahre (1828) erschien die Arbeit von Suckow 
„Geschlechtsorgane der Insecten." Er versucht die verschieden- 
artigen inneren Genitalorgane in ein System zu bringen. Seine 
Arbeit ist in hohem Grade beeinfiusst von der Neigung, Ein- 
richtungen, die von den Säugetieren her bekannt, bei den Insekten 
wiederfinden zu wollen. So schreibt Suckow, er sei von der bis- 
herigen Benennung einzelner Organe abgewichen, weil er sie nach 
ihren Funktionen genauer untersucht hätte und auf solche Weise 
die Vergleichung dieser Teile mit denen der höheren Tiere mehr 
übereinstimmte. Nur um diese Analogie aufrecht zu erhalten, be- 
zeichnet Suckow die Schleimdrüsen als Harngefässe und bleibt auch 
bei diesem Irrtum, obgleich er ihre Funktion richtig beschreibt, 
nämlich, dass sie eine Flüssigkeit absondern, die sich mit dem 
Samen mengt und bei der Begattung entleert, dass sie nach der 
Begattungsperiode erschlafi'en, sich zusammenfalten und gleichsam 
schwinden. Einige Andeutungen macht schon Suckow über die 
Entwickelung der Geschlechtsorgane bei der Larve und der Puppe, 
jedoch sind dieselben belanglos. 



Studien über das männliche Genitalorgan einiger Scolytiden. gl 

Ein weiterer Autor, welcher sich in eingehender und ge- 
diegenster Weise mit den Untersuchungen über das männliche 
Genitalorgan der Käfer befasste, ist Dufour. (1825) Derselbe hat 
eine grosse Anzahl, über 100 Käfer, der verschiedensten Familien 
in Bezug auf ihre Genitalapparate untersucht, diese eingehend be- 
schrieben und ausserordentlich genau gezeichnet, so dass beim Nach- 
prüfen seiner Zeichnungen, trotz unserer heute so vervollkommneten 
Hilfsmittel, kaum ein Irrtum nachgewiesen werden kann. Schon 
ein flüchtiges Durchblättern dieser exact ausgeführten Abbildungen 
giebt ein deutliches Bild von der merkwürdigen Mannigfaltigkeit 
dieser Organe. 

Nach diesem stellte (1832) Burmeister in seinem sehr gediegenen 
Handbuche der Entomologie ein ähnliches System auf. Er legte 
demselben die äussere Form der Hoden zu Grunde, nahm aber aut 
den inneren Bau kaum Rücksicht. Er teilt die Hoden ein in: I. Ein- 
fache, II. Getrennte; letztere teilt er wieder ein in: A. Einfache 
gefässartige, B. Zusammengesetzte gefässartige, C. Zusammengesetzte 
Bläschenhoden, D. Knopfförmige Hoden, jede dieser Abteilungen 
wieder in 3 — 5 Unterabteilungen, ein Beweis, in wieviel Formen 
der eine Teil des Geschlechtsapparates auftritt. Die allgemeinen 
Gesichtspunkte, welche Burmeister angiebt, sind jedoch äusserst 
wertvoll. Mich interessierte namentHch der Umstand, dass dieser 
Autoi' schon die Bildung des Genitalorganes in der Larve und in 
der Puppe verfolgt hat. So beschreibt er das Verschmelzen zweier 
Hoden, die im Larvenstadium angelegt sind, wie folgt: 

I. Einfacher Hoden. 

Die in der Jugend getrennten, länglichen Hoden treten im 
Verlauf der Entwicklung immer enger aneinander und gehen endlich, 
während des Puppenzustandes, in einen einzigen, kugelrunden Hoden 
übel, dessen frühere Getienntheit noch ein Ring auf der Oberfläche 
andeutet. Jede der durch diesen Ring getrennten Hemisphären hat 
einen eignen Ausführungsgang, welche sich erst später vereinen. 
Solche Bildung der Hoden ist allen Tag-, Abend- und Nacht- 
schmetterlingen, sowie den Federmotten (Pterophorus) eigen; andere 
Falter (z. B Tinea) haben beständig getrennte. 

Diese bei den genannten Insekten von Burmeister festgestellten 
Erscheinungen haben grosse Aehnlichkeit mit dem, was ich bei dem 
Borkenkäfer Tomicus typographus gefunden habe. 

Ausser den innern Organen des Genitalapparates hat Burmeister 
auch die äussern behandelt und auf deren mannigfaltige Bildung und 
ihren hohen systematischen Wert hingewiesen. 

Speziell mit dem Copulationsapparat haben sich noch Ormancey 
(1849) und Kraatz (1881) beschäftigt und denselben systematisch 
verwertet. 

Ormancey spricht in der Einleitung seiner Abhandlung in den 
Annales des sciences naturelles „Recherches sur l'etui penial, con- 

Arct. f. Naturgesch. Jahrg. 19Ü2. Bd.L H. 2. Q 



82 Ludwig Schröder: Entwicklungsgeschichtliche und anatomische 

sidere comme limite de l'espece dans les Coleopteres" aus, dass es 
ihm darauf angekommen sei, ein Organ zur Artbestimmung zu 
finden und dass, ebenso wie bei den Säugetieren die Zähne, sich 
bei den Insekten der Copulationsapparat in hohem Masse dazu 
eigne. Er behandelt dann eine Anzahl äusserer Genitalapparate in 
diesem Sinne und giebt sehr gute Abbildungen davon. 

Auch Kraatz legt dem äussern Genitalapparat ausserordentlich 
hohen systematischen Wert bei. Er weist darauf hin, dass manche 
Arten, welche einander täuschend ähnlich sind, in der Gestalt des 
Penis bedeutend abweichen, dass ferner in anerkannt natürlichen 
Familien und Gruppen eine so grosse Übereinstimmung in dieser 
Beziehung herrscht, dass sie unverkennbare Fingerzeige für die 
Systematik giebt. Er schliesst seine Schrift „Das männliche Be- 
gattungsglied der europäischen Cetoniden" mit den Worten: Man 
wird endlich in den meisten und in vielen bisher zweifelhaften 
Fällen den Artbegriff vielfach dahin definieren können, dass man 
sagt: „Zu einer Art gehören alle ähnlichen Individuen mit der gleichen 
Bildung des männlichen Begattungsgliedes." 

In neuester Zeit (1894) erschien die zu Anfang erwähnte Arbeit 
Escherichs, die die Innern und äussern Geschlechtsorgane der Cole- 
opteren behandelt. Der Verfasser geht aus von der grossen Mannig- 
faltigkeit der Formen der inneren Apparate und versucht die häufig 
sehr compliciert gebauten Organe auf eine oder wenige Grundformen 
zurückzuführen. Zu diesem Zwecke untersuchte er äusserlich recht 
verschiedenartige Genitalorgane auf die Beschaffenheit ihres Gewebes 
hin; er führte, nachdem er festgestellt hatte, welche Teile durch 
Einstülpung der Haut entstehen, und welche Teile ihren Ursprung 
in dem inneren Gewebe, dem Mesoderm, haben, die Benennungen ein: 

„1) als Mesadenien sind die drüsigen Anhangsgebilde zu be- 
zeichnen, die von dem Mesoderm abstammen. 

2) Ektadenien sind diejenigen drüsigen Anhangsgebilde, welche 
vom Ektoderm abstammen." 

Hierdurch wird die Übersicht über die vielartigen Gestalten 
wesentlich erleichtert. Auch die von Escherich eingeführte Nomen- 
clatur erscheint als zweckmässig, weshalb ich dieselbe in dieser 
meiner Arbeit beibehalten habe. 

Im Jahre 1896 hat Verhoeff eine Arbeit über das Abdomen 
der Scolytiden veröffentlicht, welche besonders die äusseren Teile 
des Genitalorgan es behandelt; doch enthält diese Schrift auch eine 
Beschreibung der inneren Geschlechtsteile von Hylurgus piniperda, 
welchen ich zum Gegenstand einer ausführlichen Untersuchung ge- 
wählt habe. 

In den „Archives d' Anatomie microscopique" hat Blatter (1897) 
eine sehr ausführliche, genaue Beschreibung des auch von Escherich 
behandelten Hydrophilus piceus gegeben. Blatter hat das Organ 
anatomisch und physiologisch untersucht, eingehend beschrieben 
und durch gute Abbildungen erläutert. Die von ihm aufgestellten 



Studien über das männliche G-enitalorgau einiger Scolytiden. 83 

allgemeinen Gesichtspunkte werde ich bei meinen Schlussfolgerungen 
heranziehen. 

Im „Journal de 1' Anatomie" 1899 hat Bordas das Genital- 
svstem einer Anzahl Käferfamilien behandelt. Zur Zeit ist das 
erste Heft, in welchem die Chrysomeliden besprochen werden, 
erschienen. 

Ausser diesen müssen hier noch einige Autoren genannt werden, 
welche speziell entwickelungsgeschichtlich über das Genitalsystem 
der Insekten gearbeitet haben. 

Zunächst Nusbaum (1882) „Entwickelungsgeschichte der Aus- 
führgänge der Sexualdrüsen bei den Insekten;" er machte seine 
Beobachtungen an zwei Pediculinen, Lipeurus bacilus und Goniocotes 
hologaster, sowie an Blatta orientalis. Jedoch wurden dieselben 
von Wheeler als unrichtig zurückgewiesen. 

Besondere Erwähnung verdient die Arbeit von Palmen (1884) 
„Über paarige Ausführungsgänge der Geschlechtsorgane niederer 
Insekten," welche die Geschlechtsorgane niederer Insekten (Ephe- 
meriden) behandelt. 

Umfassende Arbeiten auf diesem Gebiete sind von Heymons 
veröffentlicht worden. Derselbe hat in seiner Schrift: „Die Ent- 
stehung der Geschlechtsdrüsen von Phyllodromia germanica" (1891) 
die Bildung der Genitalanlage vom ersten Auftreten der Geschlechts- 
zellen an eingehend und genau geschildert und giebt ausserdem 
noch eine vollständige Übersicht über die bisherigen Resultate, 
welche die Forschungen in dieser Richtung ergaben. In seiner 
Schrift: „Die Embryonalentwickelung von Dermapteren und Orthop- 
teren unter besonderer Berücksichtigung der Keimblätterbildung" 
(1895) hat Heymons den gesamten Entwickelungsverlauf von For- 
ficula auricularia, sowie von einigen Blattiden, Periplaneta orientalis, 
Phyllodromia (Blatta) germanica L. und Ectobia livida, und von 
den Grylliden Gryllus campestris, Gryllus domesticus und Gryllo- 
talpa vulgaris eingehend dargestellt. Die Ergebnisse dieser Unter- 
suchungen in Bezug auf die Genitalorgane sind ganz ausserordent- 
lich wichtig. In einer weiteren Schrift, „Entwickelungsgeschichtliche 
Untersuchungen an Lepisma saccharina" finden wir die Beobachtungen 
über diesen Vertreter der Thysanuren, der am tiefsten stehenden 
Gruppe der Insekten, aufgezeichnet. Auf diese Schriften werden 
wir wiederholt zurückkommen. 

In den folgenden Zeilen habe ich das Genitalorgan von Tomicus 
typographus aus der Familie der Scolytiden zum Gegenstand der 
ausführhchen Betrachtung gewählt. Ich erhielt im November 1899 
einige Stücke Fichtenholz, in welchem zahlreiche Käfer der ge- 
nannten Art ihr Winterlager aufgesucht hatten. Diese habe ich 
zunächst als Material für meine Untersuchungen verwandt und 
beschloss, da mir auch Larven und Puppen dieser Art zur Ver- 
fügung standen, das Genitalorgan dieses Käfers möglichst eingehend 
zu untersuchen. 

ei* 



84 Ludwig Schröder: Entwicklungsgeschichtliche und anatomische 

Von ganz entschiedenem Vorteil für meine Untersuchungen war 
es, dass ich zuerst Wintermaterial bekam, weil, wie ich fand, uns 
zu dieser Jahreszeit die Geschlechtsorgane viel einfacher und über- 
sichtlicher entgegentreten; während sie sich zur Fortpflanzungszeit 
wesentlich vergrössern, differenzieren und schwerer zu übersehen sind. 



Wenn wir von einem Tomicus typographus die Dorsalplatten 
entfernt haben, so fallen zunächst beim Männchen die beiden Hoden, 
Fig. 1. h. rechts und links seitlich vom Darm unter der dritten 
Dorsalplalte liegend, in die Augen, während beim Weibchen die 
Eiröhren viel versteckter liegen und erst nach dem Entfernen von 
Fett und MalpighischenGefässen zum Vorschein kommen. Aus- 
nahmsweise können allerdings auch die Hoden von Käfern, welche 
sehr viel Fett angesetzt haben, so in dasselbe eingebettet sein, dass 
sie nicht sofort sichtbar sind. 

Hat man den Darm entfernt, so tritt auch der Ductus ejacula- 
torius Fig. 1 d e und die denselben mit den Hoden Fig. 1 h ver- 
bindenden Schläuche Fig. 1 v d und e k hervor. (Den Namen Vasa 
deferentia können wir diesen Verbindungsrohren aus später zu ent- 
wickelnden Gründen nicht beilegen.) Der Ductus ejaculatorius ver- 
läuft zunächst ganz gerade, dem Darm anliegend. Vor dem Eintritt 
in den Penis macht er eine schwache Biegung. Er erreicht eine 
Länge von ca. 2 mm, ist also fast halb so lang, wie das ganze Tier. 

An der Stelle, an welcher sich der Ductus ejaculatorius teilt, 
macht der Darm eine Biegung und läuft durch die von nunmehr 
beiden Schläuchen gebildete Gabel in den untern Teil des Abdomens. 
Der Ductus ejaculatorius liegt dem in seinem Endteile gerade ver- 
laufenden Darm eng an, die beiden Vasa deferentia umfassen den- 
selben teilweise an der Stelle, wo sich der Darm umbiegt, so dass 
das ganze Genitalorgan vom Darm und den Malpighischen Gefässen 
aufs engste eingeschlossen ist. Dieser Umstand macht das Präpa- 
rieren des Organs recht schwierig. Man muss mit grosser Sorgfalt 
verfahren, damit nicht die zarten Stränge beim Entwirren dieses 
Knäuels reissen. 

Die zum Hoden Fig. 1 h führenden Stränge verlaufen ziemKch 
gerade, sie sind 0,6 — 0,8 mm lang. Ungefähr in der Mitte ver- 
breitern sie sich in eigentünilicher Weise zu einem Knoten Fig. 1 b; 
dort entspringt auch an jedem Strang ein ca. 1 mm langer Blind- 
schlauch, welcher auf der Abbildung mit m bezeichnet ist. Das 
Verbindungsrohr führt dann zu dem beim geschlechtsreifen Käfer 
kugelförmigen Hoden, welcher weiss bis gelb-weiss gefärbt ist. 
Fig. 1 h. 

Das ganze Genitalorgan ist ca. 3 mm lang, erstreckt sich also 
bis ungefähr zur Mitte des 4,5 — 5,5 mm langen Käfers. 

Am Ductus ejaculatorius erkennen wir ferner, dass die äussere 
Muskulatur quer gestreift ist, und inmitten desselben nehmen wir 
auch das Lumen wahr. Während aber der Ductus ejaculatorius 



Studien über das niännliclie Genitalorgan einiger Scolytiden. 85 

überall gleich stark ist, erweitert und verengert sich das Lumen 
wellenförmig- nach dem Penis zu, wie die Abbildung Fig. 1 w zeigt. 
Eine ganz ähnliche Erscheinung in der Bildung des Lumens be- 
schreibt Escherich bei Carabus morbillosus, nur findet sich dieselbe 
bei letzterem in dem Vas deferens; doch haben beide Bildungen 
jedenfalls dieselben Funktionen, was durch die histologische Unter- 
suchung noch sehr an Wahrscheinlichkeit gewinnt. Verfolgen wir 
das Lumen im Ductus ejaculatorius in seinem den Hoden zugekehrten 
Verlaufe, so fällt uns auf, dass die Gabelung des Lumens in die 
Rohre nicht mit der Teilung des Ductus ejaculatorius in die beiden 
Schläuche, sondern schon viel früher, ziemlich tief in dem Ductus 
ejaculatorius erfolgt. Fig. 1 t. 

Ungefähr im letzten Viertel teilt sich das Lumen, und wir 
sehen nun beide Lumina eine Strecke weit neben einander her 
laufen. Dieser Umstand ist entwickelungsgeschichtlich von hoher 
Bedeutung, es ist der erste Hinweis darauf, dass der Ductus ejacu- 
latorius ursprünglich ganz oder teilweise paarig angelegt war. Nach 
der Einmündung in die beiden Rohre verlaufen die Lumina anfäng- 
lich in sich gleich bleibender Stärke, bis ungefähr in der Mitte 
derselben sowohl der Schlauch wie das Lumen sich ganz eigen- 
tümlich erweitern. Letzteres verbreitert sich nämlich in characteris- 
tischer Weise in dem vorher erwähnten Knoten zu einem Becher, 
wie Fig. 1 b zeigt. Derselbe fällt vermöge seiner chitinigen Be- 
schaffenheit bei der mikroskopischen Untersuchung sofort in die 
Augen. 

Das diesen Becher umgebende Gewebe liegt demselben aller- 
dings nur während der Winterruhe so glatt an, wie es auf der 
Abbildung Fig. 1 b dargestellt ist. Einige Zeit vor der Fort- 
pflanzungsperiode schwillt dasselbe an dieser Stelle an und erreicht 
bei einigen Borkenkäfern, wie Hylastes ater und Hylurgus piniperda 
eine Ausdehnung wie der ganze Hoden. 

Li solchem Zustande ist dann leicht die drüsige Beschaffenheit 
dieses Teiles zu erkennen. Bei Tomicus typographus scheint eine 
so starke Anschwellung nicht stattzufinden. Ich habe Mitte Juli 
völlig dunkel gefärbte Exemplare der genannten Art untersucht und 
wohl eine Anschwellung des den Becher umgebenden Gewebes ge- 
funden, aber nicht in dem Masse wie bei Hylastes ater und Hylurgus 
piniperda, bei letzterem sowohl Ende Februar, also zu Beginn der 
Fortpfianzungsperiode, als auch Mitte Juni zu beobachten war. 

An dem Becher entspringt auch der BHndschlauch m, an 
welchem wir den fein gestrichelten Rand und den dunkleren Hohl- 
raum deutlich wahrnehmen. 

Untersuchen wir das Organ zunächst darauf hin, welche Teile 
desselben ektodermalen und welche mesodermalen Ursprunges sind. 

Escherich hat bei seinen diesbezüglichen Untersuchungen die 
Präparate in stark verdünnte Kalilauge gelegt und mehrere Tage 
in den Wärmeschrank gestellt; er erprobte auf diese Weise, welche 



86 Ludwig Schröder: Entwicklungsgeschichtüche und anatomische 

Organe nicht zerstört werden, also chitinhaltig und deshalb ektoder- 
malen Ursprunges sind, und welche Organe kein Chitin enthalten, 
also Bildungen des Mesoderm sind. 

Von dieser Probe musste ich Abstand nehmen, weil bei der 
Winzigkeit des Organes kein sicheres Resultat dadurch erzielt 
werden konnte; denn die übrig bleibende chitinige Intima wäre so 
fein gewesen, dass sie kaum zu sehen, geschweige denn ohne Ver- 
letzung auf den Objektträger zu bringen gewesen wäre. 

Auf einem andern Wege' hingegen war gerade bei Tomicus 
typographus im Winterstadium die Lösung dieser Frage so leicht, 
wie ich es an keinem der anderweitig beschriebenen oder von mir 
untersachten Käfer wieder gefunden habe; denn hier konnte man 
sehr deutlich den Verlauf und die Grenze des Chitin erkennen; 
dasselbe erstreckte sich vom Penis durch den Ductus ejaculatorius 
bis zu dem erwähnten Becher. Gerade bei letzterem konnte man 
sehr gut den scharfen chitinigen Rand erkennen; und um die An- 
nahme, dass wir Chitin vor uns haben, noch an Wahrscheinlichkeit 
gewinnen zu lassen, fehlten auch am Rande des chitinigen Bechers 
die leistenartigen Vorsprünge nicht, welche vielfach als characteris- 
tisches Merkmal beim Chitin auftreten. 

Also ist der Ductus ejaculatorius ektodermal, wie bei allen auf 
diesen Gesichtspunkt hin geprüften Käfern, und ebenfalls ektoder- 
mal sind die beiden Verbindungsschläuche vom Ductus ejaculatorius 
an bis zu dem chitinigen Becher, während dieselben von diesem 
Becher an bis zu den Hoden mesodermal sind. 

Wir müssen also die Schläuche bis zu dem chitinigen Becher 
als Ektadenien ek bezeichnen, und den von diesem Punkte bis zum 
Hoden verlaufenden Rest, welcher kein Chitin zeigt, nennen wir 
Vasa deferentia. v. d. 

Den ebenfalls hier einmündenden Schlauch m nennen wir 
Mesadenie, weil er uns chitinlos gegenüber tritt, und wir bis zu 
dem erwähnten Becher den chitinigen Rand deutlich zu verfolgen 
vermögen. Allerdings beweist der Umstand, dass wir in diesem 
Schlauche kein Chitin finden, während es in dem andern deutlich 
sichtbar war, noch nicht, dass ersterer mesodermalen Ursprungs 
sein muss, vielmehr könnte in diesem Falle, weil der Schlauch die 
Aufgabe der Schleimsecretion hat, die ursprüngliche Eigenschaft 
der Chitinbildung verloren gegangen sein. Durch später zu be- 
sprechende Untersuchungen fand ich jedoch bestätigt, dass dies 
Organ aus dem Mesoderm stammt, wir also eine Mesadenie vor 
uns haben. 

Ich bin in bezug auf den Ursprung dieses Organes demnach 
zu anderer Ansicht gekommen, wie Verhoeff, welcher diesen letzten 
Schlauch für eine Ektadenie hält. Dass Verhoeff die aus der 
Gabelung des Ductus ejaculatorius entstehenden Schläuche als un- 
paare Ductus ejaculatorii bezeichnet, hat in diesem Falle sehr viel 
für sichj was auch durch die entwickelungsgeschichtliche Unter- 
suchung in der Larve noch weiter bestätigt wird. Da aber Escherich 



Studien über das männliche Genitalorgan einiger Scolytideu. 87 

das Genitalorgan von Carabus morbillosus seinen Ausführungen zu 
Grunde gelegt hat und bei demselben die Schläuche vom Ductus 
ejaculatorius an den Namen Ektadenien führen, will ich diese Be- 
nennung beibehalten. 

Vergleichen wir nunmehr das ganze Genitalorgan mit den be- 
reits bekannten der Coleopteren, so müssen wir dasselbe als ein 
einfaches bezeichnen, bei welchem das Prinzip der Funktionsteilung 
nicht stark ausgebildet ist, und wieder in ganz anderer Weise, wie 
bei Carabus. 

Bei letztgenanntem Käfer teilt sich der Ductus ejaculatorius in 
die beiden Ektadenien, und von diesen Schläuchen zweigen sich 
ziemlich nahe beim Ductus ejaculatorius die Vasa deferentia ab. 
Während aber bei Carabus die Ektadenien sich stark verlängern, 
bleiben sie bei Tomicus typographus, ebenso wie die Vasa deferentia, 
sehr kurz; dafür sind aber bei letzterem besondere Mesadenien aus- 
gebildet. Eine schematische Zeichnung des Genitalapparates, ähn- 
lich denen, welcher sich Palmen, Escherich und Blatter bedienen, 
in welcher die ektodermalen Teile stark, die mesodermalen schwach 
gezeichnet sind, würde wie nebenstehende aussehen. 




Nun bheb für mich allerdings noch die Frage offen: Sind die 
sich abzweigenden Anhangsdrüsen auch wirklich mesodermalen 
Ursprunges ? 

Die Antwort auf diese Frage ergab sich, als ich die Ent- 
wickelung des Genitalorganes vom Larvenstadium an stufenweise 
verfolgte. Ich wollte durch diese Untersuchungen feststellen, ob 
die phylogenetischen Schlüsse, die ich aus dem Bau des fertigen 
Gewebes zog, mit der postembryonalen Entwickelung überein- 
stimmten, gleichzeitig wünschte ich zu erfahren, ob das Verfolgen 
der Entwickelung nicht noch andere entwickelungsgeschichtliche 
Hinweise geben könnte. 

Bei der ausserordentlich geringen Ausdehnung des Genital- 
organes war an ein Präparieren des sich bildenden Organes nicht 
zu denken, ich war darauf angewiesen, die Entwickelung auf 
Schnitten zu verfolgen. 



88 Ludwig Schröder: Entwicklungsgeschichtliche und anatomische 

Auf den Bildern, welche geschnittene junge Larven darbieten, 
fallen zunächst die Hoden gross und deutlich in die Augen, sie 
liegen neben dem Darm unter der dritten Dorsalplatte. 

Aber ich fand beim ersten Larvenschnitt zu meinem Erstaunen, 
dass nicht zwei Hoden, wie beim ausgebildeten Käfer, vorliegen, 
sondern deren vier, je zwei nahe an einander liegend, ohne sich 
vorerst zu berühren. Auf Schnitten von altern Larven und Puppen 
nähern sich dann die zwei nebeneinander liegenden Hoden mehr 
und mehr, bis sie aneinander stossen und beim gelben Jungkäfer 
zum grössten Teil, beim älteren dunkelgefärbten Käfer völlig mit 
einander verschmolzen ^md. Dass dies Verschmelzen von zwei 
Hoden zu einem in der Insektenwelt mehrfach vorkommt, wurde 
schon von Burmeister beobachtet, wie in der Einleitung bereits er- 
wähnt wurde. 

Bei Tomicus typographus giebt uns diese Erscheinung einen 
interessanten entwickelungsgeschichtlichen Hinweis auf die nahe 
Verwandtschaft, beziehungsweise direkte Abstammung der Borken- 
käfer von den Rüsselkäfern. Denn das Genitalorgan der Curculi- 
oniden hat vier Hoden und besitzt im Bau eine grosse Ähnlichkeit 
mit dem der Scolytiden. Dass sich die beiden Familien sehr nahe 
stehen, dass ihre Larven sehr ähnlich sind, ist schon lange bekannt. 
Verhoeff sagt, auf Grund eingehenden Studiums beider Familien 
sei er zu der Erkenntniss gekommen, dass Scolytiden und Curculi- 
oniden sieh so nahe ständen, dass sie zu einer (auch noch andere 
Famihen enthaltenden) Ordnung, Rhynchophorina vereinigt werden 
könnten, (lieber das Abdomen der Scolytiden. 1896.) 

Bei den jüngsten Larven bestanden die Hoden aus ziemlich 
regelmässig kugelrunden Gebilden, an deren Peripherie die grossen 
Samenmutterzellen lagen, in welchen sich oft zwanzig Tochterzellen 
befanden. Im Innern des Hodens befanden sich auch freie Tochter- 
zellen. Das ganze Bild erinnert an die Abbildungen, welche Ticho- 
mirow von den Hoden des Seidenspinners giebt, jedoch lagen die 
grossen Mutterzellen bei den jungen Larven noch nicht [so dicht 
gedrängt. Fig. 2. sm. 

Die Zwischenräume waren verhältnissmässig gross, fast so gross, 
wie eine Mutterzelle. 

Umgeben ist der Hoden von einer sehr dünnen Zelllage aus 
langen schmalen Zellen, in welchen die kleinen Kerne in der |Mitte 
liegen. Die Struktur ähnelt sehr dem umgebenden Muskelgewebe, 
aus welchem sie ja zweifellos hervorgegangen ist. Bei Schnitten 
aus einem späteren Stadium der Larven zeigen sich die Hoden 
schon etwas verändert. Die beiden zusammengehörenden Hoden 
nähern sich einander und berühren sich schon mit einem Teil der 
Oberfläche, indem ihre Kugelform sich hier abplattet; doch findet 
ein eigentliches Zusammenfliessen noch nicht statt. Die peripherische 
Struktur ist noch unverändert, wir finden aussen einen Kranz von 
Samenmutterzellen, während wir im Innern ein dichtmaschiges Ge- 
webe wahrnehmen, in welchem sich die ZeUen sternförmig erstrecken 



Studien über das männliche Genitalovgan einiger Scolytiden. 89 

und Melches ein GTsrüst für das Innere des Hodens zu bilden 
scheint. Fig. 2 st. Hierin befanden sich einzelne Tochterzellon und 
eigentümlich glänzende Körper, ähnlich denen, welche La Valette 
St. George bei der Seidenraupe beschreibt. Fig. 2 k. 

Bis zu diesem Stadium sind die Hoden ohne jeden Ausführungs- 
gang. Nunmehr beginnt auch dieser sich zu entwickeln. Die 
erste Anlage des Ausführungsganges besteht aus je einem 
Strang, welcher von den beiden auf einer Seite liegenden 
Hoden nach dem Ende des Abdomen führt. Diese beiden 
Stränge laufen vollständig unabhängig von einander; verbunden 
sind dieselben mit den auf einer Seite liegenden Hoden durch 
eine breite Scheibe, bestehend aus lang gestreckten, fast vier- 
eckigen Zellen mit grossen Kernen, aus welchen später das Epithel 
des Vas deferens sich bildet. Der Strang selbst besteht aus läng- 
lichen Zellen, in denen die Kerne sich lebhaft färbten. Fig. 3. 

Es ist leicht einzusehen, dass die Thatsache, als erste Anlage der 
Ausführgänge zwei Stränge von dieser Form zu finden, immerhin 
überrascht, wenn uns das ausgebildete Organ als ein median ver- 
laufender Strang, welcher nur kurze Verbindungswege zu den Hoden 
sendet, bekannt ist. 

VerständHch wird diese embryonale Anlage aber, wenn wir 
uns vergegenwärtigen, dass für die Arthropoden überhaupt die ur- 
sprüngliche Paarigkeit der mesodermalen Geschlechtswege ange- 
nommen wird. Wir haben hier also den Genitalapparat in einer 
Form, wie sie dem ganzen Stamm ursprünglich zukam und dieser 
entwickelungsgeschichtliche Hinweis ist um so wichtiger und inter- 
essanter, weil der ausgebildete Geschlechtsapparat von Tomicus 
typographus so verschieden von dieser primären Anlage ist. Noch 
deutlicher und wertvoller wird aber diese phylogenetische Thatsache, 
wenn wir die embryonale Genitalanlage bei den Larven der niederst 
stehenden Insekten-Gruppen zum Vergleiche heranziehen. 

Nehmen wir zuerst die Thysanuren, welche zweifellos ,,die 
tiefste Stufe unter den jetzigen Insekten einnehmen." Bei der Be- 
schreibung der Entwickelung von Lepisma saccharina macht Hey- 
mons in seiner in der Einleitung bereits erwähnten Schrift von 
der Genitalanlage einer jungen Larve die Angabe: „Man erkennt, 
dass im männlichen Geschlecht die Genitalgänge in annähernd ge- 
radem Verlaufe bis zum Hinterende des achten Abdominalsegmentes 
sich erstrecken. Dann wenden sie sich medialwärts, konvergieren 
und gehen in die grossen Endampullen über." Wir haben also 
auch den Verlauf eines Rohres ohne Anhänge bis zum Ende des 
Abdomen. Die Endampullen finden wir allerdings bei der Embryonal- 
anlage dieses Borkenkäfers nicht. 

Dann hat Heymons in seinem Werke: „Die Embryonalent- 
wickelung von Dermapteren und Orthopteren" auch die Anlage der 
Geschlechtsorgane behandelt, und zwar beschreibt er dort die Ge- 
nitalanlage von Forficuhi, Gryllus, Periplaneta und Phyllodromia. 
Die Zeichnungen, welche er von der Genitalanlage dieser Insekten 



90 Ludwig Schröder: Entwicklungsgeschichtliche und anatomische 

giebt, gleichen so auffallend dem Bild, welches' uns die geschilderte 
Anlage bei Tomicus typographus darbietet, dass ohne weiteres die 
Analogie der Bildungen in die Augen fällt; und auch die Anlagen 
der vier eben genannten Insekten sind einander sehr ähnlich. Wie 
wir bei Tomicus typographus den einfachen runden Strang als 
Ausführungsgang haben, tritt er uns ebenso bei der männlichen 
Larve von Forficula entgegen. 

Bei Gryllus, Periplaneta und Phyllodromia besteht ein Unter- 
schied in dieser primären Anlage, weil sich hier im siebenten 
Abdominal-Seg-ment der Ausführungsgang gabelt und einen rudimentär 
bleibenden Ausführungsgang nach aussen sendet. 

Die Entstehung dieser primären Stränge finden wir eingehend 
in dem eben genannten Werke von Heymons S. 82 ff dargestellt ; 
ich will hier nur die auf Grund der eingehenden Untersuchungen 
und Vergleiche gezogenen Schlüsse wieder geben. S. 99 heisst es: 
„Die primitiven Ausführungsgänge, die späteren Ovidukte beim 
Weibchen, Vasa deferentia beim Männchen, werden als solide, 
strangförmige Verdickungen der Ursegm entwandungen angelegt," 
und weiter auf S. 112 „Möglicherweise sind im Laufe der Zeit die 
einzelnen aufeinanderfolgenden Nephridien unter einander in Ver- 
bindung getreten und haben so die Veranlassung zur Entstehung 
der langgestreckten Vasa deferentia und Ovidukte gegeben. 

Wir würden demnach annehmen, dass die längs verlaufenden 
Kanäle (Vasa deferentia und Ovidukte) ursprünglich durch paarige 
segmentale Trichterkanäle mit der Aussenwelt in Verbindung 
standen, dass sich aber nur bei zwei Paaren eine solche Kommuni- 
kation wenigstens längere Zeit hindurch erhalten hat." 

Die Ansicht, dass die Ausführgänge umgebildete Segmental- 
organe seien, hat also durch die wertvollen Untersuchungen von 
Heymons sehr an Wahrscheinlichkeit gewonnen. 

Palmen neigte derselben Ansicht zu, und schloss daraus, weil 
die Nephridien den Hoden nur nahe anliegen, dass auch bei den 
Insekten zunächst die erste Anlage des Ausführganges sich selb- 
ständig bilde, Fig. I, und dann erst mit dem Hoden in Verbindung 
trete Fig II, und hierauf dem Ende des Abdomen zuwüchse Fig. III. 



'^^^ SZ.JC. .^~. 




Studien über das männliche Genitalorgan einiger Scolytiden. 91 

Ob die hypothetische Form Fig. I bei den Coleopteren auftritt, habe 
ich nicht mit Sicherheit feststellen können, glaube aber als zweifellos 
annehmen zu dürfen, dass die erste Bildung in der Weise vor sich 
geht; denn ich habe auf vielen Schnitten festgestellt, dass die Hoden 
ohne jeden Anhang waren, während Stränge in ihrer Nähe ver- 
liefen, nur konnte ich nicht mit Sicherheit nachweisen, waren diese 
Stränge die sich bildenden Ausführgänge des Geschlechtsapparates, 
oder waren es die ersten Anlagen zu andern Organen, wie zu 
Malpighischen Gefässen. 

Als ich dann zweifellos gefunden hatte, dass ich die erste Anlage 
des Ausführorgans vor mir hatte, weil der Strang mit dem Hoden 
zusammenhing, hatte der sich bildende Schlauch gleich eine verhält- 
nissmässig grosse Ausdehnung, ungefähr die Hälfte seiner endgültigen 
Länge, M'ährend ich Hoden mit kürzerer Anhangsdrüse nicht fand, 
trotzdem ich viele Larven in diesem Stadium untersucht habe; also 
hat die Annahme, dass die erste Anlage, wie in der hypothetischen 
Form dargestellt, durch diese Ergebnisse an Wahrscheinlichkeit 
gewonnen. 

Um so sicherer und schöner gelang es mir, das in Fig. H ab- 
gebildete Stadium nachzuweisen, in welchem der Ausführgang mit 
dem Hoden verbunden ist und ungefähr die Hälfte seiner nachmaligen 
Länge erreicht. Ich hatte das Glück, zu Anfang meiner Unter- 
suchungen, die ganze Anlage auf einen Schnitt zu bekommen, und 
später fand ich das Stadium Fig. HI, in welchem der Ausführgang 
bis zum Ende des Abdomen führt. Wir haben also bei Tomicus 
typographus eine überraschend genaue Wiederholung der ersten An- 
lage des Genitalsystems gefunden, wie es Palmen bei Insekten an- 
nimmt. 

Ebenfalls grosse Aehnlichkeit mit der geschilderten Bildung bei 
dem Borkenkäfer zeigt die primäre Genitalanlage höherer Insecten. 
Die ursprüngliche Paarigkeit der mesodermalen Geschlechtsgänge 
bei der Chironomus-Puppe wurde von Graber nachgewiesen, an 
Corethra und anderen Dipteren -Puppen von Palmen bestätigt; die 
Beschreibung, welche Verson von der postembryonalen Entwicklung 
der Ausführungsgänge beim männlichen Geschlechtsapparat von 
Bombix mori giebt, gleicht auffallend der analogen Bildung bei 
Tomicus typographus. Auch bei dem Seidenspinner haben wir als 
erste Anlage jederseits einen soliden Strang aus kernreichem Plasma, 
welcher von den Hoden bis zum Ende des Abdomens verläuft. Jeden- 
falls ist es ent wickelungsgeschichtlich sehr interessant, dass von 
den am tiefsten stehenden bis zu den höchst entwickelten Insecten 
eine analoge primäre Bildung der männlichen Genitalanlage statt- 
findet. 

Wenn die beiden von den Hoden auslaufenden Verbindungsrohre 
das Ende des achten Abdominalsegments erreicht haben, so beginnt 
auch die erste ektodermale Einstülpung sich zu bilden. Dieselbe 
geht unpaar aus der Hypodermis hervor, welche wir bisweilen 
als eine Schicht niedriger, ziemlich regelmässig rechteckiger bis 



92 Ludwig Schröder: Entwicklungsgeschichtliche und anatomische 

quadratischer Zellen sahen, in welchen verhältnissmässig grosse 
Kerne wahrzunehmen waren, die nach dem Inneren der Larve zu- 
gewandt liegen. Fig. 4 hp. 

Die Zellen sind 15 /* lang und 20 // breit. Nahe an der siebenten 
Ventralplatte (die Larve hat in diesem Stadium noch alle acht 
Ventralplatten) verändern sich die Zellen; sie dringen weiter in das 
Innere des Larvenkörpers vor; verlängern, verschmälern und ver- 
mehren sich dort bedeutend, so dass sie schliesslich sehr dicht ge- 
drängt stehen und eine länglich runde, fast eiförmige Masse von 
200 — 250 [i Länge bilden. Die beiden primären Vasa deferentia 
stehen rückwärts seitlich, ohne diese ektodermale Bildung zu be- 
rühren. Die Zellen in diesem Gewebe sind länglich, spitz und sehr 
schmal, 5 — 2,5 n breit. Sie stehen senkrecht, so dass sie bei einem 
dorsoventral geführten Schnitt in ihrer Länge sich darbieten. In 
einem etwas späteren Stadium fangen die Zellen an, Chitin auszu- 
scheiden. Die Bildung des Chitin nimmt von den seitlich liegenden 
Zellen ihren Ursprung. Wenn wir nämlich dieses Stadium der 
ektodermalen Anlage auf einer Schnittserie verfolgen, bei welcher 
die Schnitte dorsoventral geführt sind, so zeigen ims die Schnitte, 
welche die rechts und die links seitlichen Flächen darbieten, diese 
chitinige Ausscheidung; die mittlere Partie hingegen zeigt uns nur 
die sich stark färbenden Zellen. Auch erstreckt sich der chitinige 
Teil nicht gleich von der einen zur andern Seite, so dass jetzt schon 
die Masse durch das Chitin in zwei Teile geteilt würde, sondern 
dieselbe dringt nur ungefähr drei Viertel des Weges vor Fig. 4 ch 
und ebenso auf der andern Seite, nur in entgegengesetzter Richtung, 
so dass auf der rechten Seite der Larve von dem Kopfende aus 
diese Bildung ihren Anfang nimmt, und auf der linken Seite vom 
Hinterende der Anlage ausgeht, ohne vorerst die gegenüberliegende 
Seite zu erreichen. 

Auf Schnitten aus einem spätem Stadium nehmen die tiefer im 
Innern des Gewebes liegenden Zellen an der Chitinbildung teil, der 
Chitinstreifen verbreitert sich, dringt tiefer in das Innere vor, bis 
in der Mitte der Anlage die beiden Chitinwände zusammenstossen, 
so dass sie auf allen Schnitten, die wir durch die Anlage führen, 
sichtbar sind. Dadurch ist nun das Gewebe in zwei Teile geteilt, 
einen äusseren, den wir auf der Abbildung Fig. 5 mit 1 bezeichnen, 
und einen inneren k. Der äussere hat Aehnlichkeit mit einem Lager, 
in welchem die innere Masse wie eine Kugel in einem Gelenk ruht. 
Bei dem äussern Teil stehen die Zellen sehr dicht. Kerne sind am 
Grunde nur schwach zu erkennen. Die Spitzen, welche heller ge- 
färbt sind, ragen zum Teil in das Chitin hinein. Die Zellen in dem 
runden obern Teile, welche der chitinigen Wand zugekehrt sind, haben 
dieselbe Struktur, auch ihre Spitzen ragen wie Zähnchen in das 
Chitin; die Zellen dagegen, welche in der Mitte des oberen Teiles 
stehen, laufen strahlenförmig von einem Punkte aus, nämlich von dem 
Punkte, auf welchem sich später das erste Lumen bildet. Fig. 5 lu. 



Stiulieii über das uiHiinliclie Geiiitalorgan einiger Scolytiden. 93 

Auf den Sclmittcn sehen wir diese Zellen teils quer durchschnitten, 
so dass wir den kleinen runden Querschnitt erkennen, während die, 
welche in der Längsrichtung vom Schnitt getroffen wurden und so- 
mit in ihrem ganzen Verlauf zu verfolgen sind, uns ihre lange, 
schmale Form zeigen. 

Nachdem der helle Chitinstreifen die Anlage durchzieht, sehen 
wir, wie sich in der Mitte des obern Teils Fig. 5 lu das erste Lumen 
bildet, dasselbe entspringt seitlich oben ander Anlage. Auf dorso ventral 
geführten Schnitten nehmen wir dasselbe oben rechts auf den die 
äusseren Teile der Anlage zeigenden Schnitten wahr, während im 
Innern noch keine Spur von der Bildung des Lumens zu sehen ist ; 
also dringt dasselbe auch, wie die chitinige Verdickung, von oben 
allmählich in das Innere, Die das Lumen umgebenden Zellen sind 
länglich, schmal und im Durchschnitt rund. 

Dies wäre die Beschreibung der ersten Anlage der ektodermalen 
Bildung und ist auch zweifellos das früheste Entwickelungsstadium 
derselben. Denn zahlreiche Larven, welche ich in diesem Stadium 
untersuchte, zeigten die beschriebene Anlage mehr oder minder ent- 
wickelt, oder es war noch gar keine Anlage vorhanden. 

Wir haben also festgestellt, dass die erste Anlage der ekto- 
dermalen Ausstülpung unpaar ist, dass ein Lumen sich zuerst an- 
legt, welches auch auf eine ursprüngliche unpaare Anlage hindeutet. 

Ich hatte erwartet, dass die weitere Entwickelung des Genital- 
organes sich so gestalten würde, dass die beiden primären Vasa 
deferentia sich einander nähern und per confluentiam in einander 
übergehen würden; ich fand auch auf allen Schnitten aus diesem 
Stadium sowohl die chitinige Anlage, als auch die inzwischen viel 
stärker gewordenen mit den Hoden zusammenhängenden Vasa defe- 
rentia, die jetzt bedeutend leichter zu verfolgen waren; jedoch dieselben 
führten nicht mehr bis zum Ende des Abdomens, sondern sie 
hatten sich stark verkürzt, um mehr als die Hälfte ihrer ur- 
sprünglichen Länge, und es fand eine völlig neue Anlage eines Ver- 
bindungsrohres von aussen statt, wovon bei der weiteren Entwickeluug 
der ektodermalen Anlage die Rede sein wird. 

In einer weiteren Entwickelungsperiode fallen uns zunächst 
drei Lumina auf. Das in der Mitte der oberen Masse Fig. 6 k 
hegende ist das schon früher erwähnte. Wir sehen es jetzt gross 
und deutlich ziemhch tief in das Innere dringen Fig. 6 mlu. Es 
durchdringt allerdings noch nicht die ganze Anlage, denn es ist auf 
den letzten Schnitten nicht sichtbar. Das zweite auf Fig. 6 slu sicht- 
bare Lumen dringt von oben rechts in das Gewebe, während das 
dritte den entgegengesetzten Teil als Ursprung nimmt und von unten 
links eindringt, ohne jedoch die gegenüberliegende Seite zu erreichen. 
Gerade dieser Teil war schwierig zu verfolgen, ich habe darum die 
einzelnen Stadien, wie sie sich auf den Schnittserien darboten, mit 
dem Zeichenapparat auf Cartonpapier gezeichnet, die Zeichnungen 
ausgeschnitten und mit einander verbunden, um so ein möglichst 
klares Bild der Verhältnisse zu bekommen. 



94 Ludwig Schröder: Entwicklungsgeschichtliche und anatomische 

Die erste chitinige, nunmehr halbkreisförmige Anlage hat sich 
nun verbreitert, auf allen Schnitten, welche durch die Anlage in 
diesem Stadium geführt sind, fallen uns die hellen, chitinigen 
Streifen Fig. 6 ch auf; die chitinige Anlage bildet jetzt eine Rinne, 
jedenfalls die erste Anlage zu der Gabel, welche Lindemann als 
eins der drei primären^ bei keiner Spezies fehlenden Stücke be- 
zeichnet. In der Mitte, innen entspringt aus dieser Rinne die schon 
vorhin erwähnte Einstülpung Fig. 6 z, welche sich auch verstärkt 
hat und jetzt einen Zapfen, vermutlich die erste Anlage zu dem 
dritten von Lindemann bezeichneten Stück, dem Stengel, bildet. 

Die Anlage der Zellen ist in diesem Stadium gut zu beobachten, 
dieselben sind sehr schmal 2,5 — 5 // breit. Sie stehen dicht ge- 
drängt, am grössten sind sie noch am äusseren Rande bei Fig. 6 r, 
hier stehen sie pallisadenförmig nebeneinander, 10 — 20 /i lang, oben 
etwas spitz zulaufend, die ziemlich grossen länglichen Kerne in der 
Mitte. Die auf der inneren Seite, dem Chitinstreifen gegenüber 
liegenden Zellen sind etwas länger und schmäler, die um die beiden 
Lumina stehenden Zellen sind am Grunde verbreitert; dort liegen 
auch die verhältnissmässig grossen Kerne. 

Von der Hypodermis, mit welcher die Anlage in dem früheren 
Stadium noch zusammenhing, hat sich die Einstülpung vollkommen 
gelöst; die Hypodermis, welche früher um die Länge der chitinigen 
Anlage unterbrochen war, Fig. 4 u. 5, hat sich wieder geschlossen, 
Fig. 6 hp. Man sieht jedoch noch an beiden Seiten der ektoder- 
malen Anlage die Reste der früheren Ausläufer, Fig. 6 f, welche 
histologisch ähnhch gebaut sind, wie die übrigen Teile der Hypo- 
dermis, nämlich aus schmalem Pflasterepithel, in welchem ziemlich 
grosse Kerne liegen. Da diese beiden Reste in diesem Stadium 
stark und kräftig waren, glaubte ich, sie würden vielleicht zu irgend 
welchen Teilen der Anlage umgebildet; es scheint jedoch nicht der 
Fall zu sein, sie scheinen sich mehr und mehr zurückzubilden und 
allmählich ganz zu verschwinden, denn in einem späteren Stadium 
fand ich, dass der eine Ausläufer ganz verschwunden, der andere 
schmal und verkürzt war, die übrigen Teile aber weiter ausgebildet. 

Zum Vergleiche habe ich die Bildung der Genitalanlage bei 
Hylesinus oleiperda beobachtet; ich fand dort, wie bei Tomicus 
typographus, die unpaare primäre Anlage und in dieser zuerst die 
Bildung eines Lumens, zu welchem in späterem Stadium zwei 
andere hinzutraten. 

Eine weiter entwickelte Larve von Tomicus typographus bot 
folgendes Bild: Die ektodermale Einstülpung hat einen grossen 
Schritt zu ihrer endgültigen Entwickelung vorwärts gemacht. Das 
die Gabel bildende chitinige Band umschlingt nunmehr den ganzen 
oberen Teil der Anlage. Während dieselbe früher auf den Schnitten 
nur einen Halbkreis bildete, Fig. 5 u. 6, hat sich dieselbe jetzt an 
der dorsalen Mediane vollkommen geschlossen. Fig. 7. Wir nehmen 
in der Mitte ein Lumen, Fig. 7 mlu, das zuerst beobachtete, wahr, 
welches jetzt bis nach aussen vorgedrungen ist. Etwas weiter nach 



Studien über das männliche Genitalorgan einiger Scolytiden. 95 

Innen, dorsalwärts, sehen wir die beiden anderen, schon in der 
früheren Anlage beobachteten, nunmehr tief nach innen führenden 
Lumina, welche jetzt als zwei Rohre, zum Teil noch mit einander 
verbunden, in ihrem Endverlauf von einander getrennt, tief in das 
Innere der Puppe dringen ; jedoch sind dieselben jetzt auf die Seite 
des Gewebes gerückt. Fig. 7 slu. 

Das mittlere Lumen bildet die erste Anlage des Ductus ejacu- 
latorius, um welchen der chitinige Penis sich entwickelt, welchen 
Verhoeff als ein unpaares, cylindrisches, am Ende zugerundetes 
Gebilde beschreibt, welches in der Genitalröhre liegt und den 
Samenausführkanal aufnimmt. 

Die innere von dem Chitin eingeschlossene Masse Fig. 7 k be- 
steht aus einem dichten Gewebe, welches bei starker Vergrösserung 
lange, sehr schmale Zellen erkennen lässt. Nur um die Lumina 
herum ändert sich das Bild. Das mittlere Lumen ist von grösseren 
Epithelzellen umgeben. 30 ,(/ laug und 5 ,u breit, welche grosse 
am Grunde stehende Kerne enthalten. 

Wir sehen auch, dass die beiden seitlichen Rohre Fig. 7 slu 
aus lang gestreckten, dicht stehenden Zellen bestehen, in welchen 
der massig grosse Kern in dem vom Lumen abgewandten Teil sich 
befindet. Die sich verschmälernden Enden der Zellen laufen 
schliesslich in farblose Chitinspitzen aus, welche deuthch zu erkennen 
sind. Umgeben ist auch in diesem Stadium schon jeder Schlauch 
mit einer, allerdings hier noch sehr schwachen Ringmuskelschicht, 
welche aus langstreifigen Zellen besteht, eine Anlage, der wir noch 
häufig begegnen werden. 

Vergleichen wir, was die Untersuchungen an niederstehenden 
Insekten uns in dieser Beziehung darbieten und welche Schlüsse 
diese Vergleichungen zulassen, und ziehen zu diesem Zwecke zu- 
nächst wieder die Thysanuren heran. 

Heymons schildert die Entstehung des ektodermalen Teils der 
Genitalanlage derselben (bei Lepisma saccharina): ,, Durch die Ein- 
wanderung von Hypodermiszellen entsteht schliesslich zwischen und 
hinter den beiden Ampullen eine kleine ektodermale Einstülpung. 
Diese letztere entspricht dem Ductus ejaculatorius. Es verdient 
besonders hervorgehoben zu werden, dass bei Lepisma die Anlage 
des ektodermalen Endabschnittes der Leitungswege von Anfang an 
eine unpaare, mediane ist." 

Ferner weist Heymons in seinem Werke: ,,Die Embryonal- 
entwickelung der Dermapteren und Orthopteren" S. 104 darauf hin, 
dass die von Nusbaum gemachten Angaben, dass die ursprüngliche 
Anlage der ektodermalen Endteile paarig sei, auf Irrtum beruhen. 
Wheeler hat nachgewiesen, dass Nusbaum die paarigen Terminal- 
ampullen irrtümlich für Ektodermgebilde gehalten hat. 

Heymons fährt dann fort: „Meine jetzigen Beobachtungen be- 
ziehen sich auf die Anlage des Ductus ejaculatorius und der Vagina 
von Forficula, sowie auf die Bildung des ersteren bei männlichen 



96 Ludwig Schröder: Eiitwickluugsgescliichtliche mid anatomische 

Embryonen vonGryllus campestris, vonPeriplaneta imdPhyllodrumia." 

„Auch diese Untersuchungen haben wieder zu dem Ergebnis 
geführt, dass die ektodermalen Endabschnitte der Geschlechts- 
ausführuugsgänge einer unpaaren median gelegenen Hypodermis- 
einstülpung ihren Ursprung verdanken." 

„Es wird unter diesen Umständen als recht zweifelhaft an- 
gesehen werden müssen, ob überhaupt die ektodermalen Geschlechts- 
gänge der Insekten ursprünglich paarig gewesen sind." 

Wir finden also bei den Scolytiden eine ektodermale Ein- 
stülpung, welche auf die Thysanuren, Dermapteren und Orthopteren 
hinweist. 

Während aber die Hypodermiseinstülpung nur in die End- 
abschnitte der mesodermal angelegten Vasa deferentia bei den 
tiefer stehenden Insekten eindringt, bei den Ephemeriden die Aus- 
führgänge sogar ganz mesodermal bleiben, dringt bei den Coleop- 
teren die ektodermale Einstülpung sehr tief in das Innere ein, wie 
wir bei Carabus, Blaps, Hydrophilus und Tomicus typographus sahen. 

Wir haben nunmehr die primäre mesodermale und die primäre 
ektodermale Anlage des Genitalapparates geschildert. Die Ver- 
einigung dieser Anlage beobachtete ich, wie folgt: 

Die stark verkürzten Vasa deferentia haben sich in ihrem 
Aeussern wesentlich verändert. Die Zellen haben sich bedeutend 
verschmälert, so dass das ganze Gewebe dichter geworden ist; 
die im früheren Stadium so zahlreichen, deuthch zu erkennenden 
Kerne sind sehr selten geworden und kaum zu finden; das Lumen 
können wir vom Anfang bis zum Ende verfolgen. An dem Ende 
der Vasa deferentia zweigt sich nunmehr auch die erste Anhangs- 
drüse ab, Fig. 8 m, ehe das Chitin bis zu dieser Stelle vorgedrungen 
ist; sie ist daher zweifellos mesodermalen Ursprungs, also eine 
Mesadenie. Die erste Anlage ist eine kurze Ausstülpung von der- 
selben Beschaffenheit, wie das Vas deferens. 

Die breite Scheibe, welche den Strang mit dem Hoden verband, 
hat sich auch verändert Fig. 8 lu ; in der Mitte derselben ist es 
licht geworden, und wir sehen deutlich, wie die Zellen um das 
Lumen sich zu einem Pallisadenepithel anordnen. 

Auf den Schnitten von einer etwas weiter entwickelten Larve 
finden wir das Zusammentreffen der ektodermalen Einstülpung mit 
der mesodermalen Anlage. Das chitinige Rohr schiebt sich in den 
ihm entgegentretenden Schlauch, das Vas deferens, hinein und be- 
ginnt sich hier zunächst trichterförmig zu erweitern und nimmt 
dann seine endgültige Becherform an. Das Vas deferens dringt mit 
seinem inneren Teil in diesen Becher, während aussen die Gewebe 
beider Anlagen sich zusammen schliessen, wodurch der ununter- 
brochene Gang von dem Hoden bis zum Penis hergestellt wird. 
Hier in diesen Becher mündet auch die Mesadenie, welchenunmehr 
schon eine ziemliche Ausdehnung erreicht hat. Wir sehen auf 
Fig. 9 das Vas deferens, dort mit v. d. bezeichnet, welches den 
Hoden mit der Ektadenie e, verbindet. Bei b sehen wir den 



Studien über das mänuliclie Cieiiitiiloigan einiger Scolytiden. 97 

chitinigen Becher, in welchen das Vas deferens v. d. und auch die 
Mesadenie m., welche sich hier schon vergrössert hat, münden. 

Die Zellen, welche den Becher b. umgeben, verändern sich, 
sie werden kürzer und breiter und werden zu Epithelzellen, welche 
senkrecht auf der chitinigen Wand stehen. In ähnlicher Weise 
bilden sich auch bei der Mesadenie Epithelzellen, während das Vas 
deferens in diesem Stadium nur, wie schon erwähnt, beim Eintritt 
in den Hoden seine endgültige Form der Epithelzellen erkennen 
lässt. Der untere, nach dem Becher führende Teil, besteht noch 
aus längsstreifiger Muskulatur. 

Die auf einer Seite liegenden Hoden hatten sich bis zu diesem 
Stadium zwar noch mehr einander genähert, so dass die Berührungs- 
fläche immer grösser wurde, die ursprünghche innere Gestaltung 
behielten sie jedoch bei, so dass man auf den ersten Blick noch 
jeden Hoden für sich erkennen konnte, umgeben von dem Kranz 
der Samenmutterzellen, während im Inneren die Tochterzellen an 
Zahl zunahmen. 

Nur in einem Falle beobachtete ich, dass schon im Larven- 
stadium ein wirkliches Verschmelzen der beiden Hoden stattfand. 

Die an einander liegenden Peripherien brachen durch, und die 
Samenmutterzellen zerstreuten sich im Inneren beider Hoden. In der 
Regel ist bis zum Jungkäferstadium jeder Hoden für sich zu erkennen. 

Doch hält die ganze Entwickelung der Genitalorgane nicht 
immer gleichen Schritt mit dem Larven-, Puppen- und Jungkäfer- 
stadium. So beobachtete ich fast in allen Fällen, dass die Hoden 
sich im Larvenstadium näherten und in dem eben erwähnten Falle 
sogar verschmolzen; in einem Falle lagen bei einer jungen Puppe 
dieselben noch neben einander, ohne sich zu berühren. Die Er- 
klärung hierfür ist folgende: Ich hatte zweierlei Larven zur Unter- 
suchung, erstens solche, welche überwintert hatten, zweitens solche, 
welche während der Saison sich verpuppt und entwickelt hatten. 

Da im Sommer die Verwandlung schneller vor sich geht, reifen die 
Genitalorgane langsamer, als die übrige Entwickelung vor sich geht. 

Denselben Umstand beobachtete Nüsslin bei den Borkenkäfern 
und Rüsselkäfern und erwähnt ihn in seiner Schrift ,,Ueber Gene- 
ration und Fortpflanzung der Pissodes- Arten" und zieht daraus 
wertvolle biologische Schlüsse. 

Die beiden Teile der Vasa deferentia, welche zu jedem der 
primären Hoden hinführen, rücken mit dem Verschmelzen der beiden 
Hoden naturgemäss auch immer näher aneinander, verkürzen sich 
von der dem Ductus ejaculatorius zu liegenden Seite, bis sie ganz 
in einander übergehen. 

Bei der Beobachtung der Puppe finden wir, dass das ganze 
Genitalorgan im Aeusseren dem der ausgebildeten Käfer ähnlich ist. 
Die beiden zusammengehörenden Hoden sind zum grossen Teile 
verschmolzen. Nur an der Einmündungssteile des Vas deferens 
und der dieser Stelle gegenüberhegenden Seite erinnern die Ein- 
schnitte daran, dass der Hoden per confluentiam zweier kugeliger 

Arch. f. Natnrgesch. Jahrg. 1902. Bd. I. H. 2. 7 



98 Ludwig Schröder: Entwicklungsgeschichtliche und anatomische 

Gebilde entstanden ist*). Die beiden von der Penisanlage ausgehenden 
Rohre sind in ihrem unteren Verlaufe mit einander verschmolzen 
und mit dem primären Lumen in Verbindung getreten, so dass wir 
jetzt einen nach aussen führenden unpaaren Ductus ejaculatorius 
feststellen können. Bei starker Vergrösserung erkennen wir deutlich 
die hohen Epithelzellen desselben, in welchen die ziemlich kleineu 
Kerne ganz am Grunde der vom Lumen abgewandten Seite liegen. 
Umgeben ist der Schlauch von einer in diesem Stadium noch sehr 
zarten Ringmuskulatur, 

Durch dies schrittweise Verfolgen der Entwickelung haben wir 
festgestellt, dass die phylogenetischen Schlüsse, welche wir aus dem 
Bau des Gewebes zogen, durch die postembryonale Entwickelung 
vollkommen bestätigt werden. 

Wenn wir nach Escherich die Organe des ganzen Genital- 
apparates ebenfalls in primäre und sekundäre teilen und zu den 
primären diejenigen zählen, welche aus dem Mesoderm entstanden 
sind, nämlich die Hoden und das Vas deferens, und zu den sekun- 
dären den Penis, den Ductus ejaculatorius und dessen Fortsetzung 
in die zwei schlauchförmigen Drüsen, die Ektadenien, so hat uns 
die ontogenetische Entwickelung in diesem Falle den Schluss, den 
wir aus der Beschaffenheit der Gewebe zogen, aufs schönste bestätigt. 

Wir fanden die Hoden als früheste Anlage, dann bildeten sich 
die ersten undifferenzierten Ausführgänge ohne jedes Chitin, also 
die primären Organe. Hierauf stülpte sich die unpaare mediane 
ektodermale Anlage ein, welche einen unpaaren, sehr kurzen Ausführ- 
gang bildet, der sich sehr bald gabelte und zwei ektodermale 
Stränge nach dem Inneren der Larve sendete, welche zuerst durch 
das Integument mit einander verbunden und dann getrennt ver- 
laufen, um schliesslich zum Teil zu einem unpaaren Strange zu 
verschmelzen. Der unpaarige ductus ejaculatorius und die paarigen 
Ektadenien bilden also eine später auftretende, eine sekundäre Anlage. 

Allerdings haben wir noch die verhältnismässig spät auftretende 
Mesadenie, welche trotzdem, sowohl nach ihrer Beschaffenheit als 
auch nach ihrer Entwickelung, zu den primären Organen gehört. 
Wir müssen dieselbe lediglich als eine Differenzierung des Vas 
deferens ansehen. Dieses Organ hatte die Funktion der Schleim- 
sekretion, es erwies sich als zweckmässig, die secemierende Ober- 
fläche zu vergrössern, daher stülpte sich ein Teil des Vas deferens 
aus und vergrösserte sich mehr und mehr, bis es schliesslich im 
geschlechtsreifen Käfer eine Ausdehnung erreicht, welche die des 
ursprünglichen Schlauches bei weitem an Grösse übertrifft. 

Bei Carabus hat eine solche Differenzierung eines sekundären 
Organes, nämlich der Ektadenie stattgefunden, indem dieselbe zwecks 
Schleimsekretion, wie die innere Beschaffenheit zeigt, ausser- 
ordenthch verlängert ist; während wir in dem sehr hoch entwickelten 



*) Die beiden Vasa deferentia wie die Mesadenie bieten uns dasselbe Bild, 
wie sie im vorgerückten Larvenstadium geschildert wurden. 



Studien über das niännliche Genitalorgaii einiger Scolytiden. 99 

Organ von Hydrophilus piceus sowohl Differenzierungen, also in 
diesem Falle Vergrösserung der Oberfläche durch Ausstülpung, bei 
den primären, als auch bei den sekundären Teilen des Organes 
finden. 

Eigentümlich ist es, dass wir zweimal die paarige Anlage finden. 
Zunächst fanden wir die Vasa deferentia als älteste Form paarig 
angelegt, dies wies auf eine sehr frühe Periode als eine allen Arthro- 
poden zukommende Eigentümlichkeit hin. 

Dann fanden wir die Einstülpung des Integuments, welche oben 
beschrieben wurde. Hier erfolgte ein Zusammenfliessen dieser beiden 
Rohre; die Mündungsstelle versenkte sich weiter in das Innere des 
Körpers, wodurch dieselbe besser geschützt wird, wie Verhoeff an- 
nimmt. Ueberhaupt schreitet die ganze Entwickelung stets zu 
Formen weiter, welche besseren Schutz gewähren als die vorher- 
gehenden Stadien; denn die früheren chitinlosen Stränge waren 
zweifellos leichter verletzbar, als die dann auftretenden, durch die 
chitinige Intima geschützten Stränge. Diese verschmolzen dann zu 
einem Strang, welcher mit einer stärkeren Ringmuskulatur sich 
umgeben konnte, wodurch eine kräftigere Ejaculation ermöglicht 
wurde. 

In histologischer Beziehung hat sich das Genitalorgan in der 
Puppe auch schon seinem endgültigen Stadium genähert. Das Vas 
deferens beginnt, sich seiner späteren Aufgabe gemäss zu differen- 
zieren. Die vorher als länglich rechteckig beschriebenen Zellen des 
Verbindungsteils der Hoden und des Vas deferens sind jetzt völlig 
zu Epithelzellen umgewandelt, welche in regelmässiger Anordnung 
das Lumen umstehen und an deren nach aussen gelegenen Seite 
sich der Kern befindet. Wir können auf den Puppenschnitten die 
Vasa deferentia von dieser Form bis zu der Einmündung in den 
unpaaren Ductus ejaculatorius verfolgen. 

Ein ähnliches Bild, wie der in den Hoden führende Teil des 
Vas deferens bietet auch die beginnende Mesadenie. Diese beiden 
Teile erhalten auch später ihre endgültige Form zuerst. 

Wenn|' der chitinige Becher sich eingestülpt hat, wandelt sich 
das ihn umgebende Gewebe in eine dichte Epithelschicht um; eben- 
so sind bei der Mesadenie an dem vom Vas deferens ausgehenden 
Teil die EpithelzeUen zu erkennen. 

Die Hoden haben sich inzwischen wesentlich verwandelt. Das 
Innere derselben durchziehen feinhäutige Schläuche. Die Bildung 
derselben nimmt im frühen Puppenstadium ihren Anfang. Einzelne 
der Samenmutterzellen werden auf dem Schnitt heller und verlängern 
sich zu Schläuchen, welche von einer zarten, hellen Tunica ein- 
geschlossen werden. 

In einem späteren Stadium haben sich diese ersten Anlagen 
der Schläuche beträchtlich verlängert, und bei wiederum etwas vor- 
geschrittenerer Entwickelung durchziehen sie die Hoden von oben 
bis zur Mündung des Vas deferens. Einzelne Samenmutterzellen 
liegen noch dazwischen. 

7* 



100 Ludwig Schröder: Entwicklungsgeschichtliche und anatomische 

Ist die Entwickelung noch etwas weiter vorgeschritten, so sind 
die Samenmutterzellen völlig aus dem Inneren verschwunden und 
befinden sich nur noch an der Peripherie. 

Die Anordnung der Schläuche ist in diesem Stadium am 
schönsten zu beobachten. Die Schläuche, welche im Innern des 
Hodens nach allen Richtungen verlaufen, ziehen sich mit der 
Mündung nach dem Vas deferens, ohne jedoch hinein zu münden. 
Während dieser Zeit sind die Schläuche noch leer, nur vereinzelt 
finden sich am Grunde Tochterzellen und überall zerstreut Sperma- 
tozoen. 

Im ausgeschlüpften Käfer haben die Ausführgänge mit ihren 
Anhangdrüsen ihre endgültige Gestalt angenommen und zeigen uns 
im Winterzustand, während die Geschlechtsthätigkeit ruht, folgendes 
Bild: 

Der Ductus ejaculatorius ist aussen von einer recht kräftigen 
Ringmuskulatur umgeben, welche quer gestreift ist. Um das Lumen 
herum liegen die langen Epithelzellen, deren Kerne in dem der 
Wand zugekehrten Teile ziemlich gross zu sehen sind. Das Lumen 
ist hier schmal geschlitzt. Die beiden Wände desselben liegen 
während der Winterruhe aneinander. 

Dass das Lumen sich nach dem Penis zu wellenförmig erweitert 
und verengert, wurde bei der allgemeinen Beschreibung schon er- 
wähnt. Jedenfalls sammelt sich hier die Flüssigkeit und die starke 
Muskulatur dient als Druckapparat bei der Ejaculation. 

Wie kräftig gerade dieser Teil des Ductus ejaculatorius war, 
davon konnte ich mich beim Präparieren überzeugen. Wenn 
der Käfer durch Chloroform getötet, geöffnet und das Organ prä- 
pariert war, machte gerade dieser Teil häufig noch im Salzwasser 
die allerlebhaftesten Bewegungen. 

In seinem weiteren Verlaufe verändert das Lumen seine Ge- 
stalt. Die lange, schmale Form verliert sich, und die Öffnung 
zeigt sich auf Querschnitten kreisrund. Im letzten Viertel des Ductus 
ejaculatorius teilt es sich, wie schon erwähnt, und die beiden 
Lumina laufen nun neben einander her, durch zwischen liegendes 
Bindegewebe zusammengehalten. 

Das in den Ektadenien befindliche, mit der chitinigen Intima 
ausgekleidete Lumen verbreitert sich dann zu dem mehrfach er- 
wähnten Becher. 

In diesen Becher mündet die Mesadinie; dieselbe ist ein Schlauch, 
bestehend aus regelmässigen, niedrigen Epithelzellen, welcher von 
einer schwachen Ringmuskulatur umgeben wird. Diese Vasa defe- 
rentia, welche, wie vorhin ausgeführt, mit den Mesadenien den- 
selben Ursprung haben, sind von demselben Bau. Beide führen in 
den vorhin erwähnten Becher. 

Die Hoden haben sich dahin verändert, dass die beim jungen 
Käfer ziemlich schmalen Schläuche sich stark verbreitert haben und 
noch zarthäutiger geworden sind. Eingeschlossen sind dieselben 
von einem sehr schwachen Gewebe aus langen, schmalen Zellen, 



Studien über das mämiliche Genitalorgan einiger Scolytiden. IQl 

welche oben und unten spitz zulaufen. In der Mitte sind bei starker 
Vergrösserung die Kerne zu erkennen. Fig. 10 rm. 

In die Hoden sehen wir einzelne Tracheenäste einmünden und 
in das Innere derselben eindringen; wir finden die Tracheen aber 
nur nahe an der Oberfläche, tief in das Innere des Hodens dringen 
sie nicht. Auch im Ruhezustande finden wir in diesen Schläuchen 
viele der fadenförmigen Spermatozoen, teils einzelne zerstreut, teils 
zu Bündeln vereinigt; ziemlich dicht liegen dieselben an der Ober- 
fläche, und am dichtesten in der Mitte des Hodens, wo das Vas 
deferens in denselben einmündet. 

Die Samenmutterzellen finden wir noch an der Grenze der 
beiden Hoden stehen, wo dieselben zusammengewachsen sind, so 
dass hierdurch, sowie durch die feine Einschnürung, welche aber 
viel kleiner geworden ist, oben und unten die ursprüngliche Teilung 
noch zu erkennen ist, Fig. 10 a. Nur bei alten Käfern verliert sich 
der Einschnitt, womit der letzte, äusserlich erkennbare Rest der 
ursprünglichen Teilung verschwunden ist. 

Das Vas deferens dringt tief in das Innere des Hodens ein 
und zwar ziemlich genau in der Mitte, an der Stelle, an welcher 
die beiden Hoden zusammengeflossen sind. Dort macht es eine 
schwache Biegung. In Fig. 10, welche nach einem Schnitt gezeich- 
net ist, würde das Vas deferens noch etwas länger sein und sich 
an der Spitze umbiegen Fig. 10 sp. In einem Falle beobachtete ich, 
dass sich der Schlauch an seinem Ende mehrfach bog und so einen 
schwachen Knäuel bildete. 

Die Beschaffenheit des Vas deferens hebt sich von der Bildung 
des Hodens deutlich ab. Es ist aufgebaut aus regelmässigen Epithel- 
zellen, die ihre schmale, etwas gerundete Seite dem Lumen zu- 
wenden und sich nach hinten etwas verbreitern. Die länglich runden 
Kerne liegen regelmässig an der vom Lumen abgewandten Seite. 
Auch das Vas deferens ist von einer zarten Ringmuskelschicht um- 
geben, ähnlich der, wie sie beim Hoden beschrieben wurde. 

Eine eigentümliche Missbildung der Hoden muss ich noch er- 
wähnen. Ich fand einen völlig ausgewachsenen Tomicus typographus, 
bei welchem an jedem der beiden normalen Hoden noch ein kleiner 
Hoden ganz lose anhing. Verbunden waren sie durch Fasern des- 
selben Gewebes, aus welchem die beiden grösseren Teile gebildet 
waren. Das Vas deferens führte nur zu dem ausgebildeten Teile hin, 
ausserdem hätte der interessante Fall eines vollkommenen Rück- 
schlages vorgelegen, so dass keine Verschmelzung der zwei auf 
einer Seite liegenden ursprünglichen Hoden und ihrer Ausführungs- 
gänge stattgefunden hätte, sondern der ursprüngliche Zustand der 
vier Hoden wiedergekehrt, wäre. Auffallend war immerhin, dass ich 
diese Missbildung zweimal fand; das eine Mal waren diese Hoden- 
anhängsel so gross, dass sie mit blossem Auge bequem sichtbar 
waren, im anderen Falle waren sie bei schwacher Lupenvergrösserung 
zu sehen. 



102 Ludwig Schröder: Entwicklungsgeschichtliche und anatomische 

Vermutlich war in diesen Fällen der eine Hoden im Larven- 
stadium verkümmert; der eine zur ersten Hodenanlage führende 
Teil des Vas deferens verschmolz mit dem anderen entsprechenden 
Teil oder verkümmerte völlig, und das Zusammenfliessen der beiden 
Hoden fand nur unvollständig, wie vorhin erwähnt, statt. 

Nach seinem Austritt aus dem Hoden behält das Vas deferens 
dieselbe Struktur bei, wie sie oben geschildert wurde. In dem 
Masse, wie das Vas deferens sich vom Hoden entfernt, nimmt die 
zuerst zarte Ringmuskelschicht an Stärke zu und wird beinahe so 
stark, wie das Epithel. Wir gehen wohl kaum fehl, wenn wir an- 
nehmen, dass hier die stärkere Muskulatur schon den Zweck hat, 
durch Contraktionen die mit Flüssigkeit vermischten Spermatozoon 
weiter hinab, zunächst in den Becher und dann in den Ductus 
ejaculatorius zu befördei'n. Nur auf wenigen Schnitten können wir 
das Vas deferens verfolgen, dann tritt uns die chitinige Einstülpung 
entgegen, welche den Beginn der Ektadenie anzeigt. 

Wir erkennen, dass der Becher ebenfalls von einem drüsigen 
Epithel umgeben wird Fig. 11 d, dessen drüsige Beschaffenheit aller- 
dings im Winterstadium kaum zu beobachten ist. Nur im Zustande 
der Winterruhe liegen diese Epithelzellen dem Becher an, wie es 
auf Fig. 1 zu sehen ist. Schon Wochen vor dem Beginn der 
Paarungszeit fängt dieser Teil an, zu schwellen und bildet einen 
Hohlraum, welcher auch noch wochenlang nach der Schwärmzeit 
zu sehen ist. 

Nach beendigter Paarungszeit bietet dieser Teil folgendes Bild 
dar: Zuerst sehen wir den in dieser Jahreszeit ziemlich kleinen, 
kreisrunden Hohlraum dieser Drüse; auf den folgenden Schnitten 
verliert derselbe aber seine kreisrunde Form, die Wand schiebt 
sich an der Stelle, an welcher das Vas deferens einmündet, von 
oben vor, und von der entgegengesetzten Seite, der Mündungsstelle 
der Ektadenie, sehen wir den chitinigen Becher eindringen, Fig. Hb, 
das Vas deferens und die Mündungsstelle der Mesadenie sind zu- 
sammengetroffen und münden in den Becher ein. Die beiden ein- 
mündenden Lumina sind aber im Winterstadium in bezug auf ihre 
histologische Beschaffenheit ausserordentlich undeutlich und ver- 
schwommen und daher schwer zu erkennen, so dass es fast un- 
möglich war, sie bis zu ihrer Mündung zu verfolgen. Im Larven- 
stadium und im Stadium der Geschlechtsthätigkeit ergaben sie ein 
um so klareres Bild. 

Die den Becher umgebenden Drüsenwände bestehen aus massig 
starken Epithelzellen, welche von einer schwachen Ringmuskulatur, 
von der bereits mehrfach beschriebenen Form, umgeben sind. 

Im weiteren Verlauf ändert sich die Ektadenie ebenfalls. Die 
Epithelzellen werden niedriger, so dass sie fast quadratische Form 
erhalten, während sich um dieses Epithel die Ringmuskelschicht 
wesentlich verstärkt. 

Mit dem Ende der Ektadenie wird nun diese Epithellage noch 



Studien über das männliche Genitalorgan einiger Scolytiden. 103 

kleiner, so dass sie nur noch bei starker Vergrösserung zu sehen 
ist, während die Ringmuskulatur iromer kräftiger wird. 

Die iMesadenie zeigt auf den Querschnitten ebenfalls das Bild 
einer Drüse. Wir sehen ein sehr regelmässiges Epithel, dessen 
Zellen sich, wie es durch den kreisrunden Bau der Mesadenie be- 
dingt ist, nach innen zu verschmälern. Die Kerne in den Zellen sind 
kreisrund und stehen weit hinten, in dem vom Lumen abgewandten 
Teile. Die umgebende Muskularis war von derselben Struktur, wie 
die des Vas deferens, aber ganz ausserordentlich fein, so fein, wie 
bei keinem der anderen Organe. Auch hier waren die Zellen an 
der in das Lumen ragenden Seite etwas gewölbt. 

Der Ductus ejaculatorius zeigt uns dagegen die sehr kräftig 
ausgebildete Ringmuskulatur, auch ist die feine chitinöse Intima 
wahrzunehmen, wogegen die Epithelzellen zu der Zeit, in welcher 
die Geschlechtsthätigkeit ruht, sehr klein sind. 

Dies würde die Beschreibung des Innern Genitalorganes von 
Tomicus typographus sein, und zwar, wie schon erwähnt, im Zu- 
stande der Winterruhe. 

Um ein vollständigeres Bild von dem Geschlechtsorgan der 
männlichen Scolytiden zu bekommen, untersuchte ich noch zwei 
andere Käfer, nämlich Myelophilus piniperda und Hylastes ater. 
Ersteren entnahm ich einigen Fichtenstämmen in den ersten sonnigen 
Tagen des März, wo der Käfer in grossen Mengen angeflogen war 
und sich schon eingebohrt hatte. Alle Verhältnisse und Teile, die 
ich bei Tomicus typographus beobachtet hatte, traten mir auch 
hier, bei Myelophilus piniperda entgegen. 

Der Ductus ejaculatorius war etwas verlängert und in folge- 
dessen schwach gekrümmt. Das Lumen desselben ist leicht zu ver- 
folgen. Die wellenförmige Verbreiterung des Lumen auf der dem 
Penis zugew^andten Seite ist nicht so deutlich zu erkennen, wie bei 
Tomicus typographus. Nach den Ektadenien zu verbreitert sich das 
Lumen aber sehr wesentlich, so dass es mehrere Mal so stark ist, 
wie das umgebende Gewebe. Die Teilung der Lumina, bevor sie in 
die Vasa deferentia eindringen, ist nur in sehr geringem Masse zu 
erkennen, bei Tomicus typographus fand die Teilung des Lumens 
viel tiefer an der dem Penis zugewandten Seite statt. In den Ektade- 
nien nimmt das Lumen an Ausdehnung noch zu. Wir können auf 
dem Wege der Lumina überall ohne Mühe die feine chitinöse In- 
tima erkennen. Die Ektadenien sind glashell bis weisslich gefärbt. 
Am Ende derselben gewahren wir den chitinigen Becher, die Wände 
desselben erscheinen hier einfacher, mehr gerade, trichterförmig, 
sie haben nicht die schöne Biegung wie bei Tomicus typographus. 
Die den Becher umgebende Drüse ist aber ganz gewaltig ange- 
schwollen und kommt jetzt an Grösse dem Hoden vollkommen 
gleich. 

Trotz dieser Stärke ist die Drüse aber durchscheinend genug, 
dass wir die in ihr befindlichen Rohre verfolgen können. Wir sehen 
dass auch hier die Ektadenie bis zur Mitte vordringt und bemerken 



104 Ludwig Schröder: Bntwickhiugsgeschichtliehe und anatomische 

hier die hell durchscheinende Mündung des Bechers b, Fig. 12, 
welcher sich so deutlich abhebt, dass man ihn für den inneren 
Hohlraum gehalten hat. 

Aus diesem Becher nimmt nun ein schmaler, aber sehr bald 
sich verbreiternder Schlauch seinen Ursprung und setzt sich in 
zwei mächtige, gelblich weisse Arme fort, Fig. 12 m. 

Dann erkennen wir noch, dass ein zweites Rohr, das Vas defe- 
rens, von hier ausgeht. In der Paarungszeit ist das im Winter so 
schmale, zarte Rohr auch ganz ausserordentlich angeschwollen. 
Fig. 13 vd. u. 12 vd. 

Der Hoden bietet unter dem Präpariermikroskop dasselbe Bild 
dar, wie bei Tomicus typographus, ziemlich kugelrund und gelblich 
gefärbt. Auch der Einschnitt, welcher bei jungen Käfern als der 
letzte Rest der Anlage von vier Hoden sichtbar war, ist bei manchen, 
jedenfalls jungen Käfern zu finden. 

Auf den Schnitten des Ductus ejaculatorius finden wir auch 
zunächst das Lumen wesentlich erweitert, es ändert im Verlauf seine 
Gestalt, nach den Ektadenien zu wird es kreisrand, nach dem Penis 
zu länglich schmal. 

Die Ringmuskulatur ist sehr kräftig. Die im Innern liegenden 
Epithelzellen sind verhältnismässig gross, länglich viereckig und mit 
grossen Kernen versehen. Am Innern Rand sieht man bei starker 
Vergrösserung die chitinigen Zähnchen. 

Nach dem Penis zu wird die Ringmuskulatur des Ductus eja- 
culatorius stärker, und im Innern stülpt sich ein Teil der Wand 
ein. Diese Einstülpung dringt schliesslich so weit vor, dass das 
Lumen hufeisenförmig wird. Hier hat der unpaare Ausführungs- 
schlauch auch seine runde Gestalt verloren und plattet sich auf 
einer Seite ab. Der sich einstülpende Teil besteht in der Mitte aus 
faserigem Bindegewebe, welches von Epithelzellen eingeschlossen ist. 
Dieselben sind etwas länger und schmäler, als die an der Aussen- 
wand des Ductus ejaculatorius stehenden. 

Die Ektadenien haben dann im ganzen dieselbe Struktur wie 
der Ductus ejaculatorius, nur sind hier die Epithelzellen bedeutend 
grösser, während die Muscularis sehr schmal geworden ist. 

Auf den Schnitten von dem nach dem Hoden zu führenden 
Teil des Vas deferens sehen wir dasselbe stark angeschwollen, mit 
einem feinen Plattenepithel ausgekleidet, Fig. 13vd, aussen nehmen 
wir die sehr dünne Muscularis wahr (m). Wenn das Vas deferens 
den Hoden erreicht hat, so verengert es sich, und wir sehen deutlich 
die von grösseren Epithelzellen umgebene Mündung, Fig. 13 o. 
Diese Öffnung führt in einen Hohlraum, der sich hier im Hoden 
gebildet hat, und in welchen sämtliche Schläuche des Hodens 
münden. Dieser Hohlraum wird von keinerlei Gewebe eingeschlossen, 
nur die ihn umgebenden Schläuche bilden seine Grenze (Fig. 13 h). 

Während der Paarungszeit ist er strotzend mit Spermatozoen 
angefüllt, und wir nehmen wahr, wie von dort dieselben in das 
Vas deferens vordringen. 



Studien über das männliclie Genitalors^an einiger Scolytiden. 105 

An der oberen Seite des Hodens fanden wir Samenmntterzellen 
und Tochterzellen in so grosser Anzahl, dass die Ringmuskulatur 
hier voro-edrängt ist und eine Erhöhung sich gebildet hat. Fig. 13 s. 

Jedenfalls geht hier die Spermatogenese vor sich. Jedoch 
Hessen die von mir gemachten Untersuchungen kein endgültiges 
Urteil in dieser Frage zu. 

Der Hoden ist auch aus Schläuchen zusammengesetzt, wie bei 
Tomicus typographus, einzelne derselben, welche in der Mitte liegen, 
sind bauchig erweitert. Die Schläuche waren bei Hylurgus pini- 
perda in diesem Stadium leicht zu verfolgen. Umgeben ist der 
Hoden von einer zarten Muskelschicht, in welche feine Tracheen- 
äste eindringen, wie es bei Tomicus typographus auch beschrieben 
wurde. In den Schläuchen sehen wir jetzt zahlreiche Spermatozoen 
einzeln und in Bündeln. Fig. 13 c. 

Nunmehr kommen wir zu der becherartigen Erweiterung des 
chitinigen Lumens; dasselbe scheint die Aufgabe zu haben, einen 
Raum zu bilden, in dem sich der Schleim und die Spermatozoen 
mischen und bis zur Ejaculation aufbewahrt werden, denn derselbe 
war auf allen Schnitten mit Spermatozoen und mit Schleim strotzend 
angefüllt. Fig. 12 b. 

Die den Becher umgebende Drüse hat die bedeutendste Aen- 
derung erlitten, Sie ist ausserordentlich angeschwollen; Schnitte, 
welche durch die Mitte des Organs führen, bieten das in Fig. 12 
dargestellte Bild: Die mit r. bezeichneten Teile des Hohlraumes 
schlingen sich ringförmig um die Ausführgänge. Die Grenze dieser 
Höhlung wird von Epithelzellen gebildet, welche sich zum Teil 
wesentlich verlängert haben und an der Spitze kolbig erweitert 
sind. Ihre Kerne liegen meist an der dem Hohlraum zugewandten 
Seite. Die Masse, welche sie absondern, ist hell, durchsichtig, 
färbt sich ganz gleichmässig und scheint ziemlich flüssig zu sein. 
Fig. 12r. 

In diese kugelige Drüse dringen die beiden Schläuche das Vas 
deferens v d und die Mesadenie m von oben ein. Beide Schläuche 
bestehen an ihrer Mündung aus sehr niedrigem Plattenepithel, 
welches von einer sehr zarten Ringmuskelschicht umgeben wird 
Fig. r2m und vd. Der chitinige Becher b ragt mit seinem Rand 
in den Hohlraum der Drüse, wie es bei Fig. 12 r zu sehen ist, so 
dass er das Sekret aufnehmen kann, wie er auch aus den beiden 
Rohren die eindringenden Spermatozoen und den Schleim aufnimmt, 
so dass jederzeit genügend Sekret vorhanden ist, um die ein- 
dringenden Spermatozoen durch die Ektadenie, -zu der er sich ver- 
engert, nach aussen zu leiten. 

Auch die Mesadenie finden wir sehr verändert. Dass dieselbe 
gegen das Winterstadium sehr verlängert ist und zwei Arme zeigt, 
wurde schon erwähnt. Aber auch dieses Organ hat sich, ähnlich 
wie die den Becher umgebende Drüse in histologischer Beziehung 
geändert. Zunächst, wenn wir die Mesadenie von ihrem Ursprung 
an der eben erwähnten Mündungsstelle, dem Becher, verfolgen, 



106 Ludwig Schröder: Entwicklungsgeschichtliche und anatomische 

zeigt sie auf den Schnitten ein ähnliches Bild, wie im Winter- 
stadium. Wir sehen die regelmässigen Epithelzellen das Lumen 
umgeben, aussen umkleidet von der Muscularis, welche eben so 
gebildet ist, wie sie bei Tomieus typographus beschrieben wurde. 
In den Epithelzellen finden wir grosse, lang gestreckte Kerne, 
ziemlich in der Mitte liegend. In seinem weiteren Verlauf ändert 
sich das Vas deferens wesentlich. Der Schlauch schwillt um das 
Dreifache seines früheren Umfanges an; die Epithelzellen werden 
niedriger und breiter, infolgedessen nimmt das Lumen wesentlich 
an Grösse zu. Von der Mitte und von dem nach dem Ende zu 
gelegenen Teil erhalten wir auf den Schnitten ein ganz anderes 
Bild. Wir nehmen jetzt die breiten und niedrigen Epithelzellen 
wahr mit grossen, länglichen Kernen, so dass das Ganze ein rosen- 
kranzförmiges Aussehen bekommt. 

Nach dem Ende der Mesadenie ändern sich die Zellen wieder, 
sie werden höher und ihrer ursprünglichen Gestalt ähnlicher. Das 
Sekret der Mesadenie ist weniger fein und weniger flüssig, als das 
von der kugelförmigen Drüse ausgeschiedene. Der Schleim erstarrt 
beim Ausfliessen aus dem Schlauche sehr bald in der Form, wie 
er ihn verlassen hat, auch färbt er sich nicht stark und erscheint 
feinkörnig. 

Die äusseren Geschlechtsteile von Hylurgus piniperda sind 
bereits von Lindemann und von Verhoeff in so eingehender Weise 
untersucht und beschrieben worden, dass ich auf diese Darstellungen 
verweisen kann. 

Nach Hylurgus piniperda untersuchte ich noch Hylastes ater. 
Ich hatte denselben im Februar dem Winterlager, welches er an 
den Stümpfen von Kiefern aufgesucht hatte, entnommen. 

Das Genitalorgan war schon vollkommen ausgebildet wie zur 
Paarungszeit und dem von Hylurgus piniperda so ähnlich, dass ich, 
so weit meine Untersuchungen reichen, keinen Unterschied zwischen 
dem inneren Genitalapparat beider Borkenkäfer feststellen konnte. 
Es wäre mir nicht möglich gewesen, die beiden zu unterscheiden, 
so dass dieser Fall die Annahme bestätigt, dass die äusseren Teile 
des Genitalapparates besser als die inneren die Artunterschiede 
hervorheben. 

Fassen wir nunmehr den Inhalt dieser Ausführungen zusammen, 
so müssen wir zuerst feststellen, dass das männliche Genitalorgan 
der Scolytiden einfach gebaut ist: Die Organe, welche die Aufgabe 
der Schleimsekretion haben, wie die Mesadenie und die den Becher 
umgebende Drüse sind aus breiten oder hohen Epithelzellen auf- 
gebaut und von einer sehr zarten Muskularis umgeben. Die lediglich 
zur Ausführung bestimmten Teile, die Ektadenie und der Ductus 
ejaculatorius werden von kleinen, niedrigen Epithelzellen gebildet, 
die von kräftiger Ringmuskulatur eingeschlossen sind. 

Durch die phylogenetische Untersuchung fanden wir in der 
ersten Anlage nur die Hoden und die beiden primären Ausführ- 
gänge ohne jeden Anhang. 



Studien über das männliche Genitalorgan einiger Scolytiden. 107 

Im Laufe der Zeit hat sich eine grössere Schleimabsonderung, 
wie sie die beiden Schläuche zu geben vermochten, als zweckmässig 
erwiesen; es trat nun auf doppeltem Wege eine Vergrösserung der 
secernierenden Oberfläche ein, erstens, indem sich das Vas deferens 
an einer Stelle ausstülpte und einen neuen Schlauch, die Mesadenie 
bildete, und zweitens, indem an der Stelle des Ausführganges, an 
welcher Ektadenie und Vas deferens zusammenfliessen, das um den 
chitinii^en Becher liegende Gewebe ausserordentlich anschwoll und 
so ebenfalls eine wesentliche Vergrösserung der Oberfläche herbei- 
führte. 

Vergleichen wir ferner die histologische Beschaffenheit der 
(jrenitalorgane der Scolytiden mit denen der von Escherich und von 
Blatter beschriebenen Carabus morbillosus, Blaps gigas und Hydro- 
philus piceus, so finden wir, dass dieselben einander sehr ähnlich sind. 

Bei allen diesen Käfern finden wir die Wand der Mesadenie aus 
einer sehr dünnen Muskularis und einer Epithelschicht bestehen, 
welche letztere mehr oder weniger differenziert ist; die Vasa defe- 
rentia sind ebenfalls einander ähnlich; bei Tomicus typographus 
sind sie am einfachsten gebaut. Die Differenzierung geht hier 
etwas weiter. 

Bei Carabus sehen wir, dass die Vergrösserung der secer- 
nierenden Oberfläche dadurch erreicht ist, dass im Inneren der 
Schläuche sich verhältnismässig sehr tiefe Falten bilden; dieselbe 
Bildung beschreibt Escherich bei Blaps gigas. Bei Hydrophilus 
piceus finden wir sehr tiefe Falten in den Ektadenien ; bei Tomicus 
typographus beobachteten wir dieselben nicht, hier ist die Ver- 
grösserung der Oberfläche nur durch Anschwellung des den Becher 
umgebenden Gewebes erreicht. 

Dieser Teil scheint die Funktion der Samenblase, die uns bei 
den höher differenzierten Genitalorganen entgegentritt, zu haben, 
denn wir finden eine Samenblase bei Blaps gigas und bei Hydro- 
philus piceus im Vas deferens, ebenso bei andern von mir unter- 
suchten Käfern, z. B. Opatrum sabulosum; wir finden sie nicht bei 
dem sehr einfach gebauten Carabus morbillosus. 

Auch die histologische Beschaffenheit des Ductus ejaculatorius 
ist bei allen genannten Käfern sehr ähnlich: aussen die kräftige 
Ringmuskulatur, innen das nach dem Penis zu niedriger werdende 
Epithel; doch finden wir bei Hydrophilus piceus das Lumen aus 
fünf feinen Spalten gebildet, die in der Mitte zusammenlaufen; bei 
Tomicus tj'pographus wird das Lumen nur durch einen Spalt ge- 
bildet, bei welchem dadurch- eine Vergrösserung der Oberfläche 
erreicht wird, dass er in dem nach dem Penis zugewandten Teil 
hufeisenförmig verläuft. 

Wir haben nunmehr das männliche Genitalorgan der genannten 
Scolytiden in seinem Bau und in seiner Funktion untersucht, das- 
selbe mit den gleichen Organen anderer Coleopteren verglichen und 
die postembryonale Entwickelung der Anlage verfolgt. 



108 Ludwig Schröder: Entwicklungsgeschichtliche und anntomische 

Die Ergebnisse dieser Untersuchungen fassen wir in folgenden 
Sätzen zusammen: 

1) Das Genitalorgan der Scolytiden ist nach demselben Grund- 
plan gebaut, wie das der bisher in dieser Beziehung untersuchten 
Coleopteren. 

Die aus dem Bau des fertigen Organes gezogenen phylogene- 
tischen Schlüsse werden durch die postembryonale Entwickelung 
bestätigt. 

2) Die erste Anlage der Sexualausführgänge ist vollkommen 
paarig, bildet sich mesodermal und wächst bis zum Ende des 
Abdomens. 

Dies Stadium zeigt die für den ganzen Stamm der Arthropoden 
angenommene primäre Paarigkeit der mesodermalen Geschlechtswege. 

3) Die zweite Anlage ist ektodermalen Ursprunges und bildet 
sich unpaar, median, mit einem Lumen. Sie weist hin auf die 
gleiche Anlage bei den Thysanuren, Dermapteren und Orthopteren. 

Die beiden von dieser Anlage ausgehenden paarigen Stränge 
verschmelzen zum Teil zu dem unpaaren Ductus ejaculatorius, der 
übrige Teil bildet die Ektadenien. 

4) Die ursprüngliche Anlage von vier Hoden deutet auf nahe 
Verwand Schaft der Scolytiden mit den Curculioniden und bildet ein 
weiteres gemeinsames Merkmal dieser beiden Familien. 

Die wissenschaftlichen Ergebnisse dieser Arbeit sind auf Grund 
von Präparaten gewonnen, die mir Herr Professor Dr. Nüsslin- 
Karlsruhe, als ich in dem von ihm geleiteten zoologischen Institut 
der Technischen Hochschule das vorliegende Thema bearbeitete, zur 
Verfügung gestellt hat. 

Für die wertvolle Belehrung, welche ich über dies Thema 
empfing, sowie für die reiche Anregung und Förderung, welche ich 
aus diesen Präparaten schöpfte, bin ich Herrn Professor Nüsslin 
zu grossem Danke verpflichtet und spreche denselben an dieser 
Stelle aus. 

Von dem Inhalt des Textes dieser Abhandlung hat Herr 
Professor Nüsslin keine Kenntnis genommen. 

Ebenso spreche ich Herrn Privat-Dozent Dr. R. Heymons- 
Berlin für die mir erwiesene Unterstützung durch wichtige Rat- 
schläge und für die Durchsicht dieser Arbeit meinen Dank aus. 



Studien über das uiämilicbe Genitaloigaii einiger Scolytiden. 109 



Litter atur -Verzeichnis. 

Blatter, Etüde sur la structure Listologique des glandes annexes 

de Tappareil male de l'Hydrophile, par P. Blatter pl. XVII 

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Bordas, recherches anatomiqiies et histologiques sur les organes 

reproducteurs mäles des Chrysomelidae. Journal de l'ana- 

tomie et de la physiologie Paris 1899. No. 4. 
Burmeister, Handbuch der Entomologie, Berlin 1832. 
L. Dufour, Recherches anatomiques sur les Carabiques et sur 

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Escherich, die biologische Bedeutung der Genitalanhänge der 

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Derselbe, Anatomische Studien über das männliche Genitalsystem 

der Coleopteren. Separat - Abdruck aus: Zeitschrift für 

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Hegetschweiler, De Insectorum genitalibus, Inaug, Diss. Turici 

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R. Heymons, Die Entstehung der Geschlechtsdrüsen von Phyllo- 

dromia (Blatta) germanica L. Berlin 1891. 
Derselbe, Die Segmentierung des Insectenkörpers. Abhandl. Ak. 

Wiss. Berlin 1895. 
Derselbe, Die Embryonalentwickelung von Dermapteren und 

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Derselbe, Zur Morphologie der Abdominalanhänge bei den In- 
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Derselbe, Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Insecta 

apterygota. Sitz. -Berichte Ak. Wiss. Berlin 1896. 
Derselbe, Grundzüge der Entwickelung und des Körperbaues von 

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1896. 
Derselbe, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Lepisma 

saccharina L. Leipzig 1897 (Zeitschr. für w. Zool. LXII. 4). 
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männliche Begattungsglied der Borkenkäfer. Moskau 1875, 
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110 Ludwig Schröder: Entwicklangsgeschiclitliclie und anatomische 

Palmen, Über paarige Ausfühnmgsgänge der Geschlechtsorgane 
bei Insecten. 1884. 

Spichard, Beitrag zu der Entwickelung der männl. Genitalien und 
ihrer Ausführgänge bei Lepidopteren. Verhandlungen des 
nat. Vereines Bonn. Jahrgang 43 S. 81. 1896. 

Tichomirow, Zur Anatomie des Insectenhodens. Zool. Anzeiger 
No. 575 p. 622—630. 

V. la Valette St. George, Zur Samen- und Eibildung beim Seiden- 
spinner. Bonn 1897, Archiv f. mikr. Anat. u. Entwickelungs- 
gesch. Bd. 50. 

Verhoeff, Vergleichende Untersuchungen über die Abdominal- 
segmente und die Copulationsorgane der männl. Coleopteren. 
Deutsche ent. Z. 1893. 

Derselbe, Kurze Bemerkung über die Bedeutung der Genital- 
anhänge in der Phylogenie. Entom. Nachr. 1893. 

Derselbe, Über das Abdomen der Scolytiden, ein Beitrag zur 
vergleichenden Morphologie des Hinterleibs der Coleopteren. 
Bonn 1896. 

Verson, Die postembryonale Entwicklung der Ausführungsgänge 
und der Nebendrüsen beim männl. Geschlechtsapparat von 
Bombyx mori. Zool. Anz. XVIII. Jahrg. S. 407. 1895. 



Studien über das männliche Genitalorgan einiger Scolytiden. Hl 



Figuren-Erklärung. 

Fig. 1. Inneres Genitalorgan von Tomicns typographus. 

h = Hoden. 

vd = Vas deferens. 

b = Becher. 

ek =- Ektadenie. 

de = ductus ejaculatorins. 

m = Mesadenie. 
Fig. 2. Schnitt durch die Mitte eines Hodens im Larvenstadium. 

sm = Samenmutterzellen. 

st =^ sternförmige Zellen. 

k = glänzende Körper. 
Fig. 3. Die Geschlechtsausführungsgänge eines männlichen Embryo. 

h = Hoden. 

vd = Vas deferens. 
Fig. 4. Erste Anlage der ektodermalen Einstülpiang. 

hp = flypodermis. 

ch = Chitinbildung. (Die Chitinbildung tritt in einem etwas späteres 
Stadium auf). 
Fig. 5. Dieselbe Anlage, etwas vorgeschritten. 

hp = Hypodermis. 

ch = Chitinbildung. 

1 = äussere Anlage. 

k = innere Anlage. 

lu = Lumen. 
Fig. G. Weiter entwickeltes Stadium von der ektodermalen Einstülpung. 

f = Reste der ursprünglichen Hypodermis. 

hp = Hypodermis. 

mlu = mittleres Lumen. 

slu = seitliches Lumen. 

ch'= Chitinbildung. 

z = chitinige Ausstülpung. (Das dritte Lumen ist auf dieser nach 
einem Schnitt angefertigten Zeichnung nicht sichtbar). 
Fig. 7. Dasselbe Stadium, weiter entwickelt. 

mlu = mittleres Lumen. 

slu = seitliches Lumen. 

ch = Chitinbildung. 

k = innere Anlage. 
Fig. 8. Anlage der Ausführungsgänge, bei lu vom Schnitt getroffen. 

lu = Lumen. 

m = Mesadenie. 

vd = Vas deferens, 
Fig. 9. Anlage der Ausfühningsgänge etwas weiter entwickelt. 

vd = Vas deferens. 

e = Ektadenie. 



112 Ludwig Schröder. 

b = chitinige Becher. 

m = Mesadenie. 
Fig. 10. Durchschnitt durch den Hoden von Tomicus typograi)hus im Winter- 
stadium. 

vd = Vas deferens. 

rm = Ringtnuskulatur. 

seh = Schläuche. 
Fig. 11. Der chitinige Becher von Tomicus typographus im Winterstadium. 

m = Mesadenie. 

vd = Vas deferens. 

d = den Becher umgebende Drüse. 

b = Becher. 

e = Ektadenie. 

r = der von der Drüse gebildete Hohlraum. 
Flg. 12. Der chitinige Becher von Hylurgns piniperda zur Geschlechtsreife (wie 

Fig. 11). 
Fig. 13. Hoden und Vas deferens von Hylurgus piniperda zur Geschlechtsreife. 

seh = Hodenschläuche. 

c = Spermatozoenbündel. 

vd = Vas deferens. 

m = Muskularis. 

= Mündung des Hohlraumes h in das Vas deferens. 



Iclithyonema Grayi Gremmill u. v. Linstow, 

Voll 

J. F. Gemmill ^^^^ O. v. Linstow 

in Grlasgow in Göttingen. 



Hierzu Tafel YIII. 



Der Eine von uns fand im See-Igel, Echimis esculentus L., 
aus verschiedenen ertlichkeiten im Firth of Clyde einen sehr 
grossen Nematoden, der frei aufgerollt, bis zu 4 Exemplaren in 
einen Seeigel in den Perivisceral-Höhlungen seines Wirthes lag und 
während des Lebens leise, wellige Bewegungen machte; er be- 
richtete 1) über diesen Fund und nannte das Thier vorläufig Echino- 
nema Grayi, einstweilen ohne eine ausführliche Beschreibung hinzu- 
zufügen. 

Der Andere erhielt durch die Güte des Herrn Shipley Exem- 
plare desselben Nematoden zugeschickt, welche dieser in Echinus 
esculentus, bei Plymouth gefischt, gefunden hatte; ein kurzer 
Bericht über diesen Nematoden, den er weder benannt noch 
näher beschrieben hatte, war vor Kurzem von ihm 2) veröffenthcht. 

Was die Gattung betrifft, in welche der Nematode zu setzen 
ist, so stehen wir nicht an, nachdem wir den inneren Bau kennen 
gelernt haben, das Genus Ichthyonema zu nennen, in welches er 
gebracht werden muss; der Genusname Echinonema ist bereits in 
anderem Sinne gebraucht 3) für einen Nematoden aus Perameles 
obesula, den R. Semon in Australien gesammelt hatte; derselbe 
war ursprünglich Hoplocephalus cinctus v. Linst, genannt; da sich 

^) J. F. Gemmill. On a large Nematode parasite in the seaurcliin (Echino- 
nema Grayi n. g., n. sp.) Nature vol. 64, 1901, No. 1667, p. 588. 

-) A. E. Shipley. Quarterly Jouru. of microsc. sc. vol. 44, London 1901, 
pag. 288-289, tab. 18 fig. 8. 

3) Zoolog. Centralbl. Jahrg. V, 1898, No. 20, pag. 672. 

Arch. f. Natnrgesch. Jahrg. 1902. Bd. I. H. 2. 8 



114 J. F. Gemmill und 0. V. Linstow: 

aber herausstellte, dass schon eine Käfergattung Hoplocephala be- 
nannt sei, so wurde der Genusname, da die nur durch Geschlechts- 
endigungen verschiedenen Namen wie Distoma und Distomum für 
homonyme gelten, in Echinonema geändert. Darauf beschrieb auch 
Parona ein Echinonema aus Didelphys Azarae^). 

Echinus esculentus lebt im atlantischen und mittelländischen 
Meere, der hier besprochene Nematode muss aber wohl nicht über- 
all in ihm vorkommen; er ist der grösste aller bekannten Nema- 
toden und kann nicht leicht übersehen werden; wenn nun an- 
gegeben wird, dass in Marseille jährlich etwa 1 200 000 Stück See- 
igel auf den Markt gebracht werden, um geöffnet und gegessen zu 
werden, so ist anzunehmen, dass der Nematode hier im Seeigel 
nicht vorkommt; man wäre anderenfalls sicher schon auf ihn auf- 
merksam geworden. 

Der Körper ist, wie bei den übrigen Arten des Genus Ichthyo- 
nema, zart und zerreisslich; er ist halb durchscheinend mit einem 
opaken weissen Bande an der Ventralseite, welche beim Weibchen 
dem Uterus entspricht; in der Mitte ist diese weisse Bande an 
einer Strecke von etwa 12 mm stark verengert. Links und rechts 
in den Seitenlinien, der Bauch- etwas näher als der Rückenseite, 
bemerkt man eine gedrängte Reihe von flachen, quer verlaufenden 
Eindrücken, welche den Körper an den Seitenlinien wie eingekerbt 
erscheinen lassen; die Tiefe und Schärfe dieser Depressionen variirt 
sehr entsprechend den verschiedenen Kontraktionszuständen. 

Der Körper ist am Kopf- und Schwanzende verdünnt; das 
Schwanzende ist etwas dicker als der Kopf und gewöhnlich nach 
der Bauchseite eingekrümmt. 

Die Cuticula ist zart, unter ihr liegt eine breite Hypodermis 
mit Kernen. Die Muskulatur ist schwach entwickelt und besteht 
aus 4 Längsfeldern; in der Dorsallinie findet man auf Querschnitten 
ein schmales Trennungsfeld, in der Ventrallinie aber einen kolben- 
förmigen Körper, welcher dem Ventralnerven entsprechen dürfte; 
in den Seitenlinien finden sich breite, etwa Ye der Peripherie ein- 
nehmende Felder, welche Kerne enthalten und nach innen die 
Muskulatur nicht überragen, wie sie für das Genus Ichtyonema und 
alle Resorbentes, welche sich durch die Cuticula ernähren, charakte- 
ristisch sind; ein Porus excretorius fehlt. Auch eine Mundöffnung 
ist nicht erkennbar. In der Gegend des Oesophagus siebt man ein 
maschiges Gewebe mit einem Rohr in der Mittelachse, offenbar ein 
atrophirter Oesophagus, wie der Eine 2) von uns ihn bei Filaria 
tricuspis gefunden und beschrieben hat. Der Darm ist, obgleich er 
einen grossen Raum in jungen Thieren einnimmt, fettig degenerirt; 
er besitzt eine ziemlich dicke Tunica propria, unter der in fettigem 

^) Commuuicac. Mus. nac. Buenos Ayres I. 1900, pag. 194. 
-) 0. V. Linstow. Archiv für Naturgesch., Berlin 1891, pag. 294— 295, 
tab. XI fig. 6. 



Ichthyonema Grayi Gemmill w. v. Linstow. 115 

Zerfall begriffenes Gewebe mit Kernen liegt; das Lumen ist bei 
jungen Thieren gross und leer und endigt vorn und liinten blind; 
das Organ funktionirt offenbar nicht mehr; ein Anus fehlt. 

Das Männchen ist durchschnittlich 60 mm lang und 0,53 mm 
breit; das Hinterleibsende ist, wie bei Filaria, 2 — 3 mal eingerollt; 
das äusserste Schwanzende ist abgerundet und trägt hinten ein 
feines Knöpfchen; es ist hinter der Cloake fingerförmig verdünnt; 
die Spicula sind gerade, sehr spitz, an der Wurzel verdickt und 
0,0-14 mm breit; die Länge beträgt 0,27 mm, ein gerader Stütz- 
apparat ist 0,104 mm lang und 0,039 mm breit, zwei Hodenschläuche 
verlaufen von hinten nach vorn; dicht vor der Wurzel der Spicula 
hegen zwei runde, dunkle Körper, die vielleicht als Samenblasen 
zu deuten sind; Papillen am Schwanzende fehlen. 

Das Weibchen ist jung 460, erwachsen bis 1500 mm lang, 
die Breite beträgt 1 — 4 mm; bei jungen Exemplaren sieht man 
den Uterus mit seinen 0,023 mm grossen Eikeimen faltig zu- 
sammengelegt in der Leibeshöhle neben dem Darm; später nach 
der Entwicklung der Embryonen füllt der Uterus fast die ganze 
Leibeshöhle voll aus und drückt den atrophirten Darm platt 
gegen die Leibeswand; eine Vagina fehlt, wie auch bei den 
übrigen Arten von Ichthyonema; vermuthlich sticht das Männchen 
zur Befruchtung seine dolchartigen Spicula an einer beliebigen 
Stelle in die Leibeswand und den Uterus, um den Samen 
einfliessen zu lassen; die beiden dünnen Ovarien sind zwei 
kurze Schläuche, die am Kopf- und Schwanzende in den 
Uterus münden. 

Die Männchen sind beim Genus Ichthyonema durch auffallende 
Kleinheit im Verhältniss zu den Weibchen ausgezeichnet; die Länge 
beträgt 

beim Männchen beim Weibchen 
bei Ichthyonema sanguineum 2 mm, 40 mm, 

„ „ globiceps 6 „ 200 „ 

Grayi 60 „ 1500 „ 

Die den Uterus erfüllenden Embryonen sind ausserordentlich 
zahlreich^ bei einem Weibchen wurden sie auf 20,000,000 geschätzt. 
Die ungemein zahlreichen Eier sind kugelförmig, sie haben eine 
sehr dünne, zarte Hülle und sind 0,0572 — 0,0630 mm gross, in ihnen 
entwickelt sich der Embryo und liegt in 2 — 3 sich eng berührenden 
Windungen aufgerollt, so dass in den meisten Fällen in der Mitte 
des Eies, wenn die Windungen horizontal liegen, ein leerer Raum 
bleibt; schon im Uterus befreit der Embryo sich aus der zarten 
Eihülle; er ist 0,208—0,234 mm lang und vorn 0,0130, hinten 
0,0113 mm breit; beide Körperenden sind abgerundet, das vordere 
aber ist breiter und mehr kolbenförmig, das hintere schmaler und 
mehr kegelförmig gestaltet; in der Mitte des Körpers sieht man 

8* 



116 J. F. Greramill und 0. V, Linstow: 

glänzende Kügelclien; das vordere Drittel und das hintere Sechstel 
bleibt von diesen Kügelchen frei. 

Die Entwicklung ist zur Zeit noch unbekannt. 

Man kennt ausser der hier beschriebenen Art 7 Species des 
Genus Ichthyonema; die Art Congeri vulgaris Molin gehört nicht 
hierher, da bei ihr ein Anus beschrieben wird, der dem Genus fehlt. 
Merkwürdig ist, dass auch keine Vagina vorhanden ist; bei der 
Befruchtung muss das Männchen mit seinen dolchförmigen, 
spitzen Girren den Körper des Weibchens an irgend einer Stelle 
anstechen, um den Samen einfliessen zu lassen; der Uterus muss 
dabei immer getroffen werden, denn er erfüllt fast den ganzen Körper; 
vorn und hinten ist nur ein kleiner Raum für die beiden Ovarien 
gelassen. 

Die Männchen haben 2 gleiche, gerade, spitze Spicula, und da 
Wagener, Schneider und v. Willemoes-Suhm angeben, das Männ- 
chen von Ichthyonema globiceps besitze nur ein Spiculum mit drei- 
getheilter Basis, so benutzte der Eine von uns die Gelegenheit, 
diese Art, welche unter einem ihm aus dem Königlichen Museum 
in München übersandten Material vorhanden war, auf diesen Punkt 
zu untersuchen, wobei sich herausstellte, dass auch Ichthyonema 
globiceps 2 gleiche Spicula mit ein-em Stützapparat am männlichen 
Schwanzende besitzt. Die Schilderung dieser Verhältnisse wird in 
Kurzem erscheinen i). 

Die bekannten Arten des Genus Ichthyonema leben in der Leibes- 
höhle von Meer- und Süsswasserfischen, entweder frei, an und in 
den Geschlechtsorganen, Hoden oder Ovarien, 

Am bekanntesten, weil durch seine rothe Farbe sehr auffallend, 
ist Ichthyonema sanguineum Rud., das in der Leibeshöhle von 
Leuciscus rutilus, Carassius vulgaris, Paralichthys dentatus und 
Galaxias scriba lebt. 

Ichthyonema ovatum Dies, wurde von Diesing anfangs für eine 
Larve gehalten und in die Gattung Agamonema gesetzt; die Art 
ist gefunden in der Leibeshöhle von Squalius cephalus, an der 
Leber von Gobio fluviatilis und an der Leber an Phoxinus laevis. 

Ichthyonema fuscum Rud. findet sich in der Leibeshöhle von 
Pleuronectes manca und Labrax lupus. 

Ichthyonema globiceps Rud. kommt massenhaft vor in der 
Leibeshöhle von Uranoscopus scaber, Lobotes surinamensis, Poma- 
tomus saltatrix, Scomberomorus maculatus, Tarpon atlanticus und 
Phycis mediterranea, entweder frei oder in den Geschlechts- 
organen. 



») Archiv für microscop. Anat. Bd. LX, Bonn 1902, pag. 228-224, tab.Xin 
8-10, 



Ichthyoneraa Grayi Gemmill u. v. Linstow. 117 

Ichthyonema Acipenseris del Lupo ist beobachtet in der Leibes- 
höhle von Acipenser stiirio. 

Ichthyonema filiforme Stossich wurde am Ovarium von Pagellus 
erythrinus gefunden; endlich 

Ichthyonema pellucidum Jägerskiöld ist in der Leibeshöhle von 
Tetroden stellatus gefunden. Neuerdings führt Linton nicht be- 
nannte Ichthyonema-Arten an aus Chaetodipterus faber, Hippo- 
glossus platessoides, Sarda sarda und Sphyrna zygaena von der 
Ostküste von Nordamerika bei Massachusetts. 

Die bekannten Männchen sind stets auffallend klein im Ver- 
hältniss zu den Weibchen. 



118 J, F. Gemmill und 0. v. Linstow. 



Erklärung der Abbildungen. 



1. Echinus esculentus, oben geöffnet, mit dem Parasiten, 2/3 der natürlichen 
Grösse nach einem Aquarell von Herrn Professor Macphail in Glasgow. 

2. Schwanzenden des Weibchens von der Seite. 

3. Kopfende. 

4. u. 5. Männliches Schwanzende, 4 von der Bauchseite, 5 von rechts ; c. Spi- 

culum, s. Stützapparat. 

6. Querschnitt durch die Oesophagusgegend des Männchens, ö Oesophagusrohr> 
V Ventralnerv, m Muskulatur, s. Seitenfeld. 

7. Querschnitt durch ein junges Weibchen, u Uterus, d fettig degenerirter 
Darm, s Seitenfeld, v Ventralnerv, ra Muskulatur. 

8. Theil der 0,013 mm dicken Körperwaudung ; c Cuticula, h Hypodermis» 
m Muskulatur, p vermuthlich phagocytäre Zelle. 

9. Querschnitt durch den Hoden. 

10. Ei mit Embryo, k Kopf-, s Schwanzende. 



Afrikanische Chrysomeliden, 



Von 

J. ^Veise, 



Die Beschäftigung mit den oben genannten Thieren wird da- 
durch recht erschwert, dass zu wenige Gattungen vorhanden sind, 
in welche die Arten wirklich hineinpassen. Ich habe daher die 
hier behandelten Thiere, hauptsächlich aus Deutsch-Ostafrika, ver- 
sucht, so weit als möglich generisch zu sondern, da eine in falscher 
Gattung untergebrachte Art, ständig übersehen zu werden pflegt; 
auch schien mir ein breiterer Unterbau nöthig, da wir ja erst im 
bescheidensten Anfange in der Kenntniss der afrikanischen Chryso- 
meliden stehen. 

Megalopini. 

Lacordaire kannte die typische Art der Gattung Poecilomorpha, 
Passerinii Hope nicht, und bezog auf dies Genus ganz verschiedene 
Thiere, wovon ihn schon der Habitus, der :i it der Abbildung des 
Typs unvereinbar ist, hätte abhalten müssen. Hope's Bild zeigt ein 
Thier mit vorgestrecktem Kopfe, stark vorquellenden Augen und 
schmalem Halse, während die Arten Lacordaires einen in das 
Halsschild eingezogenen senkrechten Kopf, und einen dicken Hals 
besitzen, ausserdem durch ein langes und scharfes Schrägblech über 
der Fühlergrube ausgezeichnet sind, welches sich bis in die Ausrandung 
der Augen, bei den meisten Species bis in deren Spitze hinzieht. 
In der folgenden Uebersicht sind die nahe verwandten Gattungen 
bezeichnet, die sich nach meinem Materiale sicher unterscheiden lassen, 
ich bedaure nur, dass mir zur Untersuchung nicht ein grösserer 
Theil der beschriebenen Arten zu Gebote stand; die Poecilomorpha 
Passerinii besitze ich von Ashante (Simon). 

a. Macrolopha n. gen. Corpus pilosum. Caput exsertum, coUo 
retrorsum angustato. Antennae serratae, fossa basalis superne crista 
alta brevi instructa. Emarginatura oculorum plana, punctata et 
pilosa. Prothorax lateribus juxta basin in dentem vel tuberculum 
magnum dilatatus, dein antrorsum valde angustatus, basi apiceque 
constrictus et transversim sulcatus. 

b. Leucmtea Stäl. Corpus pilosum. Caput exsertum, coUo 
retrorsum angustato. Antennae submoniliformes. fossa basali superne 



120 J- Weise: 

haud obtecta. Emarginatura oculorum plana, glabra, laevi. Pro- 
thorax lateribus regulariter vel angulatim rotundatus, basi apiceque 
constrictus et transversim sulcatus. 

c. Poecilomorpha Hope. Corpus pilosum. Caput exsertum, 
collo retrorsum angustatum. Antennae ab articulo quinto plus 
minusve dilatatae, interne serrulatae, fossa basalis superne crista 
parum elevata instructa, Emarginatura oculorum modice deplanata, 
apice saepe plana, glabra, parce punctata. 

d. S'phondylia n. nom. (^Poecilomorpha Lac, Chap.). Corpus 
dense pubescens. Caput insertum, collo latissimo, Antennae bre- 
viusculae, apicem versus fortiter dilatatae, fossa basalis superne 
crista longa, usque in emarginaturam oculorum ducta. Prothorax 
subcylindricus vel subglobosus, rarius transversim constrictus. 

Macrolopha Jacohyi: Sat robusta, supra parce breviterque pilosa, 
laete rufo-ferruginea, nitida, antennis, palpis, macula metasterni 
utrinque pedibusque nigris, femoribus posticis inflatis apice rubris, 
elytris apice stramineis ; prothorace lateribus juxta basin valde tuber- 
culato dilatatis, utrinque impresso, elytris ante medium subcompressis 
et in dorso impressis, — Long. 11 mm. Usambara occid., Kwai 
(Paul Weise). 

Kopf verhältnissmässig klein und schmal, auf einem Streifen 
jederseits grob punktirt, das Kopfschild oben in schwachem Bogen 
begrenzt, der Scheitel mit tiefer Längsgrube, Halsschild vorn 
wenig breiter als der Hals, nach hinten gradlinig stark erweitert, 
vor der hinteren Querrinne plötzlich verengt, so dass hier die Seiten 
in einem scharfen und ziemlich spitzen Höcker nach aussen treten. 
Vor dem Höcker liegt eine grosse Grube; die Scheibe ist fast glatt. 
Schildchen dreieckig, an der Spitze ausgerandet. Flügeldecken be- 
deutend breiter als das Halsschild, in Vs der Länge jederseits ein- 
geschnürt und auf dem flachen Rücken mit einem gemeinschaftlichen 
tiefen Quereindrucke versehen, hinten schwach einzeln abgerundet, 
auf der Scheibe sparsam, zum Theil verloschen punktirt. Die stroh- 
gelbe Spitzenmakel ist vorn auf jeder Decke schräg begrenzt und 
nimmt an der Naht ungefähr das letzte Drittel, am Seitenrande 
kaum 1/4 ein. 

Macrolopha rustica: Robusta, subtus nigra, prosterno, macula 
apicali femorum posticum anoque flavescentibus, supra sordide fla- 
vescens, breviter pilosa, macula media frontali, vertice, maculis 
quinque prothoracis maculaque elongata in basi elytrorum ante 
humerum, nigris, elytris crebre sat fortiter punctatis, subopacis. — 
Long. 14,5 mm Kamerun (Kraatz). 

Kopf massig dicht und stark punktirt, verschossen weisslich 
gelb, der hintere Theil der Oberlippe, ein Querstrich des Kopf- 
schildes, eine grosse Makel zwischen den Augen (der mittlere Theil 
derselben glatt, erhaben) und eine vorn ausgebuchtete Quermakel 
auf dem Scheitel schwarz. Halsschild kurz, stark quer, grössten- 
theils glatt, nur jederseits mit zwei punktirten Längsstreifen von 
der Basalrinne bis vor die Mitte, die Seiten hinten in einen breiten 



Afrikanische Chrysomeliden. 121 

und langen, nach aussen und oben gerichteten Zahn verlängert, 
davor in schwacher Rundung bis zur vorderen Querrinne verengt, 
verschossen weisslich gelb, eine kleine Längsmakel in der Mitte, 
eine breite Längsmakel jederseits von einer Querrinne zur andern, 
vorn winkelig nach innen gebogen, sowie eine gerundete Makel an 
der Aussenseite des Seitenzahnes schwarz. Schildchen und Flügel- 
decken etwas mehr bräunlich gelb gefärbt und weniger glänzend 
als Kopf und Halsschild, dicht punktirt, die Punkte der Flügeldecken 
stark. Kopf und Halsschild sind sparsam, die Flügeldecken dicht, 
sehr kurz, schwarz behaart, letztere ohne Quereindruck, hinter der 
Schulter wenig eingeschnürt, längs der Naht schwach vertieft, meist 
mit zwei schlecht ausgeprägten Längsrippen, eine begrenzt den 
vertieften Theil der Naht aussen, die andere läuft an der Innenseite 
der Schulterbeule nach hinten. Unterseite, Fühler und Beine schwarz, 
die Vorderbrust, ein tief dreilappiger Saum des letzten Bauchringes, 
ein Streifen an der Unterseite der vier Vorderschenkel und eine 
Makel an der Spitze der dicken Hinterschenkel gelb. 

Macrolopha deittipes: Robusta, ferruginea, nitida, supra nigro-, 
subtus cinereo-pilosa, antennis tibiisque anterioribus apicem versus 
leviter obscurioribus, fovea frontali, elytris, femoribus anterioribus 
in dorso maculaque subbasali femorum posticum nigris, his dente 
sat magno instructis lateribus prothoracis postice angulatim dila- 
tatis. — Long. 10 mm Ashante. 

Kopf massig dicht punktirt, die Mitte der Stirn mit einer sehr 
tiefen, schwarzen, länglichen Grube. Halsschild kurz, vereinzelt 
punktirt, die hintere Rinne setzt einen breiten Basalstreifen ab 
(breiter als bei den übrigen Arten), vor ihm bildet die Scheibe 
eine hohe Kante, die an den Seiten winkeKg nach aussen tritt; die 
vordere Rinne liegt weit hinter dem Vorderrande. Schildchen glatt, 
hinten abgestutzt. Flügeldecken hinter der Schulter eingeschnürt, 
an der Naht hinter dem Schildchen grubig vertieft, mit einem Quer- 
eindrucke in 1/3 Länge, verloschen und sehr weitläufig punktirt. 
Die Schulterbeule bildet eine hohe Schrägkante, die hinten in einem 
stumpfen Zahne endet. Die Hinterschenkel sind sehr dick und 
haben hinter der Mitte einen grossen, spitzen Zahn. 

Poecilomorpka t/sanibarica^): Elongata, parallela, picea, vertice 
(lateribus colli exceptis) prothoraceque testaceis, hoc margine laterali 
maculisque binis basalibus piceis, elytris crebre punctatis, apice 
obscure testaceis, femoribus partim flavescentibus, antennis ab arti- 
culo quinto modice dilatatis. — Long. 6,5 mm Kwai (Paul Weise). 

Schlanker als Passermü, massig dicht und ziemlich lang auf- 
stehend behaart, die Härchen der Oberseite dunkel gefärbt, die vor 
der Spitze der Flügeldecken und auf der Unterseite grau, die der 
Schenkel länger als die übrigen, auf den Flügeldecken ausserdem 
noch graue, fast anliegende Härchen. Der Körper ist pechschwarz, 
die Stirn über den Augen (ausgenommen ein Querstreifen jederseits 

1) Poecilomorpha adusta Quedenf. 1891 = P. apicata Fairm. 1887, 



122 J. Weise: 

am Halse) und das Halsschild röthlich gelbbraun, glänzend. Auf 
letzterem sind die ßasalrinne, zwei länglich-viereckige Makeln dicht 
neben der Mittellinie, bis zur Mitte nach vorn reichend, und ein 
Seitensaum schwarz. Flügeldecken vorn schwarz, nach hinten all- 
mählich durch pechbraun in ein dunkles Bräunlichgelb übergehend. 
Auf der Unterseite ist der After, eine Makel in der Spitze der vier 
Vorderschenkel (an der Vorderseite), der Rücken und die Unter- 
seite der Hinterschenkel nebst den Tastern bräunlichgelb. Fühler 
schlank, die Schultern erreichend, die ersten 4 Glieder gestreckt, 
Glied 4 wenig länger als 2, die folgenden bedeutend weniger als in 
Passerinii erweitert. Kopf massig dick, stark punktirt, das Kopf- 
schild bildet zwischen den Fühlerwurzeln eine schwache Querkante 
und fällt dann schnell zu dem vorderen, bogenförmigen, vertieften 
Theile ab. Im oberen Theile der Stirn liegt eine grosse und weite 
Grube. Das Halsschild ist breiter als lang, nach vorn etwas ver- 
engt, an der Basis und Spitze mit tiefer Querrinne, die Seiten 
zwischen beiden Rinnen stark gerundet, die Scheibe unregelmässig, 
sparsam punktirt Flügeldecken parallel, hinten einzeln abgerundet, 
auf dem Rücken ziemlich flach, zur Naht abfallend, kräftig und 
ziemlich dicht punktirt. Beim S sind die Hinterschenkel verdickt. 

Leucasfea occipitalis: Subtus laete ferrugineo-rufa, fulvescente 
pubescens, abdomine magis flavescente, supra nigro-pubescens, ca- 
pite, prothorace scutelloque rufis, macula media frontis punctoque 
medio thoracis nigris, elytris nigris; vertice convexiusculo. — Long. 
7 mm. Mrogoro. 

Der L. atripennis Westw. und namentlich dahomeyensis Jac. 
ähnlich, aber durch den wulstigen Scheitel recht verschieden. Kopf 
und Halsschild dunkel bräunlich roth, ersterer mit einer schwarzen 
Makel zwischen den Augen, die Stirn bis zum Anfange des Schei- 
tels flach gedrückt, nicht dicht punktirt, Kopfschild kurz und breit, 
mit sehr breiter Querfurche und einer regelmässigen Querreihe von 
Punkten an der Basis, Scheitel gewölbt, höher als der Vorderrand 
des Halsschildes. Dieses quer, die Seiten an der Basis stark 
winkelig, nämlich schnell erweitert, dann fast gradlinig nach vorn 
verengt, die Scheibe mit wenigen, unregelmässig vertheilten Punkten, 
etwas kissenartig gewölbt; die vordere Querrinne tief, nahe dem 
Rande, die hintere flach, in der Mitte erweitert und nach vorn ge- 
bogen, vom Basalrande weiter entfernt. Schildchen und die da- 
neben befindliche Kante der sonst schwarzen Flügeid. roth. Letztere 
sind massig dicht punktirt, ihre Schulterbeule hoch, daneben eine 
grössere, etwas flachere Beule, die durch einen tiefen Eindruck 
hinter dem Schildchen und einen weiter hinten befindlichen 
schwächeren Quereindruck emporgehoben wird. Beim S sind die 
Hinterschenkel sehr verdickt, kaum doppelt so lang als breit. 
Fühler vom fünften Gliede ab ziemlich stark erweitert. 

Sphondylia magnicollis: Sat elongata, nigra, brevissime griseo- 
pubescens, minus nitido, subtus ferrugineo variegata, capite fascia 
transversa fulva, prothorace magno, subtilissime punctato, ante an- 



Afrikanische Chrysomeliden. 123 

gulos posticos impresso, maciilis tribus fulvis, elytris basi prothorace 
haud latioribus, postice attenuatis, fulvis, crebre punctatis, fasciis 
duabus (prima arcuata) nigris. Long. 10 mm. Dar-es-Salaam. 

Von der ähnlichen Spk. afra Klug durch das grosse und breite 
Halsschild, schwarze Fühler, dichtere Punktirung und Behaarung 
der fast matten Oberseite erheblich verschieden. Kopf gross, ge- 
wirkt, fettig glänzend, massig dicht punktirt, hinter den Augen und 
auf dem Halse sehr dicht und etwas runzelig punktirt, ein Höcker, 
in den der klammerförmige Hinterrand des Kopfschildes in der 
Mitte ausgezogen ist, glatt. Ueber diesem Höcker liegt eine breite, 
aber nicht tiefe Mittelrinne der Stirn, die durch die gelbe Quer- 
binde unterbrochen ist. Halsschild gross, um die Hälfte breiter als 
lang, vor den Hinterecken schnell erweitert, dann in starker Run- 
dung nach vorn verengt, an der breitesten Stelle mindestens so 
breit als die Flügeid. in den Schultern; stark querüber gewölbt, 
schwarz, kurz und halb aufstehend grau behaart, mit 3 röthlich 
gelben Makeln, eine in der Mitte, gerundet-dreieckig, in ihrer hin- 
teren, breiteren Hälfte mit dunkler Mittellinie und je eine am Seiten- 
rande, vom Vorderrande bis vor die Hinterecken reichend, innen 
gerundet. Die Scheibe ist auf den schwarzen Theilen dicht, auf 
den hellen sparsamer punktirt. Schildchen rostroth, quer, hinten 
breit abgerundet und ausgerandet. Flügeldecken dicht punktirt und 
sehr kurz, anliegend, grau behaart, auf der inneren Hälfte schwach 
glänzend, auf der äusseren gewirkt, matt. Die vordere schwarze 
Binde liegt in '/s Länge und ist, wie in afra, an den Seiten ab- 
gekürzt, aber durch einen breiten Streifen über die Schulter bis 
zur Basis verlängert. Die zweite, in ^j^ Länge, ist gerade, aussen 
abgekürzt, ihr Vorderrand in der Mitte jeder Decke durch ein ver- 
loschenes, schwärzliches Band mit der ersten verbunden. Unter- 
seits sind die Vorder- und Mittelhüften nebst den Hinterschenkeln, 
(ausgenommen die Basis und Spitze) rostroth, die Hinterbrust, ohne 
die Seitenstücke, und der Bauch düster röthlich, 

Sphondylia Schulzi: Elongata, postice attenuata, picea, nigro-, 
lurido-, flavo- et albido-pubescens, antennis nigris, articulis quatuor 
primis, capite antico, pedibus segmentoque anali ventris ferrugineis, 
capite prothoraceque creberrime punctatis et densissime lurido pi- 
losis, hoc linea media postice scutelloque albido-pilosis, elytris lu- 
ridis, antice minus dense-, postice dense punctatis et nigro-pilosis, 
fascia subobliqua pone medium albido-piloso. — Long. 9,5 — 11mm. 
üsambara occidentalis : Hohenfriedeberg. 

Gehört neben Sph. tomentosa Lac. 724, ist aber etwas breiter 
gebaut als diese und weicht in der Färbung und Behaarung sehr 
ab. Kopf dunkel gefärbt, äusserst dicht gelblich grau behaart, so 
dass die dichte Punktirung kaum bemerkbar ist, ein Saum am 
Innenrande der Augen, das Kopfschild und die Oberhppe rostroth, 
sparsamer punktirt und weisslich behaart. Fühler schwarz, die 
ersten vier Glieder schmal, rostroth, Glied 4 so kurz als 2, die fol- 
genden stark verbreitert. Halsschild fast kugelig, um die Hälfte 



124 J. Weise: 

breiter 'als lang, ähnlich wie die Stirn punktirt und behaart, ausser- 
dem hinter der Mitte mit einer weisslich behaarten Mittellinie. Die- 
selbe steht auf rostrothem Grunde und erweitert sich nach hinten. 
Schildchen quer, dicht weisslich behaart. Flügeldecken schmutzig 
gelbbraun, schwarz behaart, vorn wenig dicht, im letzten Drittel 
viel dichter punktirt und behaart. Deshalb erscheint das letzte 
Drittel auch dunkler; es wird vorn durch eine gemeinschaftliche, 
etwas winkelige Querbinde begrenzt, die aus weisslichen Härchen 
besteht und an der Naht weiter vorgerückt ist als an den Seiten- 
rändern. Mit dieser Binde hängt ein weiss behaarter Nahtsaum 
bis vor die Mitte zusammen, der vorn makelförmig erweitert ist. 
Vor dieser Makel ist der Nahtrand dunkel gefärbt, Beine rost- 
roth, grau behaart, Brust dunkel rothbraun, die Epimeren der 
Mittelbrust und ein Saum am Hinterrande der Hinterbrust jeder- 
seits äusserst dicht gelb behaart. Ein ähnlicher Saum aus weissen 
Härchen liegt auf dem hinteren Theile der Hinterhüften, er erwei- 
tert sich aussen zu einer Makel auf den Epimeren der Hinterbrust. 
Bauch pechschwarz, grau behaart, der letzte Ring rostroth, eine 
dreieckige Makel an den Seiten des ersten Ringes und das Pygidium 
äusserst dicht gelb behaart. 

Ich benenne diese hübsche Art nach Herrn Dr. Jul. Schulz in 
Magdeburg, von dem ich sie erhielt. 

Sphondylia ventralis: Elongata, postice attenuata, picea vel 
nigra minus dense albido pubescens, elytris luride testaceo-albidis, 
nigro circumcinctis, nigro-punctatis et nigro-pubescentibus, maculis 
nonnullis albido-pubescentibus, ventre laete flavo-rufo, pedibus pos- 
ticis flavis. — Long. 6,5 — 8 mm. Usambara occidentalis (Paul Weise). 

Kopf massig dicht punktirt, hinter den Augen am dichtesten 
weisslich behaart, über dem Kopfschild mit einem erhabenen Körn- 
chen, darüber mit einem breiten, aber sehr verloschenen Längs - 
eindrucke bis auf den Scheitel. Halsschild fast cylindrisch, ziemlich 
so lang als breit, die Seiten leicht gerundet; ein Stück hinter dem 
Vorderrande mit tiefer und scharfer Querfurche, auf der Scheibe 
etwa so stark wie hinter den Augen punktirt, in der Mitte etwas 
weitläufiger als an den Seiten. Die weisslichen Härchen sind in 
der Mittellinie gegen einander gerichtet und bilden so eine gut be- 
merkbare helle Längslinie. Flügeid. gelblich weiss, diese Färbung 
jedoch durch die ziemlich dichten, schwarzen Punkte verdunkelt, 
von denen jeder ein schwarzes, anliegendes Härchen trägt; dicht 
vor der Mitte an der Naht ist ein kleiner, runder Fleck weiss be- 
haart, sowie eine wenig deutliche, schräge Querbinde hinter der 
Mitte. Die Schulterbeule ist dunkel, ein feiner Naht- und Seiten- 
saum, nebst einem breiteren Spitzensaume schwarz. Unterseite weiss- 
lich behaart, namentlich dicht auf den Hinterhüften, Brust, Fühler 
(Glied 1 röthhch braun) und die vier Vorderbeine schwarz, der 
Bauch leuchtend gelblich roth, die Hinterbeine gelb. 

■Sphondylia mutillaria Clark kommt auch in Usambara vor. 



Afrikanische Chrysomeliden. 125 

Clyirini. 

Damia (?) confvsa Gerst, Archiv Nat. 1871. 80, ist eine Titu- 
boea^ sehr ähnlich gefärbt und gezeichnet wie verschiedene Meli- 
tonoma-Arten, aber die Vorderbeine des c? sehr verlängert und sein 
Kopf und Halsschild grösser als beim 9, das Halsschild des letzteren 
ist nach vorn nicht so stark verengt wie in Melitonoma. Das Thier 
ist cyhndrisch, 7—9 mm lang, schwarz, die ersten vier Fühlerglieder 
stets, seltener auch die Schienenbasis rostroth, Halsschild und 
Flügeid. lebhaft und glänzend röthlich oder bräunlich gelb, zwei 
grosse Makeln des Thorax, im vorderen Theile der Aussenseite 
winkelig ausgerandet, vor dem Schildchen verbunden, sowie 5 Makeln 
jeder Flügeid. (1, "2, 2, die letzten beiden zu einer Querbinde ver- 
eint) schwarz. In Deutsch- Ostafrika weit verbreitet; Zanzibar. 

Von dieser Küstenform besitze ich leider nicht genügendes 
Material, um ihre Veränderlichkeit in der Zeichnung feststellen zu 
können ; doch geht daraus wenigstens hervor, dass die in der Regel 
zu einer Querbinde vereinten Makeln 44-5 das Bestreben haben, 
sich aussen nach vorn, auf Makel 3 hin, auszudehnen. 

Sind Makel 4 und 5 frei, so liegt die Var. sansibarica Lef., 
Ann. Belg. 1891. 249, vor, die nach einem grossen cS' beschrieben ist. 

Die Form aus dem Innern, von der ich instructive Reihen 
namentlich aus Westusambara (Mombo, Paul Weise) erhielt, ist im 
allgemeinen kräftiger gebaut, besitzt fast immer einen bräunlich 
gelben Bauch, an dem wenigstens der letzte Ring und das Pygidium 
schwarz gefärbt sind, und Makel 4 und 5 der Flügeid. sind bestrebt, 
sich unter einander der Quere nach und nach hinten um die Spitze 
herum zu vereinigen, bis das letzte Drittel einfarbig schwarz ist. 
Es sind folgende Stufen vorhanden: 

Var. a. Tibiis plus minusve ferrugineis aut cum tarsis omnino 
flavis, articulis 5 — 7 antennarum saepe superne ferrugineis. 

Var. b, salaamensis] Prothorace rufo-testaceo, immaculato, vel 
punctis vel maculis parvis quinque aut Septem in disco (2, 2, 1, 
aut 2, 4, 1) nigris. Maculis elytrorum liberis. 

Var. c. Prothorace punctis vel maculis exterioribus longitudi- 
naliter confluentibus. 

Var. d. Eadem, sed elytrorum maculis quarta et quinta trans- 
versim connexis. 

Var. e. Ut in c aut d, elytro singulo maculis sex nigris, ad- 
jecta in margine postico sita, limbum formante. 

Var. f. Maculis elytrorum liberis, macula quinta postice longi- 
tudinaliter usque in angulum suturalem ducta. Prothorace maculis 
liberis, connexis vel in maculam unam, deformem, confluentibus. 

Var. g. Eadem, sed maculis quarta et quinta connexis. 

Var. h. Macula quinta cum quarta postice arcuatim connexa. 

Var. i. iisagarica: Tertia parte apicali elytrorum nigra, maculam 
flavam includente, vel immaculata. 

Die Färbung der Unterseite und der Beine ist von derjenigen 
der Oberseite ganz unabhängig, sodass oberseits nur schwach ge- 



126 J. Weise: 

zeichnete Exemplare eine einfarbig schwarze Unterseite, und sehr 
dunkel gezeichnete, einen hellen Bauch zeigen können. Das Hals- 
schild ist einfarbig oder, in der Mitte der Scheibe mit 5 bis 7 
schwarzen Punkten versehen, 2 davon stehen dicht vor der Mitte 
in einer Querreihe, massig weit getrennt, 2 dahinter, in ähnlicher 
Reihe, aber weiter von einander getrennt, öfter noch ein Punkt 
dicht neben ihnen, nach aussen, endlich ein Punkt an der Basis, 
vor dem Schildchen. Von diesen Punkten fliessen die äusseren 
beiden Querreihen in je eine Längsmakel zusammen, die sich später 
mit dem einzelnen Punkte vor dem Schildchen vereint. Es entsteht 
jetzt eine auf der Basis ruhende grosse Makel, welche vorn einen 
tiefen Ausschnitt in der Mitte, und einen kleineren, winkeligen jeder- 
seits besitzt, also vorn in 2 breite Spitzen endet. Diese dehnen sich 
bis zum Vorderrande aus, vereinigen sich an demselben und schliessen 
dann einen röthlich gelben Tropfen ein, der zuletzt verschwindet. 
Der Thorax ist nun schwarz, mit breitem hellen Seitensaume. Die 
Flügeid. haben je 5 schwarze Makeln, eine auf der Schulterbeule, 
zwei in grader Querreihe dicht vor -, und zwei in ähnlicher Reihe 
bald hinter der Mitte. Die drei ersten verändern sich wenig, die 
beiden letzten dagegen verbinden sich allmählich der Quere nach, 
oder um die Spitze herum, zuletzt in beiden Richtungen; dann ist 
das letzte Drittel der Flügeid., oder etwas mehr, schwarz, mit einer 
hellen Makel, die allmählich erlischt. 

Das 9 hat eine grosse Eigrube. 

Nosognatha soror: c?. Nigra, antennis articulo secundo et tertio 
rufescentibus, prothorace laeviusculo, laete fulvo, linea rnedia inter- 
rupta fusca, scutello elongato-triangulari, subacuto, nigro, elytris 
testaceo-flavis, punctulatis, singulo fasciis duabus (anteriore angulata 
e maculis binis composita) nigris; mandibulis productis, lamelli- 
formibus, extus subregulariter arcuatis. — Long. 8 mm Mrogoro. 

Den übrigen Arten sehr ähnlich, jedoch wohl darch die Bildung 
der männlichen Mandibeln verschieden. Letztere sind aussen fast 
gleichmässig in einem grossen, nicht ganz regelmässigen Bogen 
gerundet, so dass der vordere Theil des Mundes ziemlich einen 
Halbkreis beschreibt; die rechte ist kürzer, mit breiter und stumpfer 
Spitze, die linke normal, in eine lange, dornförmige Spitze ausgezogen. 
Oberlippe schwarz, mit röthlichem Vorderrande; die schwärzliche 
Mittellinie des Thorax ist in der Mitte unterbrochen, der vordere 
Theil strichförmig, der hintere Theil breiter, sehr verwaschen be- 
grenzt. Die vordere schwarze Querbinde der Flügeid. ist winkelig 
und besteht aus zwei Makeln, die sich an der Spitze berühren, 
die eine, über die Schulter, ist länglich, die andere, in Vs Länge, 
quer. Die zweite Querbinde, in ^g Länge, ist nach aussen ver- 
breitert. 

Lachnaea salaameyvsis: Nigra, subtus cum capite sericeo-tomentosa, 
elytris basi, tibiis tarsisque rufescentibus, thorace inaequaliter fortius 
punctato, antice late flavo limbato, limbo parce punctato, scutello 
crebre punctulato, elytris dorso depressiusculis, opacis, crebre 



Afrikimische Chrysomeliden. 127 

punctatis, apicem versus punctatostriatis, interstitiis subcarinatis ; 
flavis, fasciis diiabus et in singulo macula apicali nigris. — Long. 
8 mm Dai"-es-Salaam. 

Diese Art steht der L. ahyssinica Lef. sehr nahe, lässt sich aber 
durch die sehr dicht punktirten und hinter der Mitte zahlreich 
gestreiften, matten Flügeid. leicht unterscheiden, auch verlängert 
sich bei ihr die schwarze Makel nahe der Spitze jeder Decke nicht 
seitwärts an die Naht und lässt den Spitzenrand völlig frei, sondern 
nach hinten in die Nahteake, und die innere Hälfte des Spitzen- 
randes ist schwarz. Auf dem Kopfe ist der Scheitel, sowie eine 
Mittellinie darunter, die sich vorn über das Kopfschild verbreitert, 
kahl und ziemlich ohne Punkte, während ein breiter Streifen am 
Innenrande der Augen behaart und runzelig punktirt ist. 

Damia emarginata Lac. Es ist nicht sicher, ob einige Stücke 
von Dar-es-Salaam (v. Bennigsen) wirklich zu dieser Art gehören. 
Bei ihnen ist der tiefe Ausschnitt des Kopfschildes beim c? nach 
oben stark verengt und erscheint auf den ersten Anblick mehr drei- 
eckig als viereckig. Das Schildchen ist bald gelb, bald schwarz, 
ebenso sind oft die Beine einfarbig gelbbraun. Die vordere schwarze 
Makel jeder Flügeldecke liegt um ihren Längsdurchmesser von der 
Basis entfernt, und würde nicht treffend mit Lacordaire's Worten 
„pres de la base" bezeichnet. 

Gynanclrophthalma scutellata: Oblongo-ovata, ferrugineo-rufa, 
nitida, anteunis (basi excepta) leviter infuscatis, elytris nigris, limbo 
laterali longe pone basin, apice dilatato, ferrugineo-rufo, fronte sat 
lata, inter oculos vix impressa, punctulata, prothorace sublaevi, 
antrorsum valde angustato, lateribus parum rotundatis, scutello 
elongato, postice subcarinato, elytris subtilissime punctulatis, pone 
humeros transversim impressis. — Long. 6 mm Dar-es Salaam. 

Durch den Körperbau auffällig. Länglich oval, vorn stärker 
verengt wie bei den übrigen Arten, glänzend und gesättigt rostroth, 
die erweiterten Fühlerglieder unbedeutend gebräunt, die Flügeid. 
glänzend schw^arz, ein massig breiter Seitensaum, der an dem Quer- 
eindrucke hinter der Schulter beginnt, nach hinten wenig -, in 
der Spitze dagegen stark erweitert ist, rostroth. Die Stirn ist 
ziemlich breit, zwischen den grossen, gewölbten Augen fein 
punktulirt, mit einem kaum angedeuteten Eindrucke, etwa am Ende 
des Kopfschildes. Letzteres ist eben, besitzt aber über dem bogen- 
förmig ausgeschweiften Vorderrande einen bogenförmigen Eindruck. 
Halsschild, von oben betrachtet, etwas konisch, in der Mitte wenig 
gewölbt, an den Seiten stark abfallend, hinten so breit als die Basis 
der Flügeid. nach vorn stark verengt, äusserst fein, kaum sichtbar 
punktuUrt, vor dem Mittellappen ein weiter Quereindruck. Schildchen 
sehr lang dreieckig, am Ende schmal abgestutzt, vom eben, in den 
hinteren ^/g nach der Mitte zu ansteigend, so dass eine Mittelleiste 
entsteht. Flügeid. mit grosser, schwacher Basalbeule zwischen 
Schulterhöcker und Schildchen, deutlicher als das Halsschild 
punktulirt. 



128 J- Weise: 

Gynandrophthalma hifasciata Lef. Rev. et Mag. 1877. 229. Ein 
Stück von Ukami (v. Bennigsen), welches kürzer, breiter gebaut, 
und merklicli kleiner ist, rechne ich vorläufig zu dieser Art. 

Gynandrophthalma tisamharica: Elongata, postice nonnihil dila- 
tata, fulva, mandibulis apice antennisque (basi excepta) nigris, arti- 
culis duobus ultimis tarsorum infuscatis, capite testaceo-rufo, utrin- 
que punctato, clypeo antice subquadratim emarginato, apice sulco 
acute angulato terminato, prothorace scutelloque testaceo-rufis, illo 
medio punctato, elytris obsolete punctulatis, nigris, fascia media lata, 
utrinque abbreviata, apiceque stramineis. — Long. 5 — 6 mm. Mombo 
(Paul Weise). 

Var. a. Elytris testaceis, limbo laterali postice abbreviato et 
introrsum dilatato infuscato. 

Var. b. momhonensis: Elytris nigris, apice saepe rufescente 
limbatis. 

Diese Art dürfte von G. zanziharica Lef,, Rev. et Mag. 1877. 
229, durch die Stirnbildung und die deutliche Punktirung des 
Halsschildes abweichen. Kopf, Halsschild und Schildchen sind 
bräunlich roth, die Flügeid. schwarz, eine breite, gemeinschaftliche 
Querbinde in der Mitte, an den Seiten verengt und daselbst den 
Rand nicht erreichend, sowie die Spitze strohgelb. Unterseite röth- 
lich gelbbraun, die beiden letzten Tarsenglieder meist angedunkelt, 
Fühler schwarz, die ersten drei Gheder mehr oder weniger hell 
gefärbt. Kopfschild glatt, vorn mit einem stumpfen quer-viereckigen 
Ausschnitte, oben durch eine ziemlich tiefe, spitzwinkelige Rinne 
abgesetzt, und hier, sowie auf einem Streifen neben den Augen 
dicht punktirt. Der Scheitel bildet eine kleine Beule. Halsschild 
klein, quer, nach vorn leicht verengt, die Seiten sehr schwach ge- 
rundet, an der Basis, vor dem kurzen, schwach gerundeten Mittel- 
zipfel, quer vertieft, und auf einem breiten Längsstreifen in der 
Mitte schon unter schwacher Vergrösserung deutlich punktirt, an 
den Seiten fast glatt. 

Bei der hellsten Form (Var. a) sind die Flügeid. röthhch gelb- 
braun, ein Saum an den Seiten, der hinter der Mitte endet, aber 
hier mak eiförmig nach innen erweitert ist, angedunkelt; bei der Var. 
momhonensis sind die Flügeid. schwarz, doch bleibt in der Regel 
noch ein röthlicher Spitzensaum übrig, der vorn schlecht be- 
grenzt ist. 

Gynandrophthalma kwaiensis: Elongata, postice nonnihil dila- 
tata, fulvo - testacea, nitida , antennis (articulis 3 primis exceptis), 
tibiis tarsisque nigris; fronte angusta, sublaevi, inter oculos pro- 
funde longitudinaliter impressa, clypeo leviter arcuatim emarginato, 
prothorace sublaevi, antrorsum sensim angustato, in medio basi sat 
lobato et transversim impresso, scutello longo, elytris punctulatis. 
— Long. 4,2 — 5 mm. Usambara occid., Kwai (Paul Weise). 

Sehr ähnlich der G. miochiroides Lef. und elongata Jac, von 
beiden auf den ersten Blick durch die grossen Augen, eine sehr 
schmale, nach oben stark verengte Stirn, das nach vorn fast grad- 



Afrikanische Chrysomeliden. 129 

linig verschmälerte Halsschild und schwarze Schienen und Tarsen 
verschieden. 

GyTiandrophthulma Pauli: Elongata, postice nonnihil dilatata, 
fulva, antennis (basi excepta), maculaque magna pone medium ely- 
trorum nigris, fronte angusta subconvexa, pnnctulata, prothorace 
parce subtilissime punctulato, antrorsum sensim angustato, lateribus 
vix rotundatis, elytris sat dense punctulatis, interstitiis punctis mi- 
nutissimis impressis. — Long. 4,2 mm. Usambara occid. Kwai 
(Paul Weise). 

Der vorigen in Grösse und Körperform ähnlich, aber die 
schmale Stirn gleichmässig schwach gewölbt, ohne merkliche Ein- 
drücke, auch das Kopfschild nicht abgesetzt, äusserst zart und nicht 
dicht punktirt; das Halsschild noch sparsamer punktulirt. Die 
schwarze Makel jeder Flügeldecke ist gross, beginnt etwas vor der 
Mitte und endet vor der Spitze, aussen bleibt sie etwas vom Seiten- 
rande entfernt, innen dehnt sie sich bis an die röthliche Nahtkante 
aus. Gewiss werden noch Stücke gefunden, bei denen sich die 
Makeln beider Decken völlig zu einer gemeinschaftlichen Querbinde 
vereinigen. 

Coptocephala opacipennis: Cylindrica, corpore subtus, pedibus, 
antennis (basi excepta), palpis scutelloque nigris, capite prothorace- 
que nitidis, testaceo-rufis, fronte nigra, elytris sordide testaceis, 
subtilissime alutaceis, vix sibihter ruguloso -punctulatis, opacis, sin- 
gulo puncto humerali maculaque magna, elongata, nigris. — 
Long. 5,8 mm. Pangani-Steppe, 

d^ Kopf gross, normal, röthlich gelbbraun, Spitze der Mandibeln, 
Taster und die Stirn über dem Kopfschilde schwarz; letzteres in 
der Mitte des Vorderrandes in sehr weitem Bogen und jederseits 
davon über der Mandibelwurzel winkelig ausgeschnitten. Stirn ver- 
loschen punktirt, Fühler schwarz, die drei ersten Glieder röthlich, 
Glied 2 und 3 sehr klein, die folgenden stark zahnförmig erweitert. 
Halsschild mehr als doppelt so breit als lang, wenig vor den Hinter- 
ecken am breitesten, sodann nach vorn sanft verengt, oben stark 
querüber gewölbt, sehr fein, kaum sichtbar punktulirt. Jederseits 
vor dem sehr schwachen Mittellappen der Basis befindet sich ein 
Quereindruck, der dem Hinterrande parallel bis nahe der Mitte am 
Seitenrande hinläuft. Lmen ist derselbe breit, deutlich punktirt, 
aussen schmaler, tiefer, fast rinnenförmig, glatt. Flügeldecken etwas 
schmaler als der Thorax, parallel, äusserst dicht und fein gewirkt 
und kaum merklich runzelig punktirt, matt, verschossen bräunlich- 
gelb, ein Punkt auf der Schulter und eine grosse Längsmakel da- 
hinter schwarz. Letztere nimmt die mittleren beiden Viertel der 
Länge und in der vorderen Hälfte etwa "/g der Breite ein, und 
bleibt hier von der Naht und dem Seitenrande gleich weit entfernt; 
dahinter erweitert sie sich etwas nach innen und ist hinten schräg 
abgestutzt, indem die äussere Ecke weiter nach hinten reicht als die 
innere. Unterseits sind 3 Makeln der Vorderbrust, die Mittel- und 
Hinterbrust und der Bauch nebst den Beinen schwarz. Die Lappen 

Arch. t. Natuigesch. Jahrg. 1902. Bd.I. H.2. Q 



130 J. Weise: 

des dritten Tarsalgliedes verengen sich nach der Spitze nicht ganz 
so deutlich wie bei den europäischen Arten. 

Es wurden nur 2 d^ vom Gouverneur Herrn von Bennigsen 
erbeutet. 

Cryptocephalus kwaiensis: Subtus rufo - testaceus, supra laete 
ferrugineus, nitidus, antennis (basi excepta) nigricantibus, fronte lata, 
subconvexa, parce punctulata, prothorace sublaevi, elytris bifariam 
striato-punctatis, interstitiis subconvexis. — Long. 3,2 mm. üsambara 
occidentalis: Kwai (Paul Weise). 

In Suffrian's zweite Rotte gehörig, von den dort aufgeführten 
Arten durch die nicht ganz regelmässig verdoppelten Punktreihen 
der Flügeldecken ausgezeichnet. Oberseits lebhaft und gesättigt 
bräunlich roth, unten heller, röthlich gelbbraun, ebenso die drei 
ersten Fühlerglieder, die beiden folgenden leicht angedunkelt, die 
verbreiterten Endglieder schwärzlich. Augen sehr sanft ausgeschweift, 
weit getrennt, Stirn breit, eine gleichmässige, leicht gewölbte Fläche 
bildend, glatt, neben jedem Auge eine Anzahl feiner Punkte, ebenso 
das obere Ende des Kopfschildes durch eine verdoppelte, spitz- 
winkelige Reihe von Punkten angedeutet, zwischen den Fühlern 
eine schwache Querkante, vor der das Kopfschild zum bogenförmig 
ausgeschnittenen Vorderrande abfällt. Halsschild ziemlich glatt, 
vor dem Schildchen in einen deutlichen, abgestutzten Zipfel aus- 
gezogen. Flügeldecken mit neun unregelmässig verdoppelten und 
etwas vertieften Punktreihen, deren Zwischenstreifen hinten stärker 
als vorn gewölbt sind; namentlich ist der vorletzte Zwischenstreif 
hinten besonders breit und gewölbt. 
Eumolpini. 

Thyshina nov. gen. 

Corpus suboblongum postice angustatum, convexum. Antennae 
filiformes, dimidio corporis longiores, articulis quinque ultimis sat 
dilatatis. Prothorax transversus, lateribus rotundatus, reflexo-margi- 
natus, episterno in margine antico haud convexo sed a margine an- 
tico prosterni evidenter separate, Prosternum subquadratum. Pedes 
validi, femoribus unidentatis, tibiis apice muticis, unguiculi fissi. 

Mit Psevdedusiu Jac, Proceed. 1898. 229, wohl näher verwandt, 
durch gezähnte Schenkel, unbewehrte Schienenspitze und gespaltene 
Klauen abweichend; einer Colasposoma ähnlich, auch als solche be- 
reits von Lefevre beschrieben, aber im Habitus und einigen wichti- 
gen Merkmalen bedeutend verschieden. Der Habitus ist dadurch 
auffällig, dass die Flügeid. in den Schultern am breitesten und nach 
hinten verengt sind. Annähernd ähnlich ist in Colasposoma nur 
Frudieri, das kaum bei der Gattung verbleiben dürfte, und gihhi- 
colle Jac. gebaut. Das Halsschild ist an den Seiten wenig nach 
unten verlängert und hier breiter gerandet. Der Rand ist vertieft, 
mit aufgebogener Kante und nach vorn mehr oder weniger ver- 
breitert. Der Vorderrand der Vorderbrust bildet nicht eine zusammen- 
hängende Leiste, wie in Colasposomu, sondern ist jederseits durch 
eine Rinne unterbrochen, die das Prosternum von seinem Epister- 



Afrikanische Chrysomeliden. 131 

num trennt. Letzteres hat einen graden Vorderrand. Die Schienen 
der vier Hinterbeine haben am Ende eine Rinne zur Einlagerung 
der Tarsen, welche jederseits von einem hohen Zahne begrenzt wird. 

In diese Gattung gehören nach meiner Bestimmung Colaspo- 
soma marginicoUe Lef., Ann. Fr. 1889. 301, = Thyshe amata Thoms. 
1853, von der Guinea-Küste, und Col. Lefevrei ßaly, Transact. 1881 
504 (abdofnifiale hetj Ann. Fr. 1877. 315), an der ostafrikanischen 
Küste zu Hause, sowie die folgenden Thiere: 

Thyshina fallax: Viridi-aenea, nitidissima, antennis fuscis, basi 
rufo-testaceis, tibiis obscure ferrugineis, tarsis fuscis; supra sat 
crebre punctata, elytris latera versus obsoletissime transversim ru- 
gosis. — Long. 9 mm. Tanga. 

Metallisch dunkelgrün, mit einem leichten Messingschimmer 
überflogen, die ersten sechs FühlergKeder wenig lebhaft röthlich 
gelbbraun (die Oberseite des ersten Gliedes metallisch grün), die 
folgenden Glieder schwärzlich; Glied 2 kurz, nicht halb so lang 
als das dritte, die übrigen unter sich ziemlich von gleicher Länge, 
die Endglieder verbreitert und zusammengedrückt. Mandibeln und 
Oberlippe pechbraun. Stirn ziemlich dicht punktirt, zwischen den 
Augen ein schwacher Quereindruck, darüber eine stärkere Längs- 
rinne. Halsschild etwas feiner und nicht ganz so dicht wie der 
Kopf punktirt, doppelt so breit als lang, die Seiten in der hinteren 
Hälfte ziemlich parallel, davor gerundet verengt, die vordere Borsten- 
pore gross, quer, in der Kante des Vorderrandes neben der Ecke 
eingestochen, die hintere liegt auf einem kurzen Cylinder in den 
Hinterecken. Schildchen etwas breiter als lang, hinten gerundet 
und in eine stumpfe Spitze verlängert. Flügeldecken in den 
Schultern breiter als das Halsschild, dahinter fast parallel, im 
letzten Drittel verengt, hinten zienüich breit abgerundet, gewölbt, 
die Schulterbeule gross, hoch, innen durch einen tiefen Eindruck 
abgesetzt, der hinten, etwas verflacht, nach innen biegt und so eine 
Beule neben dem Schildchen umgrenzt. Die Scheibe ist vorn 
ungefähr so stark, aber flacher und weitläufiger als der Kopf punk- 
tirt, hinter der Mitte viel schwächer; über den Seiten sind An- 
deutungen von Querrunzeln. Schenkel und Unterseite metallisch 
grün, nebst dem Kopfe und den düster rostrothen Schienen fein 
weisslich behaart, Tarsen schwärzHch, Der Zahn der Vorder- 
schenkel ist klein und stumpf, der an den übrigen Schenkeln 
etwas stärker. 

Thyshina rufipes: Ovata, convexiuscula, laete aeneo-viridis, ni- 
tida, antennis nigris basi, palpis pedibusque testaceo-rufis, labro 
piceo; capite prothoraceque subtiliter punctatis, scutello laevi, elytris 
interne subtiliter punctatis, externe fortius punctatis, transversim 
rugosis et longitudinaliter impressis. Long. 6 — 6,5 mm. Kamerun. 

Der Tit. amata Thoms. ähnlich, auf Kopf und Halsschild 
weniger dicht und feiner punktirt, auf der äusseren Hälfte der 
Flügeid. viel stärker punktirt und quer gerunzelt. Kopf massig 
dicht punktirt, über den Augen dichter, runzelig; die sechs ersten 

9* 



132 J- Weise: 

Fühlerglieder rothbraun, die folgenden erweitert, schwarz. Hals- 
schild nach vorn allmählich verengt, massig gewölbt, ziemlich dicht 
punktirt, die Punkte im vorderen Theile am Seitenrande etwas 
stärker und dichter, der abgesetzte, muldenförmige Seitenrand nach 
vorn verbreitert, mit ausgezogenen, die Augen in der hinteren 
Hälfte umfassenden Vorderecken. Flügeldecken bedeutend breiter 
als die Basis des Thorax, in den Schultern stark heraustretend, 
mit grosser Schulterbeule, nach hinten verengt, oben massig ge- 
wölbt, auf der inneren Hälfte fein punktirt, mit einzelnen Reihen, 
auf der äusseren Hälfte sehr stark punktirt, mit erhabenen Quer- 
runzeln. Der Schulterhöcker setzt sich bis hinter die Mitte als 
schwache, breite, punktirte Längsleiste fort, die innen durch einen 
massigen Längseindruck, aussen von dem vertieften Streifen über 
dem Seitenrande emporgehoben wird. Die Schenkel haben einen 
kleinen Zahn. 

Thyshina bicostatd: Subelliptica, convexa, obscure aeneo-viridis, 
antennis nigris, articulis sex primis, labro, palpis pedibusque ferru- 
gineis, genubus viridibus; capite prothoraceque dense punctatis, 
scutello punctulato, elytris sat fortiter punctatis, interstitiis punctu- 
latis, singulo costis binis subcrenulatis. Long 6,5 mm. Quango. 
(Mechow). 

Die Flügeldecken glänzen viel weniger als das Halsschild; sie 
sind ziemlich dicht punktirt, aussen stärker als innen, mit dicht 
punktulirten Zwischenräumen. Auf der äusseren Hälfte hegen zwei 
breite und tiefe Längsfurchen, welche hinter der Schulter beginnen 
und in der Nähe des hinteren Aussenwinkels endigen; sie heben 
zwei Längsleisten empor, welche durch ihre grobe Punktirung an- 
gegriiTen werden. Diese Leisten und die innere Hälfte der Flügeid. 
sind oft mehr metallisch bläulich oder kupferig als grün gefärbt. 
Das Halsschild ist an den Seiten stark gerundet, in der Mitte am 
breitesten, nach vorn mehr als nach hinten verengt; die Vorder- 
ecken sind spitz, nach vorn ausgezogen. Unten ist der Bauch matt, 
dunkel grünlich blau. 

Das Thier erinnert lebhaft an Thyshina antiquum Harold, Col. 
Hefte 1879. 229. 

Colasposoma varicolor Fairm., Ann. Fr. 1887. 349, Somalis du 
nord( auch in Usambara bei Mombo von Paul Weise gefangen, ge- 
hört sicher nicht in diese Gattung, sondern neben Trichostola grossa 
Harold. Ob beide Arten in der letztgenannten Gattung bleiben 
können, ist fraglich, da mir die typische vestita Chap. = Chapuisi 
Jac. nicht zum Vergleiche vorliegt. 

Colasposoma Bennigseni: Latum, valde convexum, subtus nigro- 
aeneum, abdomine subcupreo-micante, supra obscure brunneo-vel 
oHvaceo-aenea, leviter aurichalceo induta, capite prothoraceque cre- 
berrime punctatis, opacis, elytris densissime, sat fortiter subruguloso- 
punctatis, oleaceo-submicantibus, singulo obsolete quadri-costato. — 
Long. 7 — 9,5 mm. Mrogoro (von Bennigsen). 

Breit und plump gebaut, auf Kopf und Halsschild matt, auf 



Afrikanische Chrysomcliden, 133 

den Flügeid. eine Spur fettig glänzend, dunkel braun-metallisch oder 
mehr olivenfarbig, mit sehr geringem Messingschimmer, die Unter- 
seite metalhsch grünlich-schwarz, der Bauch kupferig überflogen. 
Kopf äussert dicht runzelig punktirt, die Runzeln namentlich auf 
dem Scheitel deutlich. An den Fühlern ist das 1. Glied oben 
kupferig, Glied 2 — 6 sind glänzend pechbraun, die folgenden stark 
verbreitert, matt, schwarz. Thorax dreimal so breit als lang, vor 
der Basis stark gerundet-erweitert und hinter der Mitte am brei- 
testen, sodann nach vorn fast geradlinig verengt, mit herabgebogenen 
Vorderecken, auf der Scheibe gleichmässig äusserst dicht punktirt, 
die Punkte rund und tief Schildchen in der vorderen Hälfte dicht 
und fein punktirt. Flügeldecken sehr dicht und doppelt so stark 
als das Halsschild punktirt, die Punkte auf der äusseren Hälfte 
unbedeutend stärker als innen, die schmalen Zwischenräume mit 
einzelnen Pünktchen besetzt. Auf jeder Decke befinden sich vier 
erhabene Längshnien: die erste biegt bald hinter der Mitte be- 
deutend der Naht zu und vereinigt sich hinten mit der vierten, die 
zweite und dritte sind hinter der Mitte abgekürzt. Schulterbeule 
hoch, innen nicht tief abgesetzt. Vorderschenkel stark verdickt und 
mit einem stumpfen Zähnchen versehen, die übrigen einfach. 

Colasposoma gloriosimi: Late-ovatum, convexum, subtus nigro- 
viridi-aeneum, supra splendide aureo-cupreum, labro, antennis pedi- 
busque nigris, antennarum articulis 2 — 4, palpisque ferrugineis, 
capite, prothorace scutelloque minus dense punctulatis, hoc vires- 
cente, elytris minus crebre subtilissime-, latera versus fortiter punc- 
tato, femoribus omnibus dentatis. — Long. 8 mm. Dar-es-Salaam. 

Im Umriss und der Färbung an C. aurocupreum Thoms. er- 
innernd, durch die verhältnissmässig fein und nicht dicht punktirte, 
stark glänzende Oberseite und die Bewaffnung der Schenkel leicht 
zu erkennen. Die Vorderschenkel sind ziemlich bedeutend verdickt 
und besitzen ein Zähnchen, die vier Hinterschenkel dagegen einen 
grossen, langen Zahn. Die Oberseite ist lebhaft goldig-kupferroth, 
von der Seite betrachtet, grünlich schimmernd, Kopf und Halsschild 
sind nicht dicht und sehr fein-, die Flügeid. ebenfalls nicht dicht, 
aber doppelt so stark punktirt, in der vorderen Hälfte nehmen die 
Punkte nach aussen an Grösse zu. Hier befindet sich hinter der 
Schulterbeule, unmittelbar am Seitenrande, eine schwache Grube, 
über der einige, wenig deutliche Querrunzeln liegen. Die Unter- 
seite ist dunkel metallisch grün, mit bläulicher Beimischung, die 
Taster und das zweite bis vierte Fühlerglied sind rostroth, das 
erste Glied unten und das 5. und 6. Glied pechbraun. 

Colasposoma subcostatum Gorst. Eine in der Farbe des Körpers 
sehr variable Art. Als Grundform gelten die Exemplare mit dunkel 
und braun messingfarbiger Oberseite, da der Autor zunächst „auri- 
chalceum" angiebt, diese Farbe kann sich, ohne dass bisher Ueber- 
gangsstücke gefunden wurden, in dunkel metallisch grün, in ge- 
wissem Lichte oft mit einem undeutlichen blauen Schimmer, sodann 
jn ein starkes, leicht bläuliches Kupferroth, Kornblumen- oder 



134 J- Weise: 

Veilclienblau bis tief schwarz verändern. Häufig sind Stücke mit 
goldigen, feurigen oder violetten Flügeldecken und grünem Thorax 
oder grünen Flügeldecken und violettem Halsschilde: 

Var. viridescens: Supra saturate viridi-aeneum, certo situ leviter 
coeruleo-micans. 

Var. hicolor: Elytris aureis, igneis vel cyaneis, prothorace aeneo, 
aut elytris aeneis, prothorace cyaneo. 

Var. cupreum'. Supra saturate et spendide cupreum. 

Var. holocyaneum Fairm., Ann. Fr. 1887 350: Supra cyaneum 
ve] violaceum. 

Var. nigrum: Supra nigrum. 

Colasposoma compactum Gerst. variirt wenig. Unter den Exem- 
plaren von Mombo (Paul Weise) befinden sich einzelne Stücke mit 
kornblumenblauer oder violetter Oberseite, auf der jedoch die Seiten 
des Halsschildes und ein Streifen an der Naht vor der Mitte me- 
talHsch grün schimmern: Var. violaceum. 

Psetfdocolaspis chrysites Gerst. ist im Vergleich zu seinem Namen 
düster gefärbt, metallisch dunkelbraun, verschossen grün mit Messing- 
schimmer oder schwärzlich, auf der Scheibe der Flügeldecken öfter 
stahlblau angelaufen ; dagegen sind die Rückensegmente des Hinter- 
leibes prachtvoll grün gefärbt. Die Geschlechtsuntorschiede sind 
in dieser und den übrigen Arten recht gut ausgeprägt, nämlich: 
der erste Bauchring im mittleren Drittel der Länge nach mulden- 
förmig vertieft, alle Tarsenglieder, namentlich aber die der Vorder- 
beine erweitert (c?) oder der erste Bauchring gleichmässig querüber 
gewölbt, Tarsenglieder schmal, klein (9). 

Pseudocolaspis femoralis: Aeneo-viridis, capite prothoracisque 
apice plerumque cupreis, antennis pedibusque nigris, illis basi ferru- 
gineis, femoribus posterioribus (basi apiceque exceptis) rufo-testaceis, 
supra crebre punctata, scutello apice arcuatim emarginato, elytris 
parce brevissimeque all)ido-setulosi8. — Long. 2,4 — 3,2 mm. Kwai, 
Mombo. 

Var. a. Supra cupreo-vel brunneo-aenea. 

Var. b. Supra coerulea, nigro-cyanea vel violacea. 

Var. c. Tibiis tarsisque anticis testaceo-rufis. 

Eine kleine |Art, die an den vier rothgelben Hinterschenkeln 
und den dicht punktirten und sehr sparsam mit kurzen, aufstehenden 
weisslichen Börstchen besetzten Flügeldecken, gut zu erkennen ist. 
Das Schildchen ist länger als breit, hinten in einem schwachen 
Bogen ausgerandet, die Hinterecken scharf, spitzwinkelig. Die 
Farbe der Oberseite variirt erheblich. Sie ist ein gesättigtes dunkles 
Metallgrün, Kopf und Vorderrand des Halsschildes oft kupferig. 
Letztere Färbung dehnt sich oft über das ganze Halsschild, sodann 
auch über die Flügeldecken aus, oder die ganze Oberseite wird 
metallisch bräunlich (Var. a); oder es tritt blau zu der anfänglichen 
grünen Färbung und verdrängt diese allmähKch völlig, auf den 
Flügeldecken oder auf Kopf und Thorax allein, zuletzt auf der 



Afrikanische Chrysomeliden. 135 

ganzen Oberseite. Diese ist metallisch blau, kornblumen- bis 
veilchenblau (Var. b). 

Dcnnoxanthi/s sulcipennis: Testaceus vel rufo-testaceus, elytris 
punctato-sulcatis, interstitiis laevibus costulatis, macula basali scu- 
tellari, vitta communi suturali vittaque sublaterali nigris, femoribus 
denticulo acuto armatis. — Long. 5 — 6,5 mm. Usambara occident., 
Mombo (Paul Weise). 

Var. a. Antennis apice leviter infuscatis, genubus, tibiis tarsis- 
que nigris. 

Stirn und Halsschild massig dicht punktirt, erstere mit einer 
schwachen Längsrinne. Flügeldecken tief gestreift und in den 
Furchen mit einer sehr regelmässigen, dichten Reihe von Punkten 
besetzt, die etwas breiter als lang sind. Zwischenstreifen fast glatt, 
hoch, leistenförmig, namentlich der siebente und neunte, während 
der achte schwach gewölbt ist. Auf jeder Decke liegt eine schwarze 
Makel an der Basis neben dem Schildchen, ein mit dieser verbundener 
oder getrennter schwarzer Nahtsaum und eine schwarze Längsbinde, 
alle scharf begrenzt. Die Basalmakel ist leicht quer und endet 
aussen im vierten Punktstreifen, der Nahtsaum wird vorn vom 
ersten (ganzen) Punktstreifen, hinter der Mitte vom zweiten begrenzt 
und ist vor der Spitze schnell verengt oder abgekürzt. Die Seiten- 
binde wird innen vom fünften, aussen vom neunten Punktstreif ein- 
geschlossen ist aber häufig in der Mitte etwas nach aussen gebogen 
und reicht dann vom sechsten Streifen bis an den Seitenrand; hinten 
biegt sie der Naht zu, aussen vom achten Streifen begrenzt und 
auch innen verschmälert. Bald erreicht sie den Nahtsaum, bald 
bleibt sie von ihm entfernt. Die Vorder- und Mittelschenkel haben 
ein äusserst kleines Zähnchen, die Hinterschenkel ein etwas grösseres, 
welches spitz und nach hinten gerichtet ist. 

Ich durfte dies Thier nicht mit D. spinipes Lef., Ann. Fr. 1877. 
326 von der Insel Zanzibar, verbinden, da namentlich die Bezeichnung 
der vier Hinterschenkel „subtus ante apicem spina valida acuta" 
nicht zutrifft. 

Dernioxcmthus conjunctus: Flavo-vel rufo-testaceus, nitidu", ver- 
tice macula utrinque vittisque binis prothoracis nigris, elytris punctato- 
striatis, interstitiis convexiusculis dense punctulatis, singulo vittis 
duabus nigris, femoribus posticis denticulo armatis. — Long. 4,8 
— 7 mm. Usambara occidentalis : Kwai (Paul Weise). 

Mas: minor, articulo primo tarsorum anteriorum dilatato. 

Var. a. Fronte nigro. 

Var. b. Femoribus tibiisque in dorso piceis. 

Var. c. ferrugineus: Saturate ferrugineo-rufus, subtus rufo- 
testaceus, pedibus interdum plus minusve infuscatis. 

Var. d. fulvipes: Nigro-piceus, antennis pedibusque fulvis, fe- 
moribus posticis denticulo obsoleto instructis. 

Vom vorigen leicht durch die Skulptur der Flügeldecken zu 
unterscheiden, auf denen die Punktstreifen schwach vertieft, die 
Zwischenstreifen wenig gewölbt und sehr dicht und fein punktulirt 



136 J Weise: 

sind. Stirn gleichmässig sanft gewölbt und ziemlich stark und 
dicht punktirt; Halsschild merklich weitläufiger punktirt und in den 
Zwischenräumen sehr fein punktulirt. Auf den Flügeldecken stehen 
die Punkte in den Reihen nicht absolut regelmässig hinter einander, 
sondern einige treten eine Spur aus der Reihe hinaus, namentlich 
beim grösseren $, dessen Zwischenstreifen breiter und flacher als 
beim c? sind. Am stärksten ist der siebente und neunte Zwischen- 
streif gewölbt. 

Bei der Grundform, die am häufigsten auftritt, ist der Körper 
lebhaft gelbbraun oder röthlich, glänzend, eine Längsbinde jederseits, 
die sich vom oberen Innenrande der Augen aus über das Halsschild 
und neben der Naht der Flügeldecken bis zur Spitze fortsetzt, sowie 
eine Längsbinde über dem Seitenrande jeder Decke schwarz. Die 
Nahtbinde ist hinten, von der Spitze der Flügeldecken bis vor die 
Mitte gemeinschaftlich und entfernt sich erst dann nach der Basis hin 
allmählich von der Naht; sie nimmt in der Regel die beiden ersten, 
die Aussenbinde den 7. und 8. Zwischenstreif ein. Die Binden sind 
scharf begrenzt, bei frischen Stücken jedoch verschwommen, manch- 
mal nur durch eine geringe Trübung der Grundfarbe angedeutet. 

Bei den Abänderungen ist a) die Stirn über der Fühlerwurzel 
schwarz, b) die Schenkel und Schienen sind auf dem Rücken 
schwärzlich, c) die Oberseite ist einfarbig bräunlich roth, d) der 
Körper pechschwarz, Fühler und Beine nebst den Trochanteren 
einfarbig gelb. 

Euryope haematica Gerst., Jahrb. Wiss. Anstalt. Hamburgs I. 
1884. 62 = Batesi Jac, Proceed. 1880. 169, wurde im August 1899 
bei Mombo von Paul Weise gefangen. Die Mandibeln dieser Art 
sind stärker und dichter punktirt wie bei den übrigen. 
Galerueini. 

Von den mir bekannten afrikanischen Oides-Arten gebe ich hier 
eine Uebersicht. 

A. Epipleuren der Flügeid. normal, wenig concav, vor der Spitze 
in die Seitenrandkante übergehend, die Flügeid. bis zum Seiten- 
rande gleichmässig punktirt, ohne abgesetzten Seitenstreifen 
(Journ. Mus. Godeffr. 1878. 113) Genus i^otowoc^ona Fairm. 
Hierher aus Africa nur eine Art; ziemlich gestreckt, unten mehr 
oder weniger schwarz, oben rostroth. — L. 12 — 19 mm. Old 
Calabar, Kamerun (Ann. Mag. 1891. 455) assimilis Gahan. 

B. Epipleuren tiefliegend, hinten nicht mit der Seitenrandkante der 
Flügeid. vereint, sondern tief unter ihr erlöschend. 

Genus Oides Weber. 

1. Hinterrand der Flügeid. bogenförmig ausgerandet, daher an 
der Naht in eine sehr deutHche scharfe Spitze ausgezogen 2. 

V. Nahtecke der Flügeid. nicht deutlich ausgezogen 5. 

2. Schwarz, ein Seitensaum des Thorax, vor der Mitte am Innen- 
rande makelförmig ausgebuchtet, hell bräunlich gelb, Flügel- 
decken metallisch und sehr dunkel blau, wenig glänzend, sehr 
fein gewirkt und dicht punktirt, auf dem abgesetzten Seiten- 



Afrikanische Chrysomeliden. 137 

rande viel stärker als auf der Scheibe, jede mit 8 scharfen 
Längsrippen vor der Mitte, eine ist die Verlängerung der 
Schulterbeule nach hinten, die beiden andern liegen nach 
innen, ziemlich nahe bei einander, in der Mitte zwischen der 
äusseren Rippe und der Naht, und werden durch eine tiefe, 
muldenförmige Rinne von einander geschieden. — L. 13 
— 14,5 mm. Deutsch Ostafrika: Ubena-Langenburg, nördlich 
vom Nyassa-See. Kolhei 

Halsschild einfarbig roth oder schwarz, Flügeid. strohgelb, 
rostroth oder schwarz, nicht metallisch. 3. 

Körper schlank, obersei ts dunkel bräunlich roth, Kopf und 
Halssch. zuweilen etwas heller, oder die Oberseite rostroth 
bis röthlich gelbbraun, Flügeldecken oft schwarz, sehr dicht 
und deutlich etwas runzeKg punktirt, fein gewirkt, matt oder 
fettig glänzend. 4. 

Körper breit gebaut, schwarz, Flügeldecken strohgelb, sehr 
schmal schwarz umrandet, dicht und fein punktirt, ziemlich 
glänzend, beim ^ gleichmässig gewölbt und einfach, beim 9 
mit je drei scharfen Längsrippen, zwei davon im ersten 
Drittel, eine die Verlängerung der Schulterbeule, die andre 
mehr nach innen, die dritte befindet sich im mittleren Drittel, 
ein Stück über dem Seitenrande. L. 11,5 — 14,5 mm. Ukami, 
Usambara bor., Sakarre (Hintz) (Deutsch. Z. 1900. 454) 

flavipennis Ws. 
Sehr schlank, nur massig gewölbt, hell rostroth bis dunkel 
bräunlich roth, Fühler, Mund, Hinterbrust und Bauch, mit 
Ausnahme des Anus, nebst den Beinen schwarz, Seiten des 
Halsschildes breit abgesetzt, namentlich nach der Basis zu, 
Flügeldecken einfach, oder jede mit 3 — 6 kurzen Längsrippen 
vor der Mitte, von denen sich die 5 und 6., wenn sie deutlich 
ausgeprägt sind, hinter der Schulter vereint. — L. 14 — 16 mm. 
Nyassa: Langenburg etc. (Transact. 1881. 51) costata Baly. 
Var. diabolica: Flügeldecken tief schwarz. 
Massig gestreckt, rostroth bis gesättigt und dunkel bräunlich 
roth (ähnlich wie die Hefen des Rothweins), Fühler braun 
bis schwarz, Mitte der Hinterbrust und des Bauches nebst 
den Beinen schwarz, Seitenrand des Halsschildes ziemlich 
schmal, Flügeldecken mit je 7 — 8 scharfen Längsrippen, die 
oft bis vor die Spitze reichen, die 5. und 6., die aus der 
Verlängerung des Schulterhöckers entspringen, besonders 
scharf und hoch. — L. 15—17 mm. Tanganika, Deutsch- 
Ostafrika: Mkindani. (Ann. Belg. 1891 C. r. 421) Ob von 
der vorigen specifisch verschieden? Stormsi Duviv. 

Halsschild mit schwarzer Zeichnung. Dieselbe besteht aus 
4 bis 7 Makeln: 4, 3, die beiden mittleren Makeln der Vorder- 
reihe gross, einem dicken Querstriche ähnlich, die beiden 
seitlichen der Hinterreihe noch grösser, einem dicken Längs- 
striche ähnlich, die übrigen drei punktförmig, zuweilen fehlend. 



138 J- Weise: 

In der Regel sind die vier grossen Makeln in eine dicke, 

rechtwinkelige Makel jederseits verbunden. 6. 

5^ Halsschild hell, einfarbig, ohne schwarze Zeichnung. 7. 

6. Flügeid. sehr dicht und ziemlich stark punktirt, die Zwischen- 
räume nicht, oder wenig grösser als die Punkte, dicht ge- 
wirkt und ziemlich matt. Die Makeln des Halssch. zuletzt 
in einen Fleck vereint, der nur die Ränder frei lässt, Flügeid. 
schwarz, ein Naht- und Seitensaum gelb. — L. 11 — 14 mm. 
Kamerun, Congo, Angola. (0. cribellata Jac. Novit, Zool. 
1894. 526), Tijdschr. Ent. 1875. 21. typographica RitsemaO- 
Var. laetifica: Halssch. mit 2 grossen winkeligen und 1 bis 3 
punktförmigen schwarzen Makeln, Flügeid. schmutzig gelb- 
braun, am Naht- und Seitenrande heller gelblich gesäumt, 
oder die Decken einfarbig rostroth. 

6'. Flügeid. gesättigt rothbraun, ziemlich dicht, fein punktirt, 
die Zwischenräume 3 bis 4 mal grösser als die Punkte, dicht 
und äusserst fein gewirkt, fettig glänzend; Halsschild gelb, 
zwei grosse winkelige und 1 bis 3 punktförmige Makeln 
schwarz; Unterseite, Beine und Fühler (die beiden ersten 
Glieder röthlich) wie in typographica schwarz. — L. 15 
— 17 mm. Kamerun; Johann Albrechts Höhe Conradti. 

7. Körper gestreckt, lang-oval 8. 
71. Körper gerundet, breit-oval 9. 

8. Lebhaft rostroth, Fühler und Beine einfarbig schwarz, die 
Mitte der Hinterbrust und des Bauches ebenfalls schwarz. 
L. 10,5—16 mm. Kamerun. (Ann. Magaz. 1891. 456) 

humeralis Gahan. 

8^ Röthlich gelbbraun bis hell rostroth. Schienen und Tarsen 

schwarz. — L. 11 mm Ashante (Clavareau) minor Jac. 

9. Nahtwinkel der Flügeid. stumpfwinkelig, Kopf wie die ganze 
Oberseite gesättigt rothbraun, in frischen Stücken gelbbraun, 
Fühler vom vierten Gliede ab, sowie Unterseite und Beine 
schwarz. Flügeldecken sehr fein punktirt. — L. 10,5 — 12,5 mm. 
Küste von Guinea, ferruginen, F. 

9^ Nahtwinkel scharf, spitzwinkelig, Kopf schwarz (nur bei ganz 
frischen Stücken gelbbraun), Fühler, Flügeldecken, Unterseite 
(ausgenommen der gelbbraune After) und Beine schwarz, 
Flügeldecken dicht und kräftig punktirt, eine feine Längs- 
linie über dem Seitenrande glatt. — L. 8 - 14 mm, Ost- 
afrika, (palliata^ Gerst.) Journ, of Ent. 1861. 295, 

collaris Baly. 
Aendert ab Var. pullescens: Flügeldecken thonfarbig oder hell 
bis dunkel gelbbraun, zuweilen mit röthlicher Beimischung. 



^) Ob 0. laeviscutum Fairm., Ann. Belg. 1894. 678 von Gabun, nach einem 
abweichend gefärbten Exemplars dieser oder der folgenden A.rt beschrieben 
wurde, ergiebt sich aus der langen Diagnose nicht, der Autor vergleicht die Art 
nur mit collaris Baly. 



Afrikanische Chrysomeliden. 139 

(Jides fasciata Oliv, ist eine Diocantha', ('. tarsalis Gahan gehört 
der Färbung nach zur Indisch-malayischen Fauna: Kopf und Hals- 
schild violett-schwarz, Schildchen schwarz, Flügeid. grün, am Aussen- 
rande violett. Der Autor glaubte, dass der Fundort Momeba mit 
Mombas identisch sei. 

Gastrida concolor: 9 Nigra, antennis articulis 4 primis piceis, 
supra aeneo-nigra, subtiliter coriacea et subtilissime pubescens, 
opaca. — Long. 4,5 mm. Montes Ukami (Paul Weise). 

Dieses Thier sieht genau wie abdominalis Chap. aus und weicht 
nur in folgenden Stücken (ob specifisch?) ab: Der Bauch ist ein- 
farbig schwarz wie die übrigen Theile der Unterseite, am Thorax 
sind die Vorderecken kleiner, doch spitzer, und die Randleiste an 
den Seiten steigt hinten höher auf und besitzt eine grosse Borsten- 
pore in den stumpfwinkeligen Hinterecken; der Eindruck über dem 
Seitenrande der Flügeldecken ist hinter der Mitte etwas tiefer und 
setzt den Hinterrand breiter ab. 

Die Klauen dieser Gattung sind nicht bifid, wie der Autor 
meint, sondern haben eine breite Basis, die in der Mitte zahnförmig 
endet; zu erwähnen ist noch, dass die obere Nahtkante der Flügel- 
decken hinter der Mitte nach innen biegt und von der unteren 
entfernt ist. 

llypcrytkra n. gen. 

Corpus oblongo-ovatum, convexum. Acetabula antica aperta. 
Antennae filiformes, articulo secundo minuto. Thorax antice postice- 
que leviter angustatus, disco impressionibus tribus obsoletissimis. 
Elytra epipleuris basi sat latis longe pone medium oblitteratis. 
Prosternum inter coxas invisibile. Tibiae intermediae apice calcari 
brevi instructae. ünguiculi medio dentati. 

Diese Gattung gehört zu den Agelasticine?i und lässt sich an 
den unbewehrten Vorder- und Hinterschienen erkennen; der End- 
dorn der Mittelschienen ist sehr kurz und schwer sichtbar; der 
Körperumriss erinnert entfernt an eine schlanke Aethonea variabilis 
Jac. •). 

Kopf massig gross, länger als breit, Stirnhöcker scharf um- 
randet, durch die Mittelrinne getrennt, quer-dreieckig, die Stirn 
darüber ziemlich eben, mit verloschener Mittelrinne, sehr dicht 
runzelig punktirt. Der dicht punktirte Theil wird nach oben grad- 
linig verengt und von den glatten Seitentheilen des Scheitels durch 
einen breiten, schwachen Schrägeindruck getrennt, der sich mit dem 
der andern Seite in der Mitte des Scheitels vereinigt. Fühler schlank, 
in beiden Geschlechtern bis weit über die Mitte der Flügeid. reichend, 
Glied '2 klein, 8 so lang als 1, die folgenden allmählich an Länge 
etwas abnehmend. Halsschild massig gross, etwa um die Hälfte 



^) Ich kanu mich mit der Vereinigung von Aethonea variabilis Jac. mit 
Murrayi Baly nicht einverstanden erklären, denn letztere hat entschieden dickere 
Fühler und auf den Flügeid. bedeutend dichtere Punktirung, welche schmälere 
Zwischenräume und einen viel geringeren Glanz bedingt. 



140 J. Weise: 

breiter als lang, vorn in sanftem Bogen ausgerandet, hinten in 
schwachem Bogen gerundet, in der Mitte am breitesten, von hier 
nach vorn vrenig stärker als nach der Basis verengt, ringsum 
gerandet, die Ecken etwas stumpfwinkelig, leicht aufgebogen, mit 
kurzer und feiner Borste. Die Scheibe ist ähnlich wie das Stirn- 
dreieck sehr dicht runzelig punktirt und besitzt 3 sehr flache und 
verloschene Eindrücke, nämlich einen Längseindruck in der Mittel- 
linie, hinter der Mitte noch am deutlichsten, und einen grossen, 
grubenförmigen Eindruck jederseits. Schildchen gross, lang drei- 
eckig, mit abgestutzter Spitze. Flügeldecken an der Basis etwas 
breiter als das Halsschild, mit abgerundeten Schulterecken, dahinter 
bis zur Mitte parallel, dann leicht erweitert, am Ende massig breit 
und schwach einzeln abgerundet, ungefähr fünfmal so lang als das 
Halsschild, auf der Scheibe etwas stärker als dieses aber ebenso 
dicht runzelig punktirt, jede mit zwei bis drei feinen, schwach 
erhabenen Längslinien auf der inneren Hälfte. Die Epipleuren sind 
vorn massig breit und verengen sich allmählich, bis sie an der 
hinteren Aussenecke der Flügeid. erlöschen. Die Hinterbrust ist in 
der Mitte ziemlich glatt, nach den Seiten hin, ähnlich wie die 
Bauchringe, dicht und fein punktirt und kurz behaart. Die Beine 
sind ziemlich lang und stark, die Schienen auf dem Rücken gerinnt, 
erstes Tarsenglied so lang als die beiden folgenden zusammen, 
Klauen in der Mitte mit einem kleinen, wenig nach innen gebogenen 
Zahne versehen. Das d^ unterscheidet sich in Form und Grösse 
kaum vom 2, hat aber ein deutlich erweitertes erstes Tarsenglied 
und einen weiten bogenförmigen Ausschnitt am Hinterrande des 
letzten Bauchringes, in dem das senkrecht gestellte Pygidium Platz 
findet, davor liegt eine kurze dreieckige Grube. Beim 9 ist der 
Hinterrand des letzten Bauchringes gerundet vorgezogen. 

Hyperythra concinna: Supra dilute ferruginea, densissime rugu- 
loso-punctata, subopaca, subtus rufo-testacea, subnitida, antennis 
pedibusque nigris. — Long. 10,5 — 11,5 mm. Mrogoro. 

Erythrohapta nov. gen. Acetabula antica aperta. Antennis 
longis, gracilibus, articulo secundo minuto. Prothorax basin versus 
angustatus, dorso pone medium impressione transversa medio inter- 
rupta. Elytra apice rotundato-truncata, epipleuris angustissimis. Coxae 
intermediae anguste separatae. Pedes, praesertim postici, elongati, 
tibiae omnes apice calcaratae, metatarsus elongatus, articulis se- 
quentibus tribus longitudine subaequalis, unguiculi bifidi. 

Die Flügeldecken sind in dieser Gattung nach hinten mehr 
erweitert als in Pkyllobrotica^ stimmen aber sonst am meisten da- 
mit überein, da sie ebenfalls einen breiten, jedoch stärker nach 
unten umgeschlagenen Seitenstreifen und äusserst schmale, fast 
linienförmige Epipleuren besitzen, die ein Stück vor der Spitze 
endigen, dagegen weicht die Ftthlerbildung bedeutend ab, und die 
am Ende bedornten Schienen, sowie gespaltene Klauen bringen die 
Gattung in die Gruppe der Rhaplndopulpim (Aulacophorites Chap.). 

Fühler sehr schlank und dünn, fast so lang oder länger als 



Afrikanische Chrysomelideu. 141 

der Körper, dicht neben einander auf der Stirn zwischen den Augen 
eingefügt, Glied 1 lang, stark, 2 kurz, etwa doppelt so lang als 
breit, 3 und die folgenden so lang oder länger als 1, sehr schlank, 
unter sich ziemlich von gleicher Breite. Nasenkiel schmal, Stirn- 
höcker dreieckig, oben von einer graden Querrinne begrenzt. Hals- 
schild quer, hinten stark verengt, der Seitenrand scharf abgesetzt, 
sparsam bewimpert, der Vorder- und Hinterrand in der Mitte in 
sanftem Bogen ausgerandet, die Scheibe glatt, nur auf einem Räume 
über den Vorderecken punktirt, hinter der Mitte mit einem breiten, 
in der Mitte verloschenen oder unterbrochenen Quereindrucke. 
Flügeldecken bedeutend breiter als die Basis des Halsschildes, nach 
hinten mehr oder weniger erweitert, am Ende einzeln gerundet- 
abgestutzt, oben äusserst dicht und fein gewirkt und verworren 
punktirt. Vorderhüften zusammenstossend, das Prosternum kurz, 
spitz, die Gelenkhöhlen der Vorderhüften weit geöffnet. 

Erythrohapta Bennigseni: Nigra, ano, clypeo labroque testaceis, 
supra laete rubra, nitida, elytris sat dense punctulatis. — Long. 6,5 
— 8 mm. Usambara occidentalis: Kwai (Paul Weise). 

Mas: articulo primo tarsorum anteriorum dilatato, segmento 
quinto ventrali apice utrinque inciso. 

Femina: Tarsis simplicibus, segmento quinto ventrali apice medio 
profundius emarginato. 

Spiritusexemplare sind oberseits heller, mehr gelbbraun gefärbt. 

Erythrohapta scuteUaris: Testaceo-rufa, antennis, scutello, ge- 
nubus, tibiis tarsisque nigris, elytris minus dense obsoleteque punctu- 
latis. — Long. 6 — 7,5 mm. Kwai (Paul Weise). 

Geschlechtsauszeichnung wie in der vorigen Art, der letzte 
Bauchring des 9 jedoch an der Spitze in leichtem Bogen ausgerandet. 

Erythrohapta variicornis: Straminea, nitida, articulis antennarum 
in apice, macula frontali et verticali, scutello, genubus, tibiis tarsisque 
nigris, elytris sat dense evidenter punctatis. — Long. 5,5 — 7,5 mm. 
Usambara: Kwai (Paul Weise), Derema (Conradt, Mus. Berolin.). 

Eine häufige und in Usambara weit verbreitete Art, die durch 
kräftige Punktirung der Flügeldecken und die Färbung der Fühler 
von den übrigen abweicht. Jedes Fühlerglied ist an der Wurzel 
gelbhch, an der Spitze dunkel bis schwarz gefärbt. Geschlechts- 
unterschiede ähnlich der vorigen Art. 

Erythrohapta grocilis: Subtus rufo-testacea, ventre testaceo, ore, 
antennis pedibusque nigris, supra rubra, nitida, clypeo, tuberculis 
frontalibus scutelloque flavescentibus, elytris minus dense obsolete 
punctulatis, pone basin leviter transversim impressis. — Long. 6 mm. 
Usambara (Paul Weise). 

Mas: segmentis abdominahbus tertio et quarto medio longa 
pilosis. 

Beim d' sind die beiden graden Einschnitte vom Hinterrande 
des letzten Bauchringes aus, die wie bei den anderen Arten bis 
zur Mitte nach vorn reichen und einen viereckigen queren Mittel- 
zipfel abtrennen, breiter als gewöhnlich. Ausserdem weicht das 



142 J- Weise: 

vorliegende Thier durch den Qiiereindruck hinter der Basis der 
Flügeid. bedeutend ab. 

Erythrohapta 'punctipeniiis: Oblongo-ovata, subtus rufo-testacea, 
antennis pedibusque nigris, supra ferrugineo-rufa, prothorace scu- 
telloque sublaevibus, nitidis, elytris crebre punctatis, alutaceis, paulo 
minus nitidis. — Long. 7 mm. Tanga (Paul Weise), Plantage Ma- 
gritto (Pfanneberg, Mus. Berolin.). 

Mas: segmentis ventralibus secundo et tertio in medio longa 
piloais. 

Von den vorhergehenden durch gestreckteren Körperbau und 
die verhältnissmässig starke und dichte Punktirung der weniger 
glänzenden Flügeid. sehr verschieden. 

Leptuulaca nov. gen. 

Mit (Jrthmdaca Ws. aufs Nächste verwandt, aber durch die 
Bildung der Flügeldecken abweichend. Letztere erweitern sich all- 
mählich nach hinten, sind also hinter der Schulter nicht merklich 
eingeschnürt, ebenso verschmälern sich die Epipleuren allmählich 
in eine feine Rinne, welche hinter der Mitte oder dicht vor der 
Nahtecke endet. Der Metatarsus ist ungefähr so lang als die 
folgenden Glieder der Tarsen zusammen. Von Erythrohapta sondert 
sich die Gattung durch die in der Mitte nicht unterbrochene Quer- 
furche des Halsschildes und an der Basis breite Epipleuren der 
Flügeid. Hierher gehört auch Aulacoph. Il-pv7ictata Klug, aus 
Madagascar; in Deutsch-Ostafrika wurden von Paul Weise folgende 
Arten gesammelt: 

Leptaulaca basalis: Ovalis, subtus nigra, segmento anali, ca- 
pite prothoraceque testaceo-flavis, antennis fuscis aut nigris, scu- 
tello nigro, elytris subtiliter punctatis, lateritiis, fascia basali nigra. 
— Long. 5 — 6,2 mm. Mombo, Kwai. West üsambara (J. Buch- 
wald, Mus. Berolin.). 

Oberseits der Candezea basalis Harold und pecto7'alis Jac. ähn- 
lich gefärbt. 

Schwarz, der letzte Bauch- und Rückenring, die Tro- 
chanteren der Beine nebst Kopf- und Halsschild röthlich gelb- 
braun, der Scheitel zuweilen mit einer kleinen schwarzen Makel, 
Oberlippe und Spitze der Mandibeln schwarz. Flügeldecken lebhaft 
ziegelroth (in Spiritusexemplaren bräunlich gelb), das erste Viertel 
oder Drittel schwarz. Kopf mit tiefer, oben grubenförmig erwei- 
terter Querrinne über den Stirnhöckerchen , zwischen letztere ragt 
der Nasenkiel hinein. Fühler schlank, bis hinter die Mitte der 
Flügeldecken reichend, gelbbraun, mehr oder weniger angedunkelt, 
die ersten Glieder oberseits, die folgenden an der Spitze schwärz- 
lich, oder nur die ersten drei Glieder unterseits hell, die folgenden 
schwarz. Halsschild um die Hälfte breiter als lang, an den Seiten 
hinten parallel, vor der Querfurche gerundet-erweitert, die Vorder- 
ecken beulenförmig heraustretend; die Scheibe fast glatt, nur über 
den Vorderecken deutlich und ziemlich dicht punktirt. Flügel- 
decken fein punktirt. Der letzte Bauchring des ^ durch zwei tiefe 



Afrikanische Chrysomeliden. 143 

Einschnitte vom Hinterrande ans in di'ei Zipfel getheilt, von denen 
der Mittelzipfel länglich-viereckig und muldenförmig vertieft ist. 

Leptaidaca nigricornis: Subtus livida, ore, antennis pedibusque 
(coxis exceptis) nigris, capite, prothorace scutelloque rufo-testaceis, 
elytris punctulatis, nigris. — Long. 4 — 4,5 mm. Kwai. 

Einem Lupe ms ähnlich. Die Vorderecken des Halsschildes 
sind schief abgeschnitten, treten aber kaum nach aussen vor, die 
Epipleuren der Flügeldecken erlöschen dicht vor der Nahtecke. 

Lepianlaca fissicollis Thoms., Arch. ent. II 1858. 218 (oculata 
Karsch 1882). Eine über ganz Mittel- und Südafrika verbreitete, 
in der Zeichnung der Oberseite variirende Art, deren Epipleuren 
an der hinteren Aussenecke der Flügeid. endigen. 

Bei der Grundform vinula Er. 1859 (jestiva Gerst. 1862) findet 
man auf der Oberseite folgende schwarze Zeichnung: einen Fleck 
auf dem Scheitel, drei Makeln des Halsschildes (2, 1), das Schild- 
chen und zwei Querbinden auf jeder Flügeldecke. Diese Binden 
sind schräg, aus je 2 Makeln zusammengeflossen, und bleiben von 
der Naht und dem Seitenrande entfernt, eine liegt hinter der Schulter, 
die andre hinter der Mitte. Völlig unabhängig von der Zeichnung 
der Flügeldecken sind folgende Abänderungen: a. Der Fleck auf dem 
Scheitel fehlt; b. Die schwarzen Makeln des Thorax verschwinden, 
anfangs die beiden vorderen, später auch die dritte; c. Die Makeln 
des Halsschildes vergrössern sich und fliessen in verschiedener Form 
zusammen bis die Scheibe schwarz ist, mit wenigstens theilweise 
gelb gesäumten Rändern. In Westafrika kommen Stücke, deren 
Kopf und Halsschild einfarbig gelbbraun, röthlich gelbbraun bis 
roth gefärbt sind, häufiger als in Ostafrika vor. 

Die Unterseite ist einfarbig gelbbraun, oder die Seiten der 
Hinterbrust, zuletzt auch noch der Bauch (der letzte Ring aus- 
genommen) schwarz. Auf letztere Exemplare ist (ialleruca nigro- 
transversa Thoms. 1. c. 217 zu beziehen. Bei ihr ist der Thorax 
schwarz, unregelmässig und fein röthlich gerandet, die Flügeid. 
haben zwei schwarze Querbinden und einen schmalen schwarzen 
Seitensaum, der sich in der Spitze etwas erweitert. 

Nach der Farbe der Flügeldecken lassen sich folgende Haupt- 
formen unterscheiden: 

Var. a. mombone7ms : Flügeldecken einfarbig bräunlich gelb bis 
bräunHch roth. Kopf und Halsschild einfarbig oder mit den nor- 
malen Makeln. 

Var. b. particularis : Die vordere Binde dehnt sich bis zur Naht 
und dem Seitenrande aus und sendet vom inneren Theile einen Ast 
bis zur Basis, so dass dadurch zwei helle Makeln umschlossen 
werden, eine neben dem Schildchen, die andre in der Schulterecke; 
sodann erlischt die innere helle Makel, später auch die äussere, nun 
ist das vordere Drittel schwarz. Die zweite Binde normal, oder in 
2 Makeln aufgelöst, oder verbreitert. Usambara, Kamerun. 

Wenn sich noch die hintere Binde bis zum Seitenrande aus- 
dehnt und an diesem, anfangs bis in die Nahtecke, dann auch noch 



144 J. Weise: 

an der Naht entlang nach vorn saumförmig verlängert und einen 
Fleck von der hellen Grundfarbe einschliesst, liegt die als fissicollis 
Thoms. beschriebene Form vor. Bei ihr ist die Nahtkante vorn 
und hinten hell gefärbt, oder schwarz, Kopf und Halsschild einfarbig, 
mit normaler Zeichnung, oder das Halssch. fast ganz schwarz. — 
Ost- und Westafrika. 

Var obseurata: Wie vorige, aber die Flügeldecken schwarz, eine 
Quermakel auf jeder nahe der Mitte, weder die Naht noch den 
Seitenrand erreichend, und eine gerundete Makel vor der Spitze 
gelb. Westafrika. 

Spilonotü nov. gen. 

Corpus oblongo-quadratum, parum convexum. Acetabula antica 
aperta. Antennae minus tenues, articulis 3 ultimis sat incrassatis. 
Elytra apice leniter emarginatis, epipleuris angustissimis. Coxae 
anticae et intermediae contiguae. Tibiae margine postico tereti, 
anteriores apice calcaratae, posticae muticae; unguiculi bifidi. 

Bei den Rhaphidopalpinen, neben der mir nicht bekannten 
Laetana Baly unterzubringen, wo sie sich durch die unbewehrten 
Hinterschienen gut heraushebt. Maxillartaster kurz, dick, Glied 4 
konisch, so lang als an der Basis breit. Kopfschild kurz, nach 
oben als kurzer Nasenkiel zwischen den unteren Theil der Stirn- 
höckerchen verlängert; letztere scharf umgrenzt, quer, oben durch 
eine tiefe Querrinne abgesetzt, die Stirn darüber mit schwacher 
Mittelfurche. Fühler wenig über die Mitte der Flügeid. reichend, 
beim 2 ziemlich kräftig, fadenföj-mig, Glied 2 kurz, 3 bis 5 gestreckt, 
4 etwas länger als eins der einschliessenden Glieder, oder nur so 
lang als 3, aber länger als 5, die folgenden matter, etwas erweitert 
und 6 bis 10 auch etwas kürzer als 5. Die Fühler des S dick, 
Glied 3 das längste und nebst den folgenden vier Gliedern allmäh- 
lich nach der Spitze verbreitert uud hier mit scharfer, spitzwinkeliger 
Innenecke, die vier Endglieder dichter behaart, mit parallelen Seiten, 
wenig breiter als die vorhergehenden. Halsschild um die Hälfte 
breiter als lang, in den rechtwinkeligen Vorderecken am breitesten, 
nach hinten allmählich schwach verengt, vor der Basis kaum merk- 
Hch eingeschnürt, oben schwach gewölbt (nur nahe den Vorder- 
ecken stärker), massig dicht, fein punktirt, mit einer Grube jeder- 
seits wenig hinter der Mitte, beide Gruben öfter zu einem nicht 
sehr breiten Quereindrucke verschmolzen. Schildchen dreieckig, 
Flügeldecken breiter als das Halsschild, parallel, hinten breit ab- 
gerundet, an der Spitze abgestutzt und in jeder Decke leicht aus- 
gerandet, die Nahtecke gerundet; die Scheibe wenig gewölbt, ver- 
worren punktirt, Epipleuren nur unter der Schulter deutlich, sehr 
schmal, sodann zu einer einreihig punktirten, feinen Rinne verengt, 
die nicht die Spitze erreicht. Vorder- und Mittelhüften stossen zu- 
sammen, Schienen am Ende erweitert, die vier vorderen mit einem 
kräftigen, schwarzen Enddorne, Metatarsus so lang als die beiden 
folgenden Glieder- zusammen. 



Afrikanische Chrysomeliden. 145 

SpUonofa sagax: Rufo-testacea, fronte sublaevi prothoraceque 
punctulato laete ferrugineis, elytris subtiliter pimctatis, macula com- 
mimi basali limboque lato apicali nigris, unguiculis piceis. — 
Long. 4,8 — 6 mm. Dar-es-Salaam, Pare Gebirge. 

Mas: Antennis crassiusculis, segmento quinto abdominis apice 
utrinque inciso. 

Die gemeinschaftliche schwarze Makel der Flügeid. ist länger 
als breit, oval, und umfasst vorn das Schildchen; der Spitzensaum 
nimmt das letzte Drittel, zuweilen fast die hintere Hälfte der Flügel- 
decken ein und zieht sich zugleich auf der äusseren Hälfte am 
Seitenrande ein Stück weiter nach vorn, der schmal abgesetzte 
Seitenrand selbst bleibt röthlich. Der fünfte Bauchring des 2 hat 
einen verloschenen Längseindruck und einen feinen Ausschnitt in 
der Mitte des Hinterrandes, beim d^ einen breiten, muldenförmigen 
Eindruck und hinter der Mitte jederseits einen Einschnitt; der da- 
durch entstandene Mittelzipfel ist quer viereckig. 

Jacohya notabilis: ^ Fulva, antennis (articulo primo excepto), 
tibiis tarsisque nigris, prothorace dense subtiliter punctulato, fovea 
magna, transversa basali profunde excavato, elytris purpureis, minus 
profunde punctatis, alutaceis, sat nitidis. — Long. 5 mm. Kwai 
(Paul Weise). 

P'ühler tief schwarz, das erste Glied lebhaft röthlich gelb, wie 
der Kopf, das Haischild und Schildchen. Halsschild quer, hinter 
der Mitte leicht verengt, dicht und äusserst fein punktirt, über den 
Vorderecken mit einigen grösseren Punkten. Die Kante des Hinter- 
randes, der vor dem Schüdchen in einem sehr schwachen, grossen 
Bogen ausgeschweift ist, fällt zu einer grossen und tiefen Quer- 
grube ab, welche bis vor die Mitte reicht und vom Seiten- und 
Vordeirande ungefähr gleich weit entfernt bleibt. Der Vorderrand 
dieser Grube hat die Form einer hohen und sehr scharfen, etwas 
nach hinten geneigten Kante. Dieselbe hat in der Mitte einen tiefen, 
bogenfönnigen-, und auf jeder Seite einen kleineren, dreieckigen 
Ausschnitt, so dass jede Seite aus zwei ungleichen Zähnen besteht, 
vor denen je ein sehr tiefer Quereindruck liegt, während sich vor 
dem mittleren Ausschnitte eine kurze Längrinne hinzieht. Flügel- 
decken gesättigt dunkelroth, mit einem kaum bemerkbaren bläu- 
lichen Anfluge, dicht und äusserst zart gewirkt und fein und flach 
punktirt, deutlicher auf der inneren als der äusseren Hälfte. Der 
letzte Bauchring hat eine glatte, tiefe Längsgrube in der vorderen 
Hälfte, einen Quereindruck jederseits in der Mitte und einen quer- 
viereckigen Mittelzipfel dahinter. 

Jacohya pilosula: S Subelongata, testaceo-flava, nitidula, an- 
tennis (articulo primo excepto), tibiis tarsisque nigris, cinereo-pu- 
bescentibus, prothorace sublaevi, fovea magna transversa basali pro- 
funde excavato, elytris dense punctulatis et cinereo-pilosis. — Long. 
5,8 mm. Usambara occidentalis, Derema (Hintz). 

Eine gestreckte Art, an der dichten, äusserst feinen und ziem- 
lich kurzen, aufstehenden, grauen Behaarung der Flügeldecken so- 

Arch. f. Natnrgesch. Jahrg. 1902. Bd. I. H. 2. ]> q 



146 J. Weise: 

fort erkennbar. Fühler, Schienen und Tarsen sind wie in der 
vorigen schwarz gefärbt, aber mit einer dichten, grauen Behaarung 
versehen, welche sie als nur angedunkelt erscheinen lässt. Auch 
die Quergrube des Halsschildes ist etwas grösser und tiefer und 
hat anders geformte, höhere Ränder. Der feine, leistenförmige, in 
der Mitte geradlinige Hinterrand fällt senkrecht in die Grube ab, 
die Seiten derselben bilden scharfe Kanten, die einen nach innen 
offenen Bogen beschreiben, nach vorn allmählich ansteigen und hier 
über die Fläche der Scheibe weit emporragen; der Vorderrand ist 
jederseits zahnförmig aufstehend, zwischen beiden Zähnen bildet er 
eine sehr stumpfwinkelige, mit der Spitze nach hinten gerichtete, 
breite, und mit einer tiefen Rinnne versehene Querleiste, vor welcher 
eine ebenfalls stumpfwinklige, tiefe Querfurche liegt. Die Flügel- 
decken sind dicht punktulirt, auf einem abgeflachten oder leicht ver- 
tieften Längsstreifen neben der Naht weniger dicht und merklich 
stärker punktirt. Vor dem quer-viereckigen Mittelzipfel des letzten 
Bauchringes liegt eine grosse und tiefe, aussen wulstig begrenzte 
Längsgrube. 

Die Quergrube des Halsschildes wird bei dem mir unbekannten 
9 dieser und der vorigen Art kleiner sein, mit schwächeren Rändern. 

Mellesia nov. gen. 

Corpus sat elongatum, modice convexum. Acetabula antica 
aperta. Antennae graciles, articulo secundo parvo, quarto primo 
aequilongo. Palpi maxillares sat tenues. Prothorax parce punctu- 
latus transversim qnadratus, basi leviter angustatus et transversim 
impressus, lateribus glabris. Elytra parallela, apice communiter 
rotundata, epipleuris latis ante apicem evanescentibus. Pedes sat 
elongati, tibiae dorso teretae, linea media laevi, apice calcaratae, 
metatarsus articulis sequentibus duobus aequilongus, unguiculi bifidi. 

Gehört wegen der gespaltenen Klauen zu den Diabroticinen 
und unterscheidet sich von Hallirhotius Jac. nur in folgenden 
Punkten: Der Kopf ist bis an den Hinterrand der stark gewölbten 
Augen in das Halsschild eingezogen und hat eine erhabene Längs- 
leiste um den ganzen Innenrand der Augen, die Fühler sind näher 
an einander eingefügt und werden nicht durch eine breite, flache, 
scharf abgesetzte Spitze des Kopfschildes getrennt, sondern durch 
einen feinen Nasenkiel; unter den Augen fehlt die Fühlerrinne; das 
Halsschild besitzt am Hinterrande eine flache Querrinne, welche die 
Seiten leicht einschnürt; das Prosternum ist zwischen den Hüften 
niedrig, verdeckt (in Flallirhotius^ ähnlich wie bei Malacosovia, 
deutlich und bis über die Mitte der Hüften ansteigend); die Beine 
sind viel schlanker und den Schienen fehlt die Mittelleiste des 
Rückens. Was mich hauptsächlich veranlasst, die folgende Art 
nicht mit HalUrhotiiis zu vereinen, ist die abweichende Bildung des 
letzten Abdominalringes beim c?. Derselbe hat, ähnlich wie in 
AJalacosomo, Rliaphidopalpa etc., jederseits einen tiefen, breiten 
Längseinschnitt, wodurch ein viereckiger Mittelzipfel begrenzt ist, 
in den vom Vorderrande aus eine muldenförmige Längsrinne hinein- 



Afiikaüische Chrysomeliden. 147 

läuft. In IldUir/tdfuts besitzt der Ring eine tiefe, dreieckige Grube 
am Hiuterrande, ähnlich der von Pacliytoma, (Jalerucella etc. 

Mellesia eUyans: Öubtus testacea, femoribus, capite, prothorace 
scutelloque rufescentibus, antennis nigris, articulo primo testaceo- 
rufo, tibiis (basi excepta) tarsisque infuscatis, elytris dense sub- 
ruguloso-punctatis, laete aeneo-viridibus. — Long. 6,8 — 7,5 mm. 
Usambara occidentalis : Hohenfriedeberg. 

Unserer armenischen Malacosoma fiavipes Heyd. in Grösse, 
Körpei-form und Färbung ähnlich, massig gestreckt, fast parallel, 
nicht besonders gewölbt, unten bräunlich gelb, fein behaart, die 
Schenkel nebst der Basis der Schienen mehr röthhch, der übrige 
Theil der Schienen und die Tarsen angedunkelt, Kopf, Halsschild 
und Schildchen biass ziegelroth, glänzend. Stirn nur über den 
Höckerchen deutUch punktirt, letztere glatt, quer, durch eine bis 
auf den Scheitel verlängerte Mittelrinne geschieden und oben durch 
eine tiefe Querfurche abgesetzt. Mandibeln pechschwarz. Maxillar- 
taster verhältuissmässig dünn, Glied 2 massig gross, 3 und 4 
schlanker, cylindrisch, 4 länger als 3, am Ende zugespitzt. Fühler 
des d^ länger, des ¥ nur so lang als der halbe Körper, fadenförmig, 
Glied 1 ziemlich lang, 2 kurz, 3 nicht ganz so lang wie 1, 4 bis 7 
unter sich von gleicher Grösse, jedes so lang als 1, von den fol- 
genden jedes etwa so lang als 3. Halsschild um die Hälfte breiter 
als lang, an den Seiten hinter der Mitte leicht verengt, an der 
Basis etwas schmaler als vorn, die Eckporen ziemlich gross, die 
Scheibe schwach querüber gewölbt, sparsam und fein, nach den 
Seiten hin etwas dichter punktirt, vor der scharf aufgebogenen 
Kante des Hinterrandes liegt ein weiter, ziemlich flacher Querein- 
druck. Schildchen dreieckig, glatt. Flügeldecken sehr dicht und 
etwas runzelig punktirt, metallisch grün, am Seitenrande zuweilen 
fein bläulich gesäumt, die Epipleuren vorn breit und ziemlich eben, 
nach hinten wenig verengt, muldenförmig vertieft, an der hinteren 
Aussenecke stärker verengt und vor der Spitze endigend. Die 
Vorderhüften stossen zusammen; die innere Hälfte jeder Klaue ist 
nach innen gebogen, etwas kürzer, aber kaum schmaler als die 
äussere. 

Ich erhielt diese Art durch Herrn Dr. J. Schulz in Magdeburg. 

IlaUirhotius africanus Jac, eine häufige und weit verbreitete 
Art: Ukanii Berge (von Bennigsen), Derema (Kraatz), Mombo (Paul 
Weise), hat zuweilen auf dem Halsschilde 5 bräunliche Makeln, 3 
an der Basis, 2 davor, und auf dem Rücken angedunkelte Schienen. 

Hailirhof ius 4-maculatus: Subcylindricus, stramineus, nitidus, 
antennis nigris, articulis tribus primis rufo-testaceis, capite, protho- 
race pedibusque fulvis, elytris obscure punctatis, singulo maculis 
binis magnis, prima basali, secunda ante apicem nigro-coeruleis vel 
cyaneis, tarsis infuscatis. — Long. 6,5 — 7 mm. Africa Orient, germ. 
(von Bennigsen). 

Etwas kürzer gebaut als die vorige, auf den Flügeldecken 
feiner und weniger dicht punktirt. Annähernd cylindrisch, glänzend 

10* 



148 J- Weise: 

strohgelb, Beine, Kopf, die ersten drei Glieder der schwarzen Fühler 
und das Halsschild dunkler gelb gefärbt, zum Theil röthlich an- 
gehaucht, die Tarsenglieder an der Spitze meist angedunkelt, auf 
jeder Decke zwei schwarzblaue oder violette Makeln. Die eine, an 
der Basis, ist viereckig, etwas quer, und lässt den abgesetzten 
Seitenrand und einen schmalen Nahtsaum frei; die andre, hinter 
der Mitte, ist meist ein wenig grösser als die vordere, gerundet- 
viereckig, und bleibt von der Naht und dem Seitenrande ähnlich 
weit entfernt wie 1, vom Hinterrande weiter. Die Querrinne, 
welche die Stirnhöcker oben begrenzt, ist weniger gebogen als in 
africamis^ und läuft gleichmässig bis an den Oberrand der Augen 
fort. Halsschild doppelt so breit als lang, von der Basis allmählich 
schwach nach vorn erweitert, die Seiten fast gradlinig. Die 
Scheibe stark querüber gewölbt, verloschen und sparsam, über den 
Vorderecken stärker und dichter punktirt, die Punkte von unglei- 
cher Grösse, kleinere und grössere unter einander gemischt. Die 
Flügeldecken besitzen einen schwachen Quereindruck in Va Länge 
und sind fein, massig dicht punktirt, auf dem hellen Grunde dunkel 
durchschimmernd. 

Halys nov. gen. 

Prothorax pone medium impressione transversa abbreviata. 
Coxae posticae intus in spinam longam curvatam prolongatae. Un- 
guiculi bifidi. Mas: Antennae articulis tertio et quarto dilatatis, 
profunde conimuniter emarginatis, prothorax margine basali medio 
dilatato, interrupto, antice impressione profunda terminato. Scu- 
tellum laminis binis altis, postice convergentibus instructum. Elytra 
fovea magna, profunda, scutellari, tuberculis duobus setigeris mu- 
nita. Abdomen segmento ultimo pone medium utrinque inciso. 

Die Gattung erinnert besonders durch die Geschlechtsaus- 
zeichnung an Phyllohroticella Jac, hat aber gespaltene Klauen und 
Hinterhüften, die innen mit einer sehr langen und starken dorn- 
artigen Verlängerung versehen sind, welche sich an der Spitze nach 
innen krümmt. Die Fühler sind halb so lang als der Körper (9) 
oder etwas länger (d^), Glied 2 sehr klein, kugelig (d'j oder mehr 
cylindrisch (2), Glied 3 so lang als das erste und länger als eins 
der folgenden Glieder, beim d^ Glied 3 und 4 stark erweitert und 
am Innenrande in einem tiefen, gemeinschaftlichen Bogen aus- 
geschnitten. Das Halsschild hat beim 9 einen Quereindruck hinter 
der Mitte, beim c? ausserdem noch einen tieferen vor der Basis, 
deren Rand in der Mitte verbreitert und durch eine Längsrinne vor 
dem Schildchen halbirt ist. Letzteres ist einfach (9) oder hat zwei 
Längsleisten, die vorn am höchsten, dahinter bogenförmig aus- 
gerandet und am Ende verdickt sind. Um das Schildchen befindet 
sich eine tiefe Grube der Flügeldecken (c?), die jederseits zu einem 
Querhöcker ansteigt und einige, mit Borsten besetzte Tuberkel trägt. 

Typ der Gattung ist Idücantha Weiset Jac, Proceed. 1899. 358. 

Phyllohroticella Kraatzi: Flavo-testacea, nitida, labro fronteque 
nigris, antennis piceis, articulo primo testaceo, articulis tribus ultimis 



Afrikanische Chrysomeliden. 149 

ochraceis, prothorace parce punctulato, elytris sat dense subtiliter 
punctatis. — Long. 5 mm. Kamerun: Johann Albrechts Höhe 
(Conradt). 

Mas: Prothorace basi transversim impresso, lobo medio valde 
reflexo, scutello subconcavo, fovea scutellari elytrorum magna, 
profunda, tuberculo sat magno in singulo elytro munito. 

Die Art, von der ich 4 3 durch Kraatz erhielt, zeichnet sich 
von den bis jetzt bekannten Species durch die Fühlerfärbung und 
den Quereindruck an der Basis des Halsschildes aus, welcher in 
der Mitte schwach nach vorn gebogen, verbreitert und vertieft ist 
und den dahinter liegenden Mittelzipfel in Form einer breit-drei- 
eckigen Leiste emporhebt. Die bogenförmige oder aus 2 Schräg- 
eindrücken gebildete Querfurche davoi-, welche die übrigen Arten 
besitzen, fehlt hier gänzlich, wahrscheinlich auch beim 9. Die Ober- 
fläche des Schildchens ist leicht concav, der Spitzentheil ansteigend. 
Die grosse Grube der Flügeldecken um das Schildchen wird vorn 
jederseits von einem leistenartigen, nach innen geneigten, starken 
Zahne begrenzt, der hintere Zahn ist durch ein unscheinbares 
Körnchen angedeutet. 

Asbecesta icterica: Lurida, antennis parum robustis articulis 
quinque ultimis leniter incrassatis, fronte prothoracisque disco sub- 
laevibus, elytris creberrime subruguloso-punctatis, singulo costulis 
tribus abbreviatis. — Long. 5,5 mm. Usambara orientalis: Derema 
(Hintz). 

Diese Art stimmt in allen wesentlichen Merkmalen mit Asbecesta 
Har. überein, weicht aber von den anderen Arten durch etwas 
breiteren Körperbau und schlankere Fühler ab. An diesen sind 
namentlich die ersten 6 Glieder etwas dünner, während die folgenden 
normalen Umfang haben. Der Körper ist einfarbig blass bräunlich 
gelb, unterseits, sowie auf Kopf und Halsschild glänzend, die Flügel- 
decken ziemlich matt. Die Stirn über der Querfurche glatt, Hals- 
schild nur in den Vorderecken mit einigen deutlichen Punkten, sonst 
ziemlich glatt, die Querfurche tief und breit. Schildchen fast glatt. 
Flügeldecken äusserst dicht und leicht runzelig punktirt, sparsam 
und äusserst kurz und fein behaart. Diese Härchen sind, wie bei 
manchen Lupen/s-Arten^ nur bei der Ansicht von der Seite und 
unter stärkerer Vergrösserung bemerkbar. Jede Decke hat in der 
vorderen AussenhäKte 3 feine Längsrippen, welche der Schulter- 
beule entspringen. 

Malacosoma tibialis Jac, Ann. Mus. Civ. Genova 1899. 533, 
vom Rudolf-See (Lago Bass Narok) beschrieben, wurde auch bei 
Kwai von Paul Weise gefangen. 

Malacosoma nigricornis: Testacea, capite prothoraceque leviter 
rufescentibus, antennis, femorum apice, tibiis tarsisque nigris, elytris 
subtiliter alutaceis, punctulatis. - Long. 5,5 mm. Kwai (Paul 
Weise). 

Grösse und Gestalt der vorigen, aber die schlanken Fühler ein- 
farbig schwarz, ebenso die Spitze der Schenkel nebst Schienen und 



150 J. Weise: 

Tarsen. Flügeldecken fein gewirkt, wenig glänzend, dicht, fein, 
besonders flach pimktirt. Kopf und Halsschild sind glatt, ersterer 
gebräunt, letzteres mehr röthlich gefärbt als der übrige Körper. 

Malacosoma ventraJis : Viridi-aenea, coerulea vel chalybaea, ore, 
antennis tarsisque piceis aut nigris, ventre rufo-testaceo, elytris 
crebre punctatis parce pilosis. — Long. 3 — 4,5 mm. Mombo (Paul 
Weise). 

Durch ihre schlanken Fühler stimmt diese Art mit der viel 
grösseren, in ganz Usambara (Tanga, Nguelo, Kwai) verbreiteten 
gracüicornis Ws. überein, die aber ein metallisch grünes Abdomen 
besitzt. Lebhaft metallisch grün, zuweilen mit leichtem Bronceschim- 
mer, bläulich grün, blau bis dunkel stahlblau (bei den blauen Stücken 
meist die Brust grün), Bauch röthlich gelbbraun, Fühler (mit Aus- 
nahme der drei ersten grünen Glieder), Mund und Tarsen pechbraun 
oder schwarz, auch die Schienen schwärzlich, mit geringem grünen 
Metallschimmer. Stirn fast glatt. Fühler wenig über die Mitte der 
Flügeid. reichend, Glied 2 kurz, 3 wenig länger aber schmaler als 
2, 4 fast so lang als 2 + 3 zusammen, von den folgenden jedes etwas 
kürzer als 4, nach der Spitze etwas erweitert. Halsschild kaum 
um die Hälfte breiter als lang, die Seiten fast gradlinig, nach vorn 
leicht erweitert, die Scheibe wenig dicht, fein punktirt, an den Seiten 
eine Spur stärker. Schildchen glatt, äusserst fein gewirkt. Flügel- 
decken dicht, ziemlich kräftig und zuweilen schwach runzelig 
punktirt, mit feinen aufstehenden grauen Härchen besetzt. 

Das 2 ist grösser als das c^, breiter gebaut, der Schulterhöcker 
zuweilen als verloschene Kante bis nahe an die Mitte jeder Decke 
verlängert. 

Luperus apicalis: Niger, nitidus, capite prothoraceque ferrugineis, 
hoc sat crebre punctulato, elytris sat crebre subtiliter punctatis, 
singulo macula subapicali epipleurisque flavo-albidis, femoribus anteri- 
oribus piceis. — Long. 4 mm. Usambara orientalis (Hintz). 

Fühler schwarz, die drei ersten Glieder glänzend, Glied 3 un- 
bedeutend länger als 2. Kopf und Halsschild glänzend rostroth, 
Stirnbeulen tief umgrenzt, Scheitel fast glatt, mit einigen äusserst 
feinen Runzeln über der Querfurche. Halsschild quer, massig dicht 
punktulirt. Schildchen schwarz, glatt. Flügeldecken merklich breiter 
als das Halsschild, glänzend schwarz, etwas dichter und stärker 
als das Halsschild punktirt, eine Makel in der Spitze jeder einzelnen, 
etwas länger als breit, nach hinten erweitert, den Hinterrand fast 
berührend, aber von der Naht weiter entfernt, sowie die vordere 
Hälfte der Epipleuren gelblich weiss, die vier Vorderschenkel etwas 
heller als die Unterseite, pechbraun. 

Stenella n. gen, 

Corpus elongatum, subparallelum, supra glabrum. Acetabula 
antica aperta. Antennae graciles, articulo tertio longissimo. Pro- 
thorax parvus, transversus, antrorsum leviter ampliatus. Elytra 
epipleuris longe pone medium obliteratis. Pedes graciles, tibiae 



Afrikanische Chrysomeliden. 151 

apice raucronatae, articulo primo tarsorum sequentibus longiore, 
quarto elongato; unguiculi basi dentati. 

Dies Genus gehört zu den lAiperinen nnd zeichnet sich durch 
lange Fühler, namentlich durch deren sehr langes drittes Glied und 
das" lange erste Tarsenglied aller Beine aus, welches halb so lang 
als die Schienen und länger als die drei folgenden Glieder zusammen 
ist. Die Fühler sind fast so lang (9), oder etwas länger als der 
Körper ((?), Ghed 1 lang und stark, 2 kaum halb so lang und etwas 
dünner, die folgenden sehr schlank, 3 das längste, länger als Glied 1 
und 2 zusammen, 4 kürzer als 3, die folgenden allmählich, jedoch 
nicht viel an Länge abnehmend, nur das Endglied etwas länger 
als das vorhergehende. Zweites Glied der Maxillartaster lang, das 
dritte kürzer und etwas dicker, das vierte konisch. Kopf bis luv 
Einlenkung der Fühler zwischen den Augen vorgestreckt, davor 
senkrecht abfallend, das Kopfschild dreieckig, unten quer vertieft, 
über den Seiten von einer breiten Rinne unterhalb der Augen be- 
grenzt, die zum Einlegen der Fühler dient. Fühlergruben und 
Stirnhöcker gross, letztere quer, durch eine Längsrinne unter sich, 
und eine in der Mitte verbreiterte Querrinne von der Stirn ge- 
schieden. Augen gewölbt rund. Der Enddorn der Schienen sehr 
fein, Klauen an der Basis mit einem kurzen, dicken Zahne. 

Stenella marginata: Testacea, vertice, prothorace elytrisque viridi- 
aeneis aut cupreis, vertice parce prothoraceque obsolete punctato, 
hoc saepe vitta media testacea, elytris crebre ruguloso-punctatis, 
sutura margineque laterali testaceo-limbatis. — Long. 3,5 — 5 mm. 
Kwai, Mombo (Paul Weise). 

Var. a. Junior, elytris sordide testaceis vittis nonnullis obso- 
letis aeneis. 

Gestreckt, ziemlich parallel, nur massig gewölbt, wenig lebhaft 
bräunlich gelb, die Stirn über den Höckerchen, das Halsschild 
(meist mit Ausnahme einer schmalen Längsbinde in der Mitte) und 
die Flügeldecken metallisch grün, oder kupferig, die Naht und der 
Seitenrand gelbbraun gesäumt. Schenkel und Schienen auf dem 
Rücken oft mit einer schwärzlichen Längslinie, die letzten Taster- 
und Fühlerglieder, die Spitze der Schienen und die Tarsen leicht 
angedunkelt. Der metallische Theil des Kopfes nicht dicht, ziemlich 
kräftig, das Halsschild bedeutend feiner und verloschener punktirt. 
Letzteres ist etwa Vg breiter als lang, ringsum gerandet, vorn in 
schwachem Bogen ausgeschnitten, nach hinten etwas verengt, mit 
wenig gerundeten Seiten, die Ecken winkelig vorgezogen, die Scheibe 
querüber gewölbt, oft mit schwachen Vertiefungen, nämlich ein 
Grübchen jederseits, oder eine Mittelrinne vor dem Schildchen, oder 
Quereindrücke in der vorderen Hälfte. Schildchen dreieckig, gelb- 
braun. Flügeldecken in den Schultern heraustretend und breiter 
als das Halsschild, auf dem Rücken ziemlich flach, an den Seiten 
schnell abfallend, dicht runzelig punktirt, der helle Nahtsaum ist 
vorn so breit als das Schildchen, hinten auf die Nahtkante b<?- 
sphränkt, der Seitenraum ist breiter, 



152 J- Weise: 

Bei einigen, wohl unausgefärbten 9 sind die Flügeldecken ver- 
schossen gelbbraun, jede mit 2 verloschenen grünen Längsbinden 
vor der Mitte, die eine hinter dem Schulterhöcker, die andre weiter 
nach innen, dazu kommt häufig noch eine grüne Makel über der 
hinteren Aussenecke, in der Richtung der äusseren Längsbinde 
(Var. a). 

Rudolphia minor: Straminea, antennis testaceis, prothorace 
punctulato, medio utrinque leviter impresso, elytris dense subtilissi- 
meque punctatis, metatarso articulis sequentibus longiore. — Long. 
2,6—3,2 mm. Kwai (Paul Weise). 

Kleiner als R. pdllida Jac, Ann. Mus. Civ. Genova 1899. 535, 
und durch den Metatarsus, der bedeutend länger ist als die folgenden 
Glieder zusammen, sicher verschieden. Die Klauen sind einfach, 
rothbraun, aber an der Basis in einen gemeinschaftlichen, viereckigen 
Fortsatz verbreitert. Fühler schlank, fast so lang als der Körper, 
Glied 1 lang, 2 das kleinste, 3 etwas länger und dünner als 2, 
4 und die folgenden lang. Stirnhöckerchen schlecht umgrenzt, je- 
doch durch einen tiefen Eindruck geschieden. Thorax doppelt so 
breit als lang, nach vorn sehr wenig erweitert, die Seiten fast 
gradlinig, die Scheibe ziemlich dicht punktulirt, in der Mitte mit 
einem schwachen Quereindrucke jederseits. Flügeldecken etwas 
stärker als der Thorax punktirt. Ein Punkt an der Basis des 
Metatarsus ist schwarz, ähnlich wie bei vielen Monolepta- Arten. 

Auch das vorliegende Thier macht ganz den Eindruck, als 
wäre es weich und nicht ausgefärbt, aber dieses Merkmal scheint 
der Gattung überhaupt eigen zu sein. 

Megalognatha Baly. Ob wir heute noch diese Gattung im 
Sinne des Autors auffassen, bleibt ungewiss, da ich die als typisch 
bezeichnete M. elegans Baly nicht vergleichen kann. Alle mir be- 
kannten Arten stimmen in der Färbung der Unterseite überein, auf 
der wenigstens Mittel- und Hinterbrust in ausgehärteten Stücken 
schwarz, dicht greis behaart, der Bauch gelb ist. Hiervon würden 
die typische Art und suhcylindrica Baly, mit gelber Unterseite, und 
Balyi Jac, mit schwarzem Bauche abweichen. Nimmt man Baly 's 
dritte Art, suturalis^ als massgebend an, so besitzt die Gattung 
folgende Hauptmerkmale: Vordere Gelenkhöhlen offen. Schildchen 
behaart. Die obere Nahtkante der Flügeldecken hinter der Mitte 
von der unteren ab nach innen gebogen, so dass die Naht dort als 
Fläche erscheint 0- Schienen unbewehrt, Klauen mit Basalzahn. 

Beide Gesclechter sind leicht an der Bildung des letzten Bauch- 
ringes zu erkennen. Derselbe ist in der Mitte abgeflacht, glatt, 
oder mit einer Längsrinne besetzt, und sein Hinterrand, welcher 
einen nach hinten offenen stumpfen Winkel oder Bogen bildet, ver- 
längert sich in der Mitte in einen gerundeten, aufstehenden Fortsatz, 



^) Da Quedenfeldt ausdrücklich diese Nahtbildmig erwähnt, so gehören 
seine Malacosoma deformicornis und procera, Berl. Z. 1888. 213. 214 sicher zu 
Megalognatha. 



Afrikanische Chrysomeliden. 153 

der in das Pygidiuin eingelagert ist (d^), oder der fünfte Ring ist 
gewölbt, namentlich stark in der Mitte, sein Hinterrand gerundet- 
oder winkelig vorgezogen ($). Ausserdem ist beim d^ wenigstens 
ein Fülllerglied nnregelmässig geformt und das Halsschild mit 
schwachen Vertiefungen besetzt, während beim $ die Fühler einfach 
und die Vertiefungen des Thorax bedeutend stärker und auch 
schärfer umrandet sind. 

Mcgalognathu bij.ttnctata Jac. dürfte sich vielleicht nur als eine 
kräftige, durchweg etwas feiner punktirte und glänzendere Form 
von stiürralis Baly heraustellen. Zwar sind die Fühler des d* in 
den Gliedern 2 bis 5 eine Spur schlanker, stimmen aber in der 
Form der erweiterten Glieder 6, 7 und 8 sehr überein. Bei Mombo 
wurden von Faul Weise normal gefärbte Exemplare und 9 mit ein- 
farbig gelbbraunen Flügeldecken gesammelt. 

Megalognatha rnfiventris Baly. Bei einem 2 von Kisserawe, das 
ich auf diese Art beziehe, sind die Flügeldecken gelbbraun, der 
Naht- und Seitenrand (ausgenommen im ersten Drittel) ziemlich 
breit angedunkelt. Die Punktirung auf dem mittleren, flach ge- 
drückten Theile des Halsschildes, der grösstentheils hinter der Mitte 
liegt, ist stärker als die der Flügeldecken, mit feinen Pünktchen in 
den Zwischenräumen. Der Vorderrand des Thorax, welcher in eine 
etwas muldenförmige, hohe, winkelige und nach hinten überhängende 
Querleiste aufsteigt, ist glatt, der tiefe Quereindruck dahinter besteht 
aus einer schmalen Mittelgrube und einer grösseren, tieferen, aussen 
hoch und scharf begrenzten Grube jederseits davon. 

Megalognatlia cyanipennis: <^ Nigra, ore brunneo, ventre fulvo, 
elytris nigro-cyaneis aut violaceis; antennis crassis articulis 6-10 
difformibus, capite prothoraceque nitidis, hoc parce punctulato, pone 
marginem anticum subcallosum transversim impresso, elytris den- 
sissime sed subtiHter ruguloso-punctatis. — Long. 7 — 8 mm. Niams- 
Niams: Semmio (Schlüter). 

Kopf und Halsschild schwarz, kaum merklich bläulich ange- 
laufen, glänzend, der Vorderrand des Kopfschildes bräunlich gelb, 
Mund rostroth, Stirn über den Höckern äusserst zart gewirkt, ohne 
Punkte. Fühler dick, schwarz, gelblich grau behaart, die äusserste 
Basis der 3 ersten Glieder röthlich, die ersten fünf Glieder und 
das Endglied von normaler Form, die eingeschlossenen anormal ge- 
baut, nämlich Glied 6 und 7 am Innenrande glatt, 6 daselbst in 
einen niedrigen, zusammengepressten, leistenförmigen Längshöcker 
und 7 in eine breite, dreieckige Spitze erweitert. Glied 8 bis 10 
sind unterseits der Länge nach muldenförmig ausgehöhlt, dicht be- 
haart und an der Innenseite der Mulde in ein Blech ausgezogen, 
welches am 8. und 9. Gliede eine viereckige, am 10. eine dreieckige 
Form hat. Die Mulde ist noch auf dem Endgliede leicht ange- 
deutet. Halsschild länger als breit, nicht dicht, sehr fein punktirt, 
wenig uneben: hinter dem Vorderrande ein schwacher Quereindruck, 
ausserdem die Andeutung von 3 grossen Gruben, eine vor dem 
Schildchen, quer-dreieckig, und eine jederseits davon nach vorn 



154 J. Weise: 

und aussen, länglich, und etwas stärker punktirt als der übrige 
Theil der Scheibe. Schildchen mit langen, anliegenden Härchen 
versehen. Flügeldecken äusserst dicht, fein runzelig punktirt, wenig 
glänzend, die Zwischenräume sehr fein gerunzelt. Unterseite schwarz, 
grau behaart, Bauch bräunlich gelb, Schienen und Tarsen pech- 
schwarz. 

MegaJognatha variiconiis: S Nigra, sat nitida, antennis sub- 
fusiformibus, articulis tribus penultimis ventreque fulvis, fronte juxta 
oculos pilosa, vertice longitudinaliter impresso, ruguloso, protho- 
race latera versus testaceo-rufo, disco subdeplanato, punctulato, pone 
marginem anticum leniter impresso, scutello^ albido-piloso, elytris 
piceo-nigris, densissime subtiliter punctatis. — Long. 9 mm. Quango 
(Mechow). 

Kopf schwarz, Vorderrand des Kopfschildes und der Oberlippe, 
sowie das letzte Glied der Maxillartaster röthhch braun. Stirn 
neben den Augen ziemlich dicht behaart, über den Höckern mit 
zahlreichen feinen Schrägrunzeln, in der Mitte stark vertieft. Diese 
Vertiefung setzt sich, allmählich verflacht, auf den Scheitel fort. 
Fühler leicht spindelförmig, Glied 1 lang und stark, 2 klein, die 
folgenden bis zum siebenten allmählich stark verbreitert, vom achten 
an wieder etwas verengt, oben anliegend, unten ziemlich lang ab- 
stehend behaart, die Glieder vom vierten an unten abgeflacht. Am 
Aussenrande ist Glied 4 bis 7 in eine schmale Kante, das siebente 
ausserdem an der Spitze in einen nach oben gebogenen, schiefen 
Zahn, das achte in eine sehr scharfe, gleich hohe Kante, über der 
sich eine Längsfurche befindet, das neunte in eine schwache, stumpfe 
Ecke erweitert, und fast doppelt so breit als das folgende. Glied 8 
ist nicht ganz so lang als Glied 6 und 7 zusammen, wenig länger 
als 3, und nebst Glied 9 und 10, sowie der Basis des Endgliedes 
röthlich gelb. Halsschild auf dem Rücken abgeflacht, ziemlich dicht 
punktulirt, hinter der Mitte stärker als vorn, mit einigen weiten, 
sehr flachen und unbestimmten Vertiefungen versehen: eine lang 
dreieckige vor dem Schildchen, aus zwei Längseindrücken bestehend, 
und eine jederseits davon nach vorn, endlich ein Quereindruck hinter 
dem Vorderrande, durch den dieser wulstartig emporgehoben wird. 
Flügeldecken äusserst dicht und ziemlich fein punktirt, mit glatten 
oder einzeln punktulirten glänzenden Zwischenräumen. 

Dieses Thier dürfte von deformicornis Qued. nur dann ver- 
schieden sein, wenn der Autor richtig beschrieben hat. Derselbe 
nennt das Halsschild fein und zerstreut punktirt, das achte Fühler- 
glied doppelt so lang als 6 und 7 zusammen, die Spitze des 7. 
nebst den folgenden 4 Gliedern matt rostgelb, die ersten sechs 
Glieder normal, kastanienbraun etc. 

Megalognatha imbecilla: Nigra, nitidula, abdomine fulvo, protho- 
race quinque-foveato, elytris piceis, alutaceis, creberrime subtiliter 
punctatis, apice testaceis. — Long. 7 mm. Quango (Mechow). 

Mas: Antennis articulo septimo crasso, basi rotundatim emargi- 
nato, prothorace pone medium evidenter punctato. 



Afrikanische Chrysomeliden. 155 

Femina: prothorace vix pnnctato foveis profundis, acute raargi- 
natis. 

Var. a. Elytris fuscis apicem versus flavescentibus. 

Durch fünf grosse Vertiefungen des Thorax ausgezeichnet. 
Letzterer ist so lang als breit, an den Seiten schwach gerundet, 
die Hinterecken scharf stumpfwinkelig, die Vorderecken leicht ver- 
dickt. Auf der Scheibe liegen hinten zwei grosse Vertiefungen, die 
beim c^ flach, dicht punktirt und durch eine glatte Mittelleiste ge- 
trennt, beim 9 tief, grubenförmig, unpunktirt, hoch umrandet und 
durch eine starke, nach hinten verschmcälerte Mittelleiste geschieden 
sind. Davor hegen drei Gruben; die mittelste ist gross, dreieckig 
(nach hinten verschmälert), und hebt den Vorderrand in Gestalt einer 
hinten überhängenden breit-dreieckigen Querleiste empor, die beim 
(? mehr wulstartig, beim 9 hoch aufgerichtet ist. Jederseits davon 
liegt eine etwas kleinere Grube, welche wenig schräg nach aussen 
und vorn gerichtet ist. Beim 9 sind nur einige undeutliche Punkte 
über dem Seitenrande vorhanden, beim (^ sind auch die Seiten und 
die vorderen Gruben punktirt, jedoch sparsamer und feiner als die 
Basalgruben; ausserdem ist bei ihm das siebente Fühlerglied an der 
Basis in tiefem Bogen ausgerandet, wodurch die Form schief keulen- 
förmig wird. Eine ähnliche Bildung des Halsschildes, jedoch weit 
kleinere und entsprechend schwächere Vertiefungen, besitzt M. rufi- 
colHs All., bei der ebenfalls der Thorax des c^ stark punktirt, der 
des 9 glatt ist. 

Strohidervs Krautzi: Elongatus, subparallelus, luridus, fronte 
laevi, prothorace vix sibiliter punctulato, elytris punctato-striatis, 
pilosis, interstitiis antice convexiusculis. — Long. 4,2 — 5 mm. Ka- 
merun: Johann Albrechts Höhe (Conradt, Kraatz), Addah (Simon). 

Ich würde diese Art für Str. hrunneus All., Ann. Belg. 1880 C. 
r. 110, halten, aber diese ist als einfarbig pechbraun beschrieben, 
mit dicht und fein punktirtem Thorax, während die vorliegende 
Art verschossen bi-äunlich gelb gefärbt und auf der Mitte des Hals- 
schildes nicht dicht, anf dem Schrägstreifen über dem Seitenrande 
dichter punktulirt ist, doch sind die Pünktchen nur bei starker Ver- 
grösserung sichtbar, bei schwacher erscheint das Halsschild glatt 
und glänzend. Es ist quer-viereckig, um die Hälfte breiter als lang, 
nach hinten eine Spur verengt, mit fast gradlinigen Seiten. Schild- 
chen glatt. Flügeldecken stark und regelmässig punktirt-gestreift, 
die Zwischen streifen leicht gewölbt; vor der Spitze sind die Punkte 
feiner, nur gereiht, und die Zwischenräume eben; die aufgerichteten 
Härchen sind bräunlich gelb, massig lang. 

Die Gattung Strohiderus Jac. ist durch geschlossene vordere 
Hüftpfannen, ein am Vorder- und Seitenrande dicht und lang be- 
wimpertes Halsschild, punktirt- gestreifte-, lang behaarte Flügel- 
decken, mit einem Enddorne versehene Schienen und die Klauen 
ausgezeichnet, deren Basis ein zahnförmiges Anhängsel hat. Bei 
den afrikanischen Arten ist die Basis des Halsschildes stark ge- 
randet. 



156 J. Weise: 

StroUderus Jacohyi: Elongata, subparallela, stramineo-albida, 
antennis fuscis, articulo primo et articulis duobus ultimis flaves- 
centibus, fronte prothoraceque sublaevibus, elytris fortiter punctato 
striatis, interstitiis convexiusculis, longe uniseriatim pilosis. — Long. 
5,2 — 6 mm. Usambara occidentalis: Kwai (Paul Weise). 

Heller gefärbt als die vorige Art, weisslich strohgelb, das 
zweite bis neunte Fühlerglied schwärzlich, Kopf und Thorax fast 
glatt, Flügeldecken stärker punktirt-gestreift und länger, weisslich 
behaart. Die Fühler sind ziemlich, kräftig, lang behaart, beim S so 
lang als der Körper, beim 2 wenig kürzer. 

Tarachodia nov. gen. 

Corpus elongatum, parallelum, convexiusculum. Acetabula an- 
tica aperta. Autennae sat distantes, filiformes, fere corporis longi- 
tudine. Caput breve, vertice deplanatum. Thorax brevis, utrinque 
impressus, lateribus subparallelus. Scutello elytrisque creberrime 
punctatis et suctilissime pubescentibus, epipleuris brevibus. Coxae 
anticae subcontiguae, tibiae muticae, unguiculi bifidi. 

Die Gattung gehört in die Gruppe der Atysiten und zeichnet 
sich dort durch den sehr kurzen Umschlag der Flügeldecken aus, 
der schon neben der Mitte der Hinterbrust endet. Kopf in den 
Augen breiter als lang, die Stirn und der Scheitel flach gedrückt, 
ziemlich stark runzelig punktirt, der Hals glatt; diese glatte Stelle 
durch eine bogenförmige Kante von der Stirn getrennt. Stirnhöcker 
gross, flach, oben gerundet, unten zugespitzt. Kopfschild oben 
kaum abgesetzt, schwach gewölbt. Fühler sehr schlank, so lang 
(S), oder fast so lang (9) als der Körper, Glied 1 lang, keulen- 
förmig, 2 ziemlich kurz, 3 doppelt so lang als 2, 4 etwas länger, 
so lang als 1, die folgenden dem vierten ähnlich. Halsschild drei- 
mal so breit als lang, kahl, massig dicht punktulirt, vorn im Bogen 
ausgerandet, hinten fast gradlinig, an den Seiten ziemlich parallel, 
die Vorderecken schwach nach aussen vortretend, Hinterecken recht- 
winkelig, die Scheibe an den Seiten abwärts gewölbt, mit einem 
schwachen Eindrucke vor dem Schildchen und einer grösseren, 
grubenförmigen Vertiefung an den Seiten. Schildchen lang drei- 
eckig, Flügeldecken in den Schultern breiter als das Halsschild, 
äusserst dicht und etwas runzelig punktirt, dicht und fein anhegend 
behaart. 

Jarachodia geniculata: Lurida, antennis (basi excepta), corpore 
subtus pedibusque nigricantibus, genubus luridis; fronte sat fortiter 
rugoso-punctata, prothorace subtilius minus dense punctato, sat 
nitido, elytris creberrime ruguloso- punctatis, opacis. — Long. 6,5 
— 7 mm. Mrogoro. 

Dircemella nov. gen. {Pachytoma Harold, Jacoby, Karsch). 

Corpus oblongum, modice convexum. Labrum transversum, 
breve, antice leniter emarginatum. Antennae subfusiformes. Oculi 
sat convexi, prominuli. Prothorax brevis, transversus, modice con- 
vexus, parum profunde quadri-impressus. Elytra dorso subdeplanata, 
creberrime et subtilissime ruguloso - punctata, parce brevissimeque 



Afrikanische Chrysomelideu. 157 

pilosa, pone basin leviter impressa, margine suturali elevato, epi- 
pleuris in medio obliteratis. Pedes mediocres, tibiis lateribus de- 
planatis, band sulcatis, apice mucronatis. Mas: antennis longioribus, 
crassioribns, articiilo primo tarsoriun dilatato, segmento quinto ab- 
dominali medio fovea magna profunda, subtriangulari. 

Hierher gehören Pachytoma dircemoides Harold, Col. Hefte 
1879, 'IVS, mlnralis und Batesi Jac, Not. Leyd. Mus. 1884, 231. 232. 
Letztere Art hat eine weite Verbreitung in Mittelafrika, denn ich 
besitze sie von Dar-es-Salaam und Mombo (Paul Weise), dem 
Victoria Njansa und von Semmio im Lande der Niams-Niams. Für 
die Güte der Gattung spricht an und für sich schon die lange 
Bemerkung, durch die sich H. v. Harold, 1. c, der Mühe enthebt, 
das Genus zu begrenzen, denn wenn ein Thier wirklich zu einer 
Gattung gehört, braucht man darüber kein Wort zu verUeren, 
Dircemella hat mit FacJiytoma absolut keine Aehnlichkeit, erinnert 
vielmehr im Körperbau, der Farbe und Punktirung an Dircema^ 
und ist ausserdem durch die Summe der oben angeführten Merk- 
male, insbesondere durch die sehr kurze, quere Oberlippe, grössere 
und gewölbtere Augen, die Halsschildform und ein langes Meta- 
sternum verschieden. Karsch hat in seiner Uebersicht der Pachytoma- 
Arten, ßerl. ent. Z. 1881. 225, sogar noch eine dritte, ausgezeichnete 
Gattung, Hemvphracta m., damit verbunden, deren Arten zum Theil 
auch als Mesodonta^) bezeichnet wurden, und die sich sofort an der 
Seitenrandkante des Halsschildes, die nur hinter der Mitte vor- 
handen ist, davor fehlt, erkennen lässt. Es gehören dazu, ausser 
Pachytoma daviconiis Karsch und Mesodonta lurida All. noch eine 
Anzahl Arten, über die ich später zusammenhängend berichten 
werde. 



1) In den Transact. 1864. 230 nennt Baly ausdrücklich seine Glitena limhata 
den Typ. der Gattung, sucht aber im nächsten Jahre, Ent. Monthl. Mag. 1865. 
99, dafür einen neuen Namen, Mesondonta, einzuführen. Dieser Vorgang ist 
rein willkürlich und deshalb ohne Giltigkeit. Der Name Mesodonta Baly ist 
synonym mit Glitena 1864. und für Glitena Baly, 1865. und Clark, mit dem Typ 
Vigord Hope, cyanea Clark, schlage ich den Namen Feriditena vor. Die Gat- 
tung Alphidia Clark 1865 ist meiner Meinung nach erst durch Fairmaire, Ann. 
Ir. 1876. 240, unter dem Namen Hovalia begründet worden, denn die Worte 
Clark's sind reiner Unsinn. Der Ausdruck „antennae articulis 4—11 gradatim 
incrassatis" besagt doch, dass die Erweiterung gleichmässig zunimmt; aber in 
Wirklichkeit sind Glied 9 — 11 nicht erweitert, sondern cylindrisch und 
nur halb so stark als die vorhergehenden, ebenso beziehen sich die Angaben: 
„Palpis maxill. art. penultimo globoso" und „unguiculi simplici" nicht auf die 
Gattung. Chapuis nahm diese Fehler in die Genera ruhig auf und machte noch 
neue dazu z. B. front „ni sillonne, ni carene entre les antennes". Wer die mit 
gi-ossem Basalzahne versehenen Klauen von Hovalia ansieht, kann der wohl die 
Gattung bei Chapuis p. 198 unter der Rubrik A^ „Crochets des tarses simples" 
vermuthen? 



158 J- Weise: 

Mimastroides usamharica: Lurida, nitidula, scutello, palpis an- 
tennisque nigris, his articulo primo subtus testaceo, femoribus ferru- 
gineis apice, tibiis tarsisque infuscatis vel nigris, prothorace sat 
crebre piinctulato, ante scutellum foveola impresso, scutello alutaceo, 
elytris sat crebre evidenter punctatis. — Long. 3 — 11 mm. Kwai, 
Mombo (Paul Weise). 

Der M. madagascariensis Jac, Proceed. 1892, 578, t. 39 fig. 11, 
sehr ähnlich, aber bedeutend grösser, ohne schwarzen Scheitel, und 
durch die Punktirung und die Bildung der Fühler abweichend. Die 
Farbe ist im Leben wahrscheinlich ein glänzendes Lehmgelb, welches 
sich nach dem Tode verdunkelt und unterseits verschossen rostroth, 
oberseits hellbraun wird. Die Taster und Fühler (an diesen die 
Unterseite des 1. Gliedes ausgenommen), das Schildchen, die Spitze 
der Schenkel, die Schienen und Tarsen schwarz. Seitenstücke der 
Hinterbrust, zuweilen auch die Oberlippe angedunkelt. Glied 2 der 
Fühler klein, 3 fast doppelt so lang, 4 länger als 3 und mit den 
folgenden Gliedern etwa von gleicher Länge. Halsschild um die 
Hälfte breiter als lang, an den Seiten schwach, doch deutlich ge- 
rundet, der vordere Borstenkegel gross, der hintere klein, die 
Oberfläche schwach gewölbt, vor dem Schildchen mit einer Grube, 
an einzelnen Stellen weitläufig, an anderen dichter punktirt, die 
Punkte fein, aber von ungleicher Grösse. Flügeldecken stärker und 
gleichmässiger als das Halsschild punktirt, am Aussen- und Hinter- 
rande bewimpert. Brust nicht dicht punktirt, glänzend, Bauch 
quergerunzelt und punktirt, weniger glänzend. Der Hinterrand des 
letzten Bauchringes ist beim 9 abgerundet, beim d^ in der Mitte 
abgestutzt, mit einem glatten Längseindrucke davor. Schienen an 
der Spitze bedornt, Klauen mit zahnförmigem Anhängsel an 
der Basis. 

Haliicini. 

Blepharida Jacob yi: Ferruginea, thoracis margine antico et 
laterali elytrisque testaceo-flavis vel pallide viridescentibus, fronte 
inaequaliter punctata, suleis binis undulatis profundis, thorace hie 
illic nigro-marginato apice utrinque linea curvata punctata, plerum- 
que nigra, elytris punctato - striatis, striis brunneis aut nigris per 
paria approximatis, singulo maculis tribus nigris. — Long. 6 — 7 mm. 
Usambara occid., Kwai (Paul Weise). 

Von den bekannten Arten durch die paarig genäherten Punkt- 
streifen der Flügeldecken unterschieden, der zweite und vierte 
Zwischenstreif sind besonders breit, merklich breiter als der sechste 
und achte. Diese paarige Anordnung fällt beim kleineren ^, 
welches ziemlich ebene Zwischenstreifen hat, mehr in die Augen 
als beim 9, mit gewölbten Zwischenstreifen. Der Kopf ist neben 
den Augen und auf einer kleinen Fläche über der welligen Längs- 
furche jederseits punktirt und äusserst kurz und fein behaart, 
Halsschild sehr fein gewirkt, dicht und verloschen punktirt, da- 
zwischen weitläufig fein punktirt, uneben, mit sehr flachen Ein- 
drücken: einem Quereindrucke hinter dem Vorderraude, jederseits 



Afrikanische Chrysomeliden. 159 

in einer Grube endigend, neben dieser nacb aussen eine gebogene, 
gewöhnlich schwarz gefärbte Punktreihe, zwischen dieser und dem 
Seitenrande mit einer Grube; hinten ist der Längsstrich an der 
Basis der meisten übrigen Arten nur durch eine leichte Vertiefung 
oder einen Punkt angedeutet und die dem Hinterrande parallele 
Querlinie sehr verloschen. Das Halsschild ist ringsum tief gerandet, 
die Randlinie vielfach schwarz gefärbt z. B. hinter den Augen und 
den beulenförmig heraustretenden Vorderecken, und fast am ganzen 
Hinterrande. Die drei schwarzen Flecke der Flügeldecken sind 
ziemlich klein, einer liegt auf der Schulterbeule und ist aus der 
Vereiniiiung der 7. und 8. Punktreihe entstanden, die beiden andern 
befinden sich im letzten Zwischenstreifen, der eine dicht vor der 
Mitte, der andre (öfter fehlend) vor der Spitze; ausserdem sind die 
Epipleuren mehr oder weniger dicht schwarz gefleckt Klauen ge- 
spalten, der innere Dorn kürzer als der äussere. 

Blepharidu marginalis: Ferruginea, supra flavo - testacea, an- 
tennis apicem versus infuscatis, fronte inaequaliter punctata et pu- 
bescente, sulcis binis undulatis profundis, prothorace valde trans- 
verso, lateribus rotundatis, angulis anticis fortius prominulis, dorso 
subtilissime alutaceo et punctulato, apice utrinque linea vix curvata 
punctata, elytris profunde punctato - striatis, sutura marginibusque 
.irregulariter et sat tenuiter nigro-tessellatis. — Long. 6,5 — 7,5 mm. 
Dar-es-Salaam. 

Der Bl. inornatu Jac. am ähnlichsten, durch tiefere Stirnrinnen, 
ein grösseres Halssehild, dessen Vorderecken viel stärker vortreten, 
und tiefere Punkte in den Streifen der Flügeldecken sicher ver- 
schieden. Die Stirn ist zwischen den Augen dichter punktirt und 
deutlicher behaart als in Jacohyi^ es bleibt nur ein schmaler Raum 
in der Mittellinie glatt. Der Thorax ist vor der Basis jederseits 
fast gradlinig erweitert, vor der Mitte in starkem Bogen verengt, 
Hinterecken stumpfwinkelig, mit verrundeter Spitze, Vorderecken 
beulenförmig heraustretend; Vorder- und Hinterrand schmal und 
ziemlich fein gerandet, der Seitenrand tiefer und breiter, doch wird 
die Randleiste nahe an den Vorderecken sehr verengt. Scheibe 
mit undeutlichen Vertiefungen, nur die Mittellinie an der Basis 
grubenförmig, vor der Mitte strichförmig, und ein Grübchen in der 
Mitte über dem Seitenrande deutlich eingedrückt, die starke Punkt- 
reihe in der vorderen Hälfte jederseits kaum oder schwach gebogen. 
Die Punktstreifen der Flügeldecken sind regelmässig, dicht und 
stark punktirt, die Zwischenstreifen innen fast eben, aussen und 
hinter der Mitte gewölbt. Am Basalrande stehen drei kleine, 
schwarze Makeln in der Verbindung der 1. und 2., der 3. u, 4., 
sowie in der Vertiefung der 5. Punktreihe, dann folgen eine grössere 
Schultermakel und 8 bis 10 kleinere am Seitenrande. Diese dehnen 
sich unten über die Epipleuren, innen bis in die letzte Punktreihe 
aus, nur die letzten, vor der Spitze, reichen entweder über den 
äusseren Zwischenstreif, oder es befinden sich im 9. Punktstreifen 
kleine schwarze Punkte, die mit den äusseren Makeln coiTespondiren. 



160 J. Weise: 

Die Naht ist bis an die erste Punktreihe mit kleinen schwarzen 
Flecken gewürfelt, von denen der erste am Ende der abgekürzten 
Punktreihe liegt. 

Ich führe diese Arten in Uebereinstimmung mit Jacoby als 
Blepharida auf, da es mir bis jetzt nicht gelungen ist, einen posi- 
tiven Unterschied zwischen den afrikanischen und nordamerika- 
nischen Arten herauszufinden, der wohl vorhanden sein mag. 

Dagegen muss ich nochmals betonen, dass die Indisch-malayische 
Gattung Podontia unbedingt durch folgende Merkmale abweicht: 
Prothorax utrinque foveatus, femora postica sat elongata, ante 
apicem evidenter arcuatim emarginata, tibiae elongatae; prosternum 
longitudinaliter sulcatum, marginatum, antice altissimum abrupte 
declive. 

Aus Deutsch-Ostafrika liegen mir noch vor: 

Blepharida nlgromaculata Jac, Transact. 1888. 194 taf. 7 fig. 5, 
eine kleinere, wenig gewölbte, und auf den Flügeldecken mit zahl- 
reichen kleinen schwarzen oder braunen Flecken versehene Art, de- 
ren Klauen nicht mehr gespalten, sondern mit einem spitzen Basal- 
zahn versehen sind. Lindi. 

Blepharida intetvnedia Ja.c., 1. c. 197 taf. 7 fig. 4. Ausserordent- 
lich häufig, in der Zeichnung der Flügeldecken äusserst variabel, 
und bis nach Semmio im Niams-Niams-Lande verbreitet. Sie ist 
durch sehr schwache Stirnrinne, den fast gleichmässig dicht ge- 
runzelt-punktirten Kopf, die starke Punktirung auf den braunen 
Stellen des Halsschildes und vier Längsstriche desselben (die zwei 
vom Vorderrande ausgehenden sehr lang) ausgezeichnet 

Blepharida picta Kolbe, Stuhlmann, Ostafr. 4. 336, dunkelblau, 
mit etwa 10 runden gelben Makeln auf jeder Decke, durch den 
grob punktirten Kopf, ohne deutliehe Stirnrinne, leicht zu erkennen. 

Die Blepharida partita Jac, Transact. 1895 323, ohne genauen 
Fundort beschrieben, kann ich sicher vom Quango (Mechow) nach- 
weisen. 

Diamphidia femoralis Gerst. ist eine der gemeinsten Arten in 
Ostafrika und in der Färbung veränderlich. Gerstäcker hat die 
Form mit hell rostrother Oberseite beschrieben, bei der Kopf und 
Halsschild auch hellgelb sein können, viel häufiger tritt dagegen 
die Form mit schwarzen Flügeldecken auf, au denen anfangs noch 
die Epipleuren rostroth bleiben. Der Kopf ist in der Regel ein- 
farbig gelb, seltener mit einem grossen, schwarzen Flecke über jedem 
Auge, oder noch einer schwarzen Querbinde auf dem Scheitel, oder 
die Stirn über dem Kopfschilde schwarz. Fühler schwarz, die drei 
ersten Glieder röthlich gelb oder zuletzt wenigstens noch eine röth- 
liche Spur auf der Unterseite des zweiten Gliedes. Halsschild ein- 
farbig rostroth oder hellgelb, oder in der Mitte etwas dunkler, später 
mit einigen nebeiförmigen rothbraunen Flecken, aus denen sich end- 
lich 5 schwarze Makeln entwickeln: eine jederseits gross, drei 
andre in der Mitte, in ein Dreieck gestellt, kleiner. Die Unterseite 
ist rostroth bis gelbbraun, einfarbig, oder mit einem schwarzen 



Afrikanische Chrysoraeliden. 161 

Flecke jederseits auf der Hinterbrust. Beine schwarz, ein kleiner 
Fleck an der Schenkelbasis gelbbraun (2), oder die Schenkel rost- 
roth, an der Spitze schwarz. Es ist schwer, den richtigen Namen 
der dunklen Form aus der Literatur zu finden, denn Allard hat 
4 Thiere einzig nach der Färbung so beschrieben, dass nicht ein- 
mal die Gattung zu erkennen ist. Eins davon, limbata All., lässt 
sich dadurch feststellen, dass Jacoby dasselbe als zanziharica 
Transact. 1888 198, genauer beschrieb, ein zweites, flaviceps All., 
deutet der Autor ohne jeden Grund auf nigripennis Jac. 1. c. 197. 
Wer nicht die Cladocera ffaviceps und nigrifrons All. für nomen in 
htt. erklären will, wie sie es verdienen, muss aus den spärlichen 
Angaben folgern, dass die erstgenannte die Form von femoralis 
Gerst. mit schwarzen Flügeldecken und gelbem Kopfe, die andre 
dieselbe mit schwarzem Scheitel sei. Die Varietät mit 5 schwarzen 
Makeln des Thorax nenne ich maculicollis. 

Eigenthümlich für die Art halte ich das an den Seiten schmal 
gerandete Halsschild, vor dessen Hinterecken eine weite Längsgrube 
einen Längswulst emporhebt, ebenso die Punktirung der Flügel- 
decken, welche in den schmalen Zwischenräumen mit einzelnen 
Pünktchen besetzt sind. Das Bild der Art ist folgendes: 

Diamphidia femoralis Gerst., Monatsber. Ak. Wiss. Berlin, 
1855 638. 

var. flaviceps All., Ann. Fr. 1887. Bull. 200. 
var. nigrifrons All., l. c. 
var. maculicollis Ws, 

Diamphidia longula: 2 Subparallela , rufo-testacea, vel ferru- 
ginea, antennis, elytris, femorum apice tibiis tarsisque nigris, protho- 
race inaequaliter punctato, antice parum angustato lateribus, sat 
late marginatis, angulis anticis productis, posticis obtusis, scutello 
laevi, elytris crebre sat fortiter subruguloso-punctatis, singulo lineis 
quatuor elevatis, angulo suturali subacuto. — Long. 13,5 mm. üsam- 
bara borealis: Muafa (Paul Weise). 

Von nigripennis Jac. und femoralis var. flaviceps All. durch die 
viel längeren, parallelen Flügeldecken und deren Punktirung ab- 
weichend. Die Fühler sind einfarbig schwarz, halb so lang als der 
Körper, wie in femoralis gebaut, nur die einzelnen Glieder länger. 
Das Halsschild ist quer-viereckig, viel weniger gewölbt als bei 
femoralis^ vom breiter, an den Seiten breiter abgesetzt; die Seiten 
erweitern sich von der Basis allmählich bis zur Mitte, davor sind 
sie in schwachem Bogen verengt, Hinterecken scharf stumpfwinkelig. 
Vorderecken winkelig nach aussen gedrückt, der Hinterrand in 
ziemlich gleichmässigem Bogen gerundet, die Punkte auf der Scheibe 
stärker, aber viel sparsamer wie bei femoralis^ und sehr ungleich 
vertheilt. Flügeldecken an den Seiten nicht erweitert, hinten viel 
länger abfallend als in femoralis^ am Ende gemeinschaftlich abge- 

Arch. f. Natnrgesch. Jahrg. 1902. Bd. I. H. 2. 1 1 



162 J- Weise: 

rundet, mit scharfer, rechtwinkeliger Nahtecke; auf der Scheibe 
dicht und sehr kräftig, etwas runzelig punktirt, mit fein gerunzelten, 
aber nicht punktirten Zwischenräumen. Eine Anzahl von Punkten 
ordnen sich auf jeder Decke in 8 Reihen, welche paarig genähert 
sind und so 4 bis auf den Abfall zur Spitze reichende, leicht ge- 
wölbte, glatte Längslinien einschliessen. Eine ähnliche, sehr kurze 
Linie liegt schrägt neben der Naht im vorderen Drittel. 

Cladotelia Bohemani Baly kommt an der Küste (Dar-es-Salaam, 
Bagamajo) und weiter nach innen in West-Usambara bei Mombo 
und Kwai vor, häufiger tritt jedoch pectinicornis Oliv. auf. Von 
letzterer erhielt ich durch Herrn Schneider in Wald eine Var. ne- 
hulosa. Bei derselben sind die 6 ersten Fühlerglieder (ohne die 
Erweiterung) am Aussenrande mehr oder weniger rostroth, jede 
Flügeldecke hat 10 Makeln: 1, 3, 4, 2; davon sind nur Makel 1 
und 4, auf und hinter dem Schulterhöcker, schwarz, die übrigen 
lebhaft bräunlich roth, zum Theil schwarz gesäumt. Makel 3 und 
6 sind in der Regel sehr klein. 

Amphimela geminata Chap. gehört, wie ich Deutsch. Z. 1901 
304 vermuthete, wirklich zur Gattung Gercxjonia, und weicht durch 
gestreckten Körper, grosse Vorderecken des Halsschildes und dessen 
ziemlich starke doppelte Punktirung, sowie die erst vom fünften 
Gliede an erweiterten Fühler von variahüis m. ab. Ueber der 
Fühlerwurzel hat die Stirn eine Querrinne zwischen den Augen. 

Amphimela tarsata: Suborbicularis, nigra, nitida, antennis (api- 
cem versus leviter infuscatis) tarsisque testaceo-flavis ; capite pro- 
thoraceque dense punctulatis, elytris dorso obscure rufescentibus, 
subtiliter striato-punctatis, seriebus duabus extimis subapproximatis, 
interstitiis dense punctulatis. — Long. 2,6 — 3 mm. Kwai (Paul 
Weise). 

Var. a. nigripennis: Elytris nigris. 

Var. b. 4-macvlata\ Elytro singulo maculis binis rotundatis (1, 1) 
rufis. 

Länglich-halbkugelig, glänzend schwarz. Kopf dicht punktulirt 
und fein gewirkt, Stirn zwischen den Augen breit, ziemlich eben, 
über der Fühlerwurzel eine kleine Schrägleiste neben dem Innen- 
rande der Augen, darüber eine schwache Augenrinne. Fühler und 
Taster bräunlich gelb, an ersteren die 7 Endglieder schwach er- 
weitert und etwas dunkler als die ersten Glieder, Endglied der 
Taster schlank, zugespitzt. Halsschild stark quer, nach vorn ver- 
engt, mit gerundeten Seiten, am Hinterrande jederseits gebuchtet, 
so dass ein grosser, dreieckiger Mittelzipfel entsteht, Vorderecken 
leicht gerundet-erweitert, Hinterecken stumpfwinkelig. Die Scheibe 
ist gleichmässig und stark querüber gewölbt, mit einem unschein- 
baren Längseindrucke neben den Hinterecken, dicht punktulirt, die 
Punkte nach den Seiten hin etwas stärker. Schildchen klein, drei- 



Afrikanische Chrysomeliden. 163 

eckig, scharf zugespitzt. Flügeldecken in 9 regelmässigen Reihen 
fein punktirt, nebst einer ziemlich langen, abgekürzten Reihe, die 
achte und neunte Reihe vertieft und einander genähert, die Zwischen- 
streifen dicht punktulirt, daher die Reihen schwach herausgehoben. 
Der letzte Zwischenstreif, am Seitenrande, ist vorn sehr breit, nach 
hinten allmählich verengt. Die Flügeldecken sind dunkel bräunlich 
bis pechbraun, ein schmaler, unbestimmter Nahtsaum und ein breiter, 
innen schlecht begrenzter Seitensaum schwarz. Unterseite und 
Beine schwarz, Tarsen bräunlich gelb, Hmterschenkel einem Apfel- 
kerne ähnlich, sehr fein gerunzelt, nicht punktirt. Schienen ohne 
Rinne auf dem Rücken, Metatarsus von der Basis an mit einer 
Filzsohle. 

Selten sind die Flügeldecken einfarbig schwarz (Var. a), häu- 
figer jede mit 2 grossen, gerundeten Makeln, vom Aussenrande 
etwas weiter als von der Naht entfert, eine in 1/3, die andre in -1^ 
Länge (Var. b). Gelenkhöhlen der Vorderbeine geschlossen. 

Die vorliegende Art scheint durch den Körperbau und die 
Punktirung der Flügeldecken wirklich zu Aniphitnela zu gehören. 

Torodera nov. gen. 

Corpus ovatum, sat convexum. Acetabula antica aperta. An- 
tennae 11-articulatae, basi distantes. Frons lata, leviter convexa, 
clypeo tuberculisque vis discretis. Prothorax utrinque impressione 
obliqua juxta angulos posticos. Elytra inordinatim punctata, epi- 
pleuris apicem haud attingentibus. Femora postica magna, tibiae 
posticae apice breviter calcaratae, metatarsus elongatus, unguiculi 
appendiculati. 

Die Stirn ist breit, schwach gewölbt und bildet eine Fläche, 
da die Höckerchen und die Spitze des Kopfschildes nur durch ganz 
verloschene Linien angegeben sind. Fühler an der Basis weit ge- 
trennt, aber nicht ganz so weit wie in Diamphidia, Blephdrida 
und Ampliimela^ denn es bleibt zwischen der Basis und dem Auge 
ein deutlicher Zwischenraum. Maxillartaster ziemlich schlank, 
Glied 3 das stärkste, lang-oval, 4 kürzer, konisch. Glied 2 der 
Fühler das kürzeste, 3 und 4 dünn, gestreckt, unter sich ziemlich 
von gleicher Länge, die folgenden etwas dicker und länger als 
Ghed 4. Halsschild ungefähr dreimal so breit als lang, nach vorn 
verengt, die Vorderecken bis zur Borstenpore, die fast in V3 Länge 
am Seitenrande hegt, verdickt und abgeschrägt, die hintere Borsten- 
pore steht auf einem kleinen Kegel in den Hinterecken. Die Scheibe 
ist gleichmässig querüber gewölbt und besitzt einen rinnenförmigen 
Schrägeindruck jederseits, der dicht vor dem Hinterrande beginnt 
und auf die vordere Borstenpore zuläuft, ohne diese zu erreichen. 
Schildchen breit- dreieckig, mit verrundeter Spitze. Flügeldecken 
elliptisch, an der Basis so breit als das Halsschild, an den Seiten 
schwach gerundet, hinten schmal abgerundet, die Schulterbeule 

11* 



164 J. Weise: 

niedrig, Epipleuren breit, hinter der Mitte allmäklicli verengt, vor 
der Spitze endigend. Prosternum zwischen den Hüften sichtbar, 
ziemlich schmal, hinter den Hüften etwas verbreitert und am Ende 
gerundet-abgestutzt, auf die Mittelbrust gelegt; letztere dahinter 
noch als länglich-viereckige Fläche sichtbar. Die vorderen Schienen 
an der Spitze unbewehrt, die Hinterschienen mit einem kurzen, 
starken Enddorne. Metatarsus fast so lang als die folgenden 
3 Glieder zusammen. Da die Gattung wegen der Stirnbildung und 
Körperform nicht zu den Aphthoninen gerechnet werden darf, muss 
sie eine eigene Gruppe bilden. 

Torodei'a 8-maculata: Straminea vel flavido-alba, subtus nigro- 
variegata, antennis apicera versus fuscis, macula verticis, sutura et 
in singulo elytro maculis quatuor, 2, 1, 1 digestis, nigris; capite 
prothoraceque subtiliter punctulatis, elytris sat subtiliter punctatis. 
Long. 3,8 — 4,5 mm. Kwai (Paul Weise). 

Gelblich weiss bis strohgelb, glänzend, ein Fleck auf dem 
Scheitel schwarz. Schildchen in der Regel schwärzlich. Flügel- 
decken ziemlich dicht und fein punktirt, ein Nahtsaum und 4 Ma- 
keln auf jeder schwarz. Der Saum ist kurz vor Vs der Länge leicht 
makelförmig erweitert, ebenso nach dem Ende hin allmählich eine 
Spur verbreitert, und endet dicht vor dem Nahtwinkel. Eine läng- 
lich-ovale Makel Hegt auf der Schulterbeule, eine andere, punkt- 
förmige, nach innen davon, näher der Schulter als der Naht; Ma- 
kel 3, dicht vor der Mitte, ist die grösste von allen, stark quer, 
fast bindenförmig, ihre innere, meist schmalere Hälfte, ist etwas 
nach vorn auf die Erweiterung des Nahtsaumes zu gebogen. Ma- 
kel 4 ist gerundet und liegt neben dem hinteren Aussenwinkel. 
Mittel- und Hinterbrust, sowie der Bauch schwarz, die Spitze des 
letzteren hell gefärbt, Beine gelb, eine Makel im mittleren Theile 
der 4 Vorderschenkel und die Spitzenhälfte der Hinterschenkel 
schwarz, Mittel- und Hinterschienen zuweilen nach der Spitze hin 
leicht angedunkelt. 

Torodera fasciata: Subtus nigra, segmento anali, femorum basi, 
tibiis tarsisque testaceis, his plus minusve infuscatis, antennis nigris 
basi, capite prothoraceque ferrugineis, hoc punctulato basi nigri- 
cante, scutello nigro, laevi, elytris subtiliter punctatis stramineis, 
fasciis tribus, parum irregularibus, nigris. ~ Long. 4 — 4,5 mm. Africa 
Orient, germ, Umbugwe (Boss). 

Vorn etwas breiter gebaut als die vorhergehende, durchweg 
dunkler gefärbt. Fühler schwarz, grau behaart, die ersten vier 
Glieder mehr oder weniger, nebst Kopf und Halsschild glänzend 
rostroth, ein unbestimmter Saum am Hinterrande des letzteren, so- 
wie das Schildchen schwarz. Flügeldecken strohgelb, die Naht und 
3 Querbinden schwarz. Die erste Binde, in Vi Länge, ist aussen 
über den Schulterhöcker weg bis zur Basis gebogen und lässt einen 



Afrikanische Chrysomeliden. ]65 

hellen Saum am Seitenrande frei; die zweite, in der Mitte, ist etwas 
breiter als die vorige und verbindet sich in der Mitte jeder Decke 
schmal mit derselben; die dritte, in Vi Länge, ist aussen nach 
hinten gebogen. Die 2. und 3. Binde erreichen den Seitenrand, 
oder lassen nur die Randkante frei. Betrachten wir schwarz als 
die Grundfarbe der Flügeldecken, so zeigt jede 5 strohgelbe Makeln, 
1, 2, 1, 1; die erste, dicht hinter dem schM^arzen Basalrande, ist 
quer, zwischen Schulterbeule und Schildchen, Makel 2 und 3, 
schmal von einander getrennt, liegen in einer Querreihe vor der 
Mitte, 2 neben der Naht, wenig breiter als lang, 3 quer, grösser 
als 2, am Seitenrande saumförmig bis zur Basis verlängert. Makel 
4, hinter der Mitte, bildet eine in der Mitte stark verengte Quer- 
binde, doch liegt kein Stück vor, bei dem sie in 2 Makeln aufge- 
löst wäre. Makel 5 befindet sich in der Spitze, ist rund und mit 
dem Hinterrande verbunden, selten von ihm fein getrennt. 

Ich erhielt dies Thier von meinem Kollegen Herrn Boss in 
Potsdam, ohne genauen Fundort; es wurde, nebst vielen anderen 
interessanten neuen Arten, von einem Mitgliede der deutschen Grad- 
messungs-Commission gesammelt, und die Kästchen erhielten nur 
die Sammelangabe: Auf dem Wege zur Pendelstation. 

Homichloda nov. gen. 

Corpus supra opacum, creberrime subtilissimeque pubescens 
et subgranuloso-punctatum. Antennae crassiusculis 11-articulatae, 
articulo tertio longissimo. Prothorax subquadratus, fortiter trans- 
versus, angulis rectiusculis haud conico-prominulis. Elytra quadri- 
costulata, epipleuris ante medium inclinatis. Goxis anticis subconti- 
guis, acetabula antica occlusa. Femora postica valde incrassata ti- 
biae apice muticae, unguiculi apice bifidi. 

Diese Gattung hat das Aussehen einer kleinen amerikanischen 
Galerucella und steht durch die Einrichtung des Umschlages der 
Flügeldecken, die unbewehrten Schienen und die breiten, nur an 
der äussersten Spitze gespaltenen Klauen unter den Halticinen ganz 
vereinzelt da. Der Kopf ist dreieckig, mit breiter, leicht concaver 
Stirn, die bis zur Fühlerwurzel wenig nach unten und vorn ge- 
streckt, sodann bis zum Munde zurückgeschlagen ist. Vorderkopf 
glatt, kahl, Kopfschild dreieckig, concav, Stirn über den Fühlern 
dicht punktirt, die kleinen Höckerchen ziemlich undeutlich. Fühler 
so lang als der halbe Körper, kräftig, fadenförmig, Glied 2 etwas 
kürzer als 1, 3 das längste, etwa doppelt so lang als 2, die fol- 
genden drei Glieder unter sich ziemlich von gleicher Grösse, jedes 
merklich kürzer als 3, die Endglieder noch kürzer. Halsschild 
dreimal so breit als lang, nach vorn massig verengt und die Seiten 
hinter der Mitte leicht ausgeschweift, der Vorderrand in schwachem 
Bogen ausgerandet, der Hinterrand mehr gradlinig, mit 3 kleinen 
Ausbuchtungen, Hinterecken scharf rechtwinkelig, Vorderecken wenig» 



166 J- Weise: 

stumpfer. Die Scheibe ist behaart und äusserst dicht und fein 
körnelig punktirt, mit 3 weiten Eindrücken, einer, vor dem Schild- 
chen, klein, ein anderer, nahe den Seiten, grösser. Schildchen 
länglich-viereckig, hinten breit abgerundet, dicht punktirt und be- 
haart. Flügeldecken in den Schultern etwas breiler als der Thorax, 
nach hinten schwach erweitert, dicht punktirt und behaart, jede 
mit 4 schwachen Längsleisten, die erste an der Naht, die letzte 
ein Stück über dem Seitenrande. Epipleuren ziemlich breit, vorn 
eben, von der Mittelbrust an allmählich immer stärker nach innen 
abfallend. Vorderhüften gross und hoch, das Prosternum dazwischen 
sehr schmal, dahinter jederseits in eine feine Leiste bis zu den 
Seitenstücken verlängert. Hinterschenkel dick, Schienen zusammen- 
gedrückt, ihr schmaler Rücken bildet eine kahle Längslinie. Meta- 
tarsus so lang als die zwei folgenden Glieder zusammen, Klauen 
klein, aber ziemlich kräftig, gespreizt, am Ende zweispitzig. 

Homichloda Pauli: Nigra, opaca, dense brevissimeque cinereo- 
pubescens, capite antico prothoraceque rubris, elytrorum costulis 
margineque laterali ferrugineis. — Long. 3,5 mm. Kwai (Paul 
Weise). 

Kopf vor den Fühlern roth, glatt, glänzend, Oberlippe schwarz, 
Stirn sehr dicht und fein, und dicht körnelig-punktirt, behaart und 
matt (wie die übrigen Theile der Oberseite), schwach nach der 
Mitte hin abfallend. Halsschild gesättigt roth. Schildchen und 
Flügeldecken schwarz, auf letzteren die Längsleisten und ein Saum 
am Aussenrande rostroth. Unterseite und Beine schwarz, die Ba- 
salhälfte der Hinterschenkel röthlich, zuweilen auch noch ein un- 
bestimmter Fleck in der Mitte des Bauches. Beim c? ist der Hinter- 
rand des letzten Abdominalringes in der Mitte dreieckig aus- 
geschnitten. 

Podagricu pwicticollis: Oblonga, convexiuscula, testacea, nitida, 
antennis articulis sex ultimis nigricantibus, fronte sublaevi, prothorace 
transverso dense punctato, lateribus sat rotundatis, elytris flaves- 
centibus, dense punctatis, punctis ante medium hinc inde subseriatis 
apice evanescentibus. - Long. 3,5 -4 mm. Habitat in Malvis, 
Usambara occid., Mombo (Paul Weise, Juli 1899). 

Affinis P. testaceae Chap., sed thoracis plicis apicalibus minu- 
tissimis, sulcis posticis profundis, longioribus, elytris irregulariter 
denseque punctatis diversa. 

Podagrica ferruginea : Oblongo-ovata, convexiuscula, laete ferru- 
ginea, nitida, antennis articulis Septem ultimis, nigricantibus, fronte 
convexa laevi, prothorace subpulvinato, obsoletissime punctulato, 
fere laevi, lateribus rotundatis, plica apicali et sulco basali utrinque 
minimis, male determinatis, elytris dense subtiliter punctatis, punctis 
ante medium hinc inde subseriatis, apicem versus evanescentibus. 
Long. 2,8—4 mm. Mombo, Juli 1899, 



Afrikanische Chrysomeliden. 167 

Podagrica Ihieata: Oblongo-ovata, convexiuscula, rufo-testacea, 
nitida, elytris flavescentibus, marginibiis vittaque submedia, postice 
abbreviata, nigris; fronte subtilissime alutacea, prothorace trans- 
versim - quadrato , lateribns parum rotundato, an<!;ulis anticis sat 
magnis, disco convexiusculo, obsolete punctulato, plica apicali niilla 
sulco basali profundo, lato, margine basali infuscato, elytris regu- 
lariter striato-punctatis, interstitiis parum convexis, dense-punctulatis. 
Long. 3,8 mm. Mombo (Paul Weise). 

Podagi'ica maculata : Oblongo-ovata, subtus nigra, antennis basi, 
tibiis tarsisque ferrugineis, supra metallico-nigro-coerulea, elytris 
saepe viridi-indutis, singulo maculis duabus rufis (1,1), subseriatim 
punctatis, seriebus per paria approximatis. — Long. '2,5 — 3,2 mm. 
Mombo (Paul Weise). 

Die Farbe und Zeichnung dieser Art ist der von Mantiira 
4-plagiata Jac, Transact. 1895. 321, der Beschreibung nach ähnlich, 
aber das vorliegende Thier ist eine echte Podagrica ^ mit un- 
regelmässig gereiht-punktirten Flügeldecken. Das Halsschild ist 
gross, etwas kissenartig gewölbt, an den Seiten nach vorn stark, 
nach hinten sehr schwach verengt, dicht punktulirt, mit einer 
ziemlich langen, tiefen, nach hinten verbreiterten Längsfalte jeder- 
seits an der Basis. Der Eindruck am Vorderrande über jedem 
Auge ist klein, verloschen. Flügeldecken ziemlich dicht punktirt, 
die Punkte in der Mitte der Scheibe zu nicht ganz regelmässigen 
Doppelreihen geordnet, während die abgekürzte und die erste ganze 
Punktreihe einfach, die beiden letzten, oder wenigstens die letzte 
Reihe ebenfalls einfach sind; diese ist zugleich in der vorderen 
Hälfte stark vertieft. Die Zwischenstreifen sind äusserst fein 
punktirt. Auf jeder Decke liegen zwei röthliche, nicht besonders 
lebhaft hervorstechende Makeln, die erste nimmt das vordere Viertel 
in der Schulterecke ein, lässt hinten den aufgebogenen Seitenrand 
frei, ist am Ende abgerundet und reicht innen bis an die Längs- 
falte des Thorax. Die zweite ist kleiner, gerundet und befindet 
sich am Seitenrande an der hinteren Aussenecke der Flügeldecken. 
An den Fühlern sind die ersten vier Glieder rostroth, die folgenden 
schwarz. 

Podagrica angustula: Oblonga, convexiuscula, nigra, capite, 
antennis, prothorace dense punctulato, prosterno pedibusque rufo- 
testaceis, elytris fere regulariter striato - punctatis, intervallis sub- 
seriatim punctulatis. — Long. 2,2 mm. Kwai. 

Halsschild mehr als doppelt so breit wie lang, dicht punktuHrt, 
an den Seiten fast parallel, hinter den Vorderecken an der Eck- 
pore winkelig nach aussen tretend, die Längsfalte jederseits an der 
Basis tief und etwa 1/3 so lang als das Halsschild, der Eindruck 
über jedem Auge kaum bemerkbar. Schildchen schwarz. Flügel- 
decken schwarz, mit einem wenig sichtb^reii oietaUisch blauen oder 



168 J- Weise: 

grünlichen Schimmer, an der Basis etwas breiter 
bis zur Mitte sehr wenig erweitert, dahinter etwas stärker verengt, 
mit kleiner Schulterbeule, fast regelmässig, innen gereiht-, aussen 
mehr gestreift-punktirt. Zwischenstreifen reihig punktulirt, die inneren 
unregelmässig doppelreihig, die äusseren einreihig. 

Fhysodactyla nigripes'. Ovalis, convexa, ferrugineo-rufa, supra 
minus nitida, antennis pedibusque nigris ; fronte utrinque prothorace- 
que crebre subruguloso - punctatis, hoc linea media scutelloque 
laevibus, elytris creberrime punctatis. — Long. 8 — 10,5 mm. 
Usambara occidentalis : Mombo (Paul Weise), Hohenfriedeberg 
(Dr. J. Schulz). 

Von ruhiginosa Gerst. durch einfarbig schwarze Fühler und 
Beine, und die durchweg dichter und viel stärker punktirte Ober- 
seite sehr abweichend. 

Physodactyla africana Chap. Genera 11. 1875. p. 89, und 
Oedionychw natalensis Baly, Ann. Mag. 1878. 227 (nach Jacoby, 
Proceed. 1900. 266) = Physodactyla ruhiginosa Gerst., Archiv f" 
Naturg. 1871. 84 (sub üedio7iychis'^\ Zanzibar, Dar-es-Salaam, 
Moschi. 

Physodactyla collans: Ovalis, brunneo-testacea, nitida, antennis 
(articulis tribus primis exceptis), tibiis tarsisque nigris; prothorace 
sat fortiter punctato, latera versus rugoso - punctato, linea media 
laevi, lateribus rotundatis, angulis anticis magnis, prominulis, sub- 
acutis, posticis prominulis acutissimis, elytris crebre punctatis. — 
Long. 7,5 mm. Natal (Staudinger). 

Kleiner als ruhiginosa Gerst., lebhafter und heller bräunlich 
gelb gefärbt, glänzend, das Halsschild an den Seiten nicht grad- 
linig, sondern gerundet, mit grösseren, stärker heraustretenden, 
spitzeren Ecken, von denen die Vorderecken scharf, die Hinterecken 
sehr spitz ausgezogen sind. Die Scheibe ist durchweg stärker und 
und tiefer punktirt, an den Seiten runzelig. Auch die Flügeldecken 
sind merklich stärker und dichter punktirt. 

Physonychis Wissmanni: Elongata, subparallela, sat convexa, 
testaceo-flava, nitida, tubercuhs frontalibus subtransversis, vertice 
fortius punctato, prothorace sublaevi, subtilissime punctulato, elytris 
laete coeruleo-viridi-aeneis, creberrime punctatis, sulco longo, pro- 
fundo, humerali alteroque obsoletiore pone medium impressis. — 
Long. 5,5 — 6 mm. Usambara orientalis; Tanga (Paul Weise, Hintz). 

Halb so gross als die in Deutsch-Ostafrika weit verbreitete 
Ph. nigricollis Jac, Kopf, Fühler, Unterseite und Beine einfarbig 
gelbbraun, die Flügeldecken schön metallisch-grün, mit bläuhcher 
Beimischung, der vertiefte Streifen über dem Seitenrande oft stärker 
blau gefärbt. Die Stirnhöcker nicht parallel, sondern nach oben 
stark divergirend und schräg zu den Augen laufend; der Scheitel 
darüber nicht besonders dicht, aber grob punktirt. Auf den Flügel- 



Afrikanische Chrysomeliden. 169 

decken befindet sich ein grubenföruiiger Eindruck an der Naht, 
welcher die Basis beulig emporhebt, innen neben der Schulterbeule 
liegt ein langer und ziemlich starker Längseindruck, hinter der 
Mitte ein schwächerer oder sehr schwacher, dadurch wird die 
Schulterbeule und ein kurzer Streifen hinter der Mitte leistenförmig 
emporgehoben. 

Physonychis si/bopaca: Sat elongata, parallela, minus convexa, 
testacea, antennis articulis quatuor ultimis fuscis, fronte supra 
tuberculos sat parvos scutelloque nigris, illa crebre fortius rugoso- 
punctata, hoc laevi, prothorace crebre punctato, linea media postice 
elevata laevi, elytris obscure cyaneo- cupreis, densissime punctatis, 
opacis. — Long. G mm. Mombo (Paul Weise). 

Mit Fliys. nigrifrons Ws. nahe verwandt, aber durch folgende 
Punkte sicher verschieden: Die Stirnhöcker, die in beiden Arten 
parallel laufen, sind bei nigrifrons sehr gross und lang, wenigstens 
doppelt so lang als breit, in der vorliegenden Art klein, so lang 
als breit; über ihnen ist die Stirn und der Scheitel viel dichter als 
in nigrifro7is punktirt. Auch das Halsschild ist dichter punktirt, 
der hintere weite Eindruck, in dem die glatte Mittellinie erhaben 
ist, bedeutend schwächer, daher die Scheibe davor weniger gewölbt. 
Die Flügeldecken sind ungemein dicht punktirt, ohne deutliche 
Vertiefungen neben und hinter der Schulter. Das erste, flach- 
gedrückte Fühlerglied ist verhältnissmässig klein, nicht halb so 
breit als das von nigrifrons. 

Physonychis plicipennis: Sat elongata, subparallela, minus con- 
vexa, testacea, fronte supra tuberculos subparallelos scutelloque 
nigris, illa punctata, hoc laevi, prothorace minus dense punctulato, 
basi impressione fortius punctata, elytris aeneo-viridibus, vitta lata 
subsuturali in singulo aurichalcea vel cuprea, supra marginem late- 
ralem longitudinaliter late et profunde impressis plicatisque, plica 
postice valde elevata, dorso subruguloso- punctatis, apice impresso 
sublaevibus. — Long. 7,5 — 8 mm. Semmio, Niams-Niams '). 

Diese Art ist leicht an der fast glatten, aber sehr unebenen 
Spitze der Flügeldecken zu erkennen. Die Seitenleiste, welche in 
der Verlängerung der Schulterbeule Hegt, wird in beiden Ge- 
schlechtern innen durch einen breiten und ziemlich tiefen Längs- 
eindruck emporgehoben. Der Innenrand dieses Eindruckes ist vorn 
schlecht von der Scheibe der Flügeid. geschieden, wird jedoch am 
Ende leistenförmig und verbindet sich mit der Seitenleiste. Letztere 
biegt hierauf schräg zur Naht und wird sowohl vorn als hinten 



^) Das Gros der Arten aus dem Niams -Niams - Lande gehört zur west- 
afrikanischen Fauna, was ja auch schon aus der Ahdachung des Landes nach 
Westen hin zu schliessen ist. 



170 J. Weise: 

durch einen tiefen Quereindruck abgesetzt. Das erste Fühlerglied 
ist flach gedrückt und etwa dreimal so lang als an der Spitze breit. 

Sebaetke tisambarica: Oblongo-ovalis, subtus rufo-testacea, supra 
rufo-brunnea, nitidissima, antennis piceis, articulis tribus primis 
rufo-testaceis, prothorace punctulato, elytris obsolete subtiliter 
punctatis. — Long. 5 — 6 mm. Kwai (Paul Weise), Hohenfriedeberg 
(Dr. J. Schulz), Sakarre (Hintz). 

In der Grösse mit Seb. torrida Baly = obscurotestacea Thoms. 
übereinstimmend, oberseits viel dunkler (rothbraun) gefärbt, feiner 
punktirt und glänzender. Das Halsschild hat namentlich in dem 
weiten Eindrucke vor dem Schildchen und den abwärts gewölbten 
Theilen an der Seite, einige deutliche feine Pünktchen. 

Sebaethe vulgaris: Ovalis, rufo-testacea, supra ferruginea vel 
brunnea, nitida, antennis (articulis 3 primis rufo-testaceis exceptis), 
genubus, tibiis tarsisque nigris, abdomine interdum infuscato ; tu- 
berculis frontalibus bene discretis, prothorace parce punctulato, 
elj^tris subtiliter punctatis. — Long. 3 — 4,2 mm. Usambara occid., 
Kwai (Paul Weise). 

Von Seb. tibialis Jac, Transact. 1895 321, nach der Beschrei- 
bung nur durch grosse Stirnhöcker, drei röthlich-gelbbraune erste 
Fühlerglieder und schwarze Knie und Tarsen abweichend. Kopf 
glatt, Stirn zwischen den Augen breit, die Fühler durch einen 
feinen und scharfen Nasenkiel getrennt, Stirnhöcker quer, gewölbt, 
oben von einer breiten und tiefen Querfurche begrenzt, die ein 
Stück von den Augen entfernt plötzlich endet, innen durch eine 
feine Längsrinne geschieden. Fühler wie in tibialis gebaut, Glied 2 
kurz, 3 länger und etwas schmaler als 2, 4 länger als 3. Hals- 
schild mehr als doppelt so breit als lang, ziemlich weitläufig, und 
nur bei starker Vergrösserung deutlich punktulirt, die Flügeldecken 
etwas dichter, stärker, jedoch fein punktirt. Die Spitze der Schen- 
kel, die Schienen und Tarsen schwarz, oder pechschwarz, der 
Bauch zuweilen angedunkelt. 

Sebaethe angu-stifvoris: Ovalis, testaceo-flava , nitida, antennis 
(articulo primo excepto), tibiis tarsisque nigris; fronte angusta, tu- 
berculis parvis, prothorace sublaevi, elytris subtiliter punctatis. — 
Long. 4 mm. Kwai (Paul Weise). 

Heller und lebhafter gefärbt als die vorige, an den B'ühlern 
nur das erste GHed gelb, Glied 2 und 3 etwas gestreckter, die 
Schenkel einfarbig hell, nur Schienen und Tarsen schwarz. Die 
Stirn ist nur halb so breit, mit kleinen, gewirkten Höckerchen, die 
unter einander und von der Stirn durch eine feine Rinne getrennt 
werden. Halsschild wenigstens dreimal so breit als lang, äusserst 
fein punktulirt, fast glatt, Flügeldecken fein punktirt. 

Auf Sphaeroderma femoratum Jac, Proceed. 1897 557, beziehe 
ich ein Thier von Kwai (Paul Weise) und Hohenfriedeberg (Dr. J. 



Afrikanische Chrysoineliden. 171 

Schulz), welches 2,2— 2,8 mm lang ist. Die Punkte des Halsschildes 
sind jedoch bei diesen Exemplaren aus Usambara kaum in die 
Länge gezogen und die Hintei'schienen in der Regel schwärzlich. 

Argopus pu^llus Gerst., Archiv 1871 85 ist ein Sphaeroderma, 
das auch in der Umgebung von Kwai von Paul Weise aufge- 
funden wurde. 

Diholia africana Jac, Proceed. 1900 253. Ein Stück von Kwai 
ist auf den Flügeldecken und unterseits metallisch dunkelblau. 

Lo}i(/itar.-us striotus: Alatus, oblongus, sat convexus, niger, an- 
tennaruni basi pedibusque rufo-testaceis, elytris nigro-aeneis; fronte 
tuberculis nullis, prothorace sat crebre, saepe subruguloso-punctu- 
lato, elytris punctato-striatis, interspatiis parce punctulatis. — Long. 
1,6— 2 mm. Kwai (Paul Weise). 

Unserem L. ohliteratus noch am ähnlichsten, mit hiangidatus 
Jac. von Mashonaland durch die Sculptur der Flügeldecken ver- 
wandt. Die Stirn ist glatt, an den Fühlern sind die ersten 4 bis 
6 Glieder röthlich gelbbraun, das Halsschild hat selten einen me- 
tallisch-grünen Anflug und ist ziemlich dicht, in der Regel runzelig 
punktirt, mit gradlinigen oder sehr schwach gerundeten Seiten. Die 
vordere Borstenpore liegt hinter den Vorderecken und tritt nur 
schwach nach aussen. Schildchen klein, gleichseitig - dreieckig, 
leicht gewölbt, glatt. Flügeldecken in den Schultern wenig heraus- 
tretend, dahinter fast parallel, oder sehr wenig erweitert, mit 9 
ziemlich regelmässigen Punkt- und gewölbten Zwischenstreifen. Der 
erste Punktstreif ist nur hinter der Mitte regelmässig, davor ist 
der Raum zwischen ihm und der Naht ziemlich dicht verworren 
punktirt und die abgekürzte Punktreihe daher wenig erkennbar. 
Enddorn der Hinterschienen dünn und massig lang. 

Longitarsis kwaiensis: Alatus, ovalis, convexiusculus, rufo-testa- 
ceus, antennis (basi excepta) infuscatis, elytris flavescentibus, sutura 
fusca; fronte sulcis ocularibus nullis, tuberculis subrotundis, bene 
discretis, prothorace parce subtiliter punctulato, seta antica longe 
pone angulos anticos sita, elytris minus dense punctulatis, apice ro- 
tundato-truncatis, callo humerali prominulo. ~- Long. 1,7 mm. Kwai. 

Die einzige bis jetzt bekannte afrikanische Art mit scharf aus- 
geprägten Stirnhöckerchen. Dieselben sind tief umrandet, leicht 
gewölbt, gerundet, nicht quer, wie bei unseren Arten. Das Hals- 
schild ist quer, an den Seiten im hinteren Theile parallel, wenig 
vor der Mitte durch die vordere Borstenpore winkelig nach aussen 
erweitert, davor gradlinig convergirend, die Scheibe ziemlich weit- 
läufig und sehr fein punktulirt. Die Flügeldecken treten in den 
Schultern ziemlich stark heraus, sind dann parallel, hinten gemein- 
schaftlich gerundet-abgestutzt und sehr lang bewimpert, auf dem 
Rücken etwas stärker, doch nicht dichter als der Thorax punktirt, 



172 J. Weise: 

mit massiger Schulterbeule. Hinterschenkel sehr stark, Enddorn 
der Hinterschienen fein und kurz. 

Longitarsiis vsambaricus: Apterus, oblongo-ovalis, convexus, 
rufo-brunneus, nitidulus, antennis pedibusque testaceis; prothorace 
punctulato, transverso, elytris subellipticis sat crebre punctatis, in- 
terdum leviter rugulosis apice brevissime ciliatis, callo humerali 
nullo. — Long. 1,4 — 2 mm. Kwai (Paul Weise). 

Var. a. Elytris in disco vel omnino piceis, haud alutaceis. 

Kleiner und schlanker als der europäische rubeUus Foudr., mit 
Wollastoni Jac. von Madagaskar am nächsten verwandt, jedoch 
oberseits kräftiger punktirt. Die Fühler sind lang und reichen beim 
3 über die Spitze der Flügeldecken, Glied 2 und 3 von gleicher 
Länge, 4 etwas länger als 3 und ziemlich so lang als 5 oder 6. 
Glied 7 und die folgenden zur Spitze etwas verdickt und, mit Aus- 
nahme des Endgliedes, länger und stärker als 6. Stirn mit Augen- 
rinnen und kaum angedeuteten Höckerchen. Halsschild um V4 
breiter als lang, viereckig, massig dicht, fein, zuweilen etwas runzelig 
punktirt, die Seiten an der vorderen Borstenpore, weit hinter den 
Vorderecken, leicht heraustretend. Flügeldecken kräftig punktirt, 
öfter runzelig, die Zwischenräume äusserst fein gewirkt, massig 
glänzend, oder glatt, stark glänzend. Die Farbe ist veränderlich, 
bei frischen Exemplaren röthlich gelbbraun, bei ausgereiften röth- 
lich braun, zuweilen sind die Flügeldecken auf der Scheibe, aus- 
genommen ein Streifen am Seitenrande, oder gänzlich pechbraun. 

Aphthona marginata Jac, Proceed. 1900 246. Von dieser An- 
gola-Art vermag ich ein Stück von Kwai (Paul Weise) nach der 
Beschreibung nicht abzuzweigen. Es weicht jedoch in folgenden 
Punkten ab: Das Halsschild ist ziemlich dicht, aber äusserst fein 
punktulirt, die Pünktchen erst unter stärkerer Vergrösserung be- 
merkbar. Das Schildchen ist gelb und die Flügeldecken sind me- 
tallisch grün, fein punktirt, die Punkte stellenweise gereiht, aussen 
in 2 deuthche Reihen gestellt, der gelbe Seitensaum ist hinter der 
Mitte etwas eingeengt, an der Spitze stark verbreitert. 

Aphthona vulgaris: Ovalis, convexa, subtus nigra, nitida, an- 
tennis, palpis pedibusque testaceis totis, supra obscure coerulea aut 
coeruleo-viridis, fronte tuberculis nullis. prothorace punctulato, ely- 
tris subseriatim punctatis. — Long. 2,5 — 3 mm. Kwai (Paul Weise). 

Unserer Aphth. coervlea Fourcr. ähnlich. Oberseite sehr dunkel 
metallisch blau, oft mit grünlichem Schimmer, namentlich auf dem 
Kopfe und Halsschilde. Stirn jederseits mit einer tiefen Schräg- 
rinne, die vom oberen Theile der Fühlergrube gradlinig bis an den 
Oberrand des Auges läuft und einen hohen, scharfen Aussenrand 
hat. Beide Rinnen nehmen im unteren Theile, wo sie sich, mit 
einander parallel, zwischen den Fühlerwurzeln bis auf das Kopf- 
schild fortsetzen, den Raum weg, in dem bei den anderen Arten die 



A-frikanische Chrysomeliden. 173 

Höckerchen liegen. Von diesen ist also keine Spur vorhanden. 
Das Halsschild ist wenig dicht, fein pimktulirt, das Schildchen 
schwarz, glatt, die Flügeldecken sind in unregelmässigen, aber 
deutlichen Keihen punktirt, die nahe der Basis einfach und regel- 
mässiger, dahinter verdoppelt und mehr verworren sind. 

Die Art ist sehr gemein, ich erhielt von ihr einige Papierrollen 
voll, in denen sich unzählige Exemplare befanden. 

Aphthona usamharica: Subcylindrica, rufo-testacea, nitida, ore, 
antennarum articulis quinque ultimis, scutello, pectore abdomineque 
nigris; prothorace sublaevi, elytris subtilius punctulatis. — Long. 
3 mm. Kwai (Paul Weise). 

Erscheint auf den ersten Anblick mit der europäischen cypa- 
rissiae Koch identisch, ist aber schlanker gebaut, nach hinten nicht 
erweitert, der Mund, nebst dem vertieften Querstreifen des Kopf- 
schildes und die 5 Endglieder der Fühler schwarz, das Halsschild 
unter starker Vergrösserung kaum sichtbar punktirt, die Flügel- 
decken sehr fein und verloschen punktulirt, ihre Nahtkante etwas 
angedunkelt. 

Jamesonia Jacohyi: Oblonga (c?) vel oblongo-ovata (2), laete 
testaceo-rufa, nitida, palpis, antennis elytrisque nigris, his obsole- 
tissime punctulatis, fovea magna, profunda, ante medium juxta mar- 
ginem lateralem evidenter emarginatum, instructis, tibiis apice tar- 
sisque infuscatis. — Long. 5,5 mm. Kwai (Paul Weise). 

Der Seitenrand der Flügeldecken ist in beiden Geschlechtern 
hinter der Schulter in schwachem Bogen deutlich ausgerandet. 
Neben dieser Ausrandung liegt eine sehr tiefe Längsgrube, welche, 
vorn schnell ansteigend, mit einem ziemlich breiten, flachen Ein- 
drucke in Verbindung tritt, der bis in die Schultern reicht. 

Ich habe die Diagnose der Gattung Gahonia Jac, Entomologist 
1893, bis jetzt nicht einsehen können, muss mich also auf Jacoby 
verlassen, der meine Gattung Thrymnes (October 1895) als identisch 
mit Gahonia bezeichnet, welchen Namen er, weil schon vergeben, 
in Jamesonia umänderte, Transact. 1895 341 (September). 

Dagegen sind die Angaben Jacoby's über Jamesonia unicostata 
Jac. und nuclens Ws. in den Proceed. 1899 348, irrthümlich; denn 
ich besitze von der erstgenannten Art zwei Männchen aus Kamerun, 
(Johann Albrechts Höhe, Kraatz), die Jacoby als seine tmicostata 
bestimmte, und welche die sehr hohe und scharfe Querleiste vor 
der Spitze der Flügeldecken haben, die der Autor nur dem 9 zu- 
schreiben will. 

Bei nudeus Ws. hat weder das 9 noch das S diese Querleiste, 
letzteres ist, wie ich erst jetzt bemerke, oberseits leicht durch eine 
Längswulst dicht neben der Naht jeder Flügeldecke kenntlich, die 
sich von 1/4 der Länge bis hinter die Mitte erstreckt. 



174 J. Weise: Afrikanische Chrysomeliden. 

Jamesonia nigricej)s: Oblonga, testaceo-brunnea, nitida, capite 
omnino pedibusque posticis apice nigris, antennis apicem versus in- 
fuscatis; fronte parce punctulato, prothorace dense subtilissimeque 
punctulato, fere laevi, elytris sat dense punctulatis. — Long. 3 — 
3,8 mm. Kwai (Paul Weise). 

Fühler des 2 etwas kürzer, des (5* etwas länger als der Körper, 
ziemlich kräftig, namentlich Glied 4 bis 7 deutlich breiter als die 
übrigen, vom fünften Gliede ab allmählich etwas stärker ange- 
dunkelt. Die Stirn ist nur dicht über der Querrinne, welche die 
Höckerchen oben absetzt, sparsam punktirt, sonst glatt. Die Punkte 
des Halsschildes werden erst unter stärkerer Vergrösserung sichtbar, 
die der Flügeldecken sind deutlicher, aber weniger dicht. Die 
Hinterschenkel sind in der Spitzenhälfte schwarz. 

Jamesonia abdominalis: Oblonga, viridi-aenea, vel coerulea, ni- 
tida, antennis, tibiis tarsisque piceis, ventre obscure testaceo vel 
ferrugineo; prothorace punctulato, medio transversim impresso, scu- 
tello laevi, elytris crebre subtiliter punctatis. — Long. 2,7 — 3 mm. 
Kwai (Paul Weise). 

Etwas schlanker als die vorige Art, an der Färbung und na- 
mentlich an dem Quereindrucke des Halsschildes sicher wiederzu- 
erkennen. Manche Stücke haben blaue Flügeldecken, während Kopf 
und Thorax metallisch grün sind. 



Ueber Diplopoden.» 

1. Aufsatz: Formen aus Tirol, Italien und Cypern. 

Von 

Dr. Karl W. Verhoeff (Berlin). 



Hierzu Tafel IX. 



1. lieber Diplopoden aus Tirol 2). 

Im Folgenden berichte ich über eine Sammlung Diplopoden 
aus Tirol, welche ich meinem lieben Freunde, Amtsrichter Roettgen 
(Stromberg) verdanke, der sich nun schon zum dritten Male durch 
erfolgreiche Sammelthätigkeit in den Alpen um unsere Wissenschaft 
verdient gemacht hat. Auch an dieser Stelle sage ich ihm meinen 
herzlichsten Dank und rufe ihm ein frohes „Glückauf" zu für fernere 
Erfolge. 

Trimerophorella n. g. 
^Unterfamilie Neoatractosominae Verh., Sippe Trimerophorini). 

Rumpf rosenkranzförmig, also mit einfach abgerundet-buckelig 
vortretenden Seiten, aus 30 Segmenten bestehend. Stirn des ^ 
durchaus gewölbt. 1. und 2. Beinpaar des c? mit dem Borstenkamm 
am Endgliede. Keine Penes. 3. — 9. Beinpaar des d^ am 3. Tarsale 
innen deutlich mit Haftwärzchen besetzt, die Hüften aller dieser 
Beinpaare vollkommen einfach, namentlich auch das 6. und 7. 
ohne Auszeichnungen, das 8. und 9. mit den bekannten, Sperma 
führenden Coxalsäcken. 



^) Mit diesem Aufsatze beginne icli einen Kreis von Arbeiten, die sich an 
meine „Beiträge zur Kenntniss paläarktischer Myriopoden" anschliessen. Ich 
hätte oben also auch 21. Aufsatz schreiben können, habe aber mit ganz neuer 
Uebei'schrift wieder begonnen, weil ich die alte, aus verschiedenen Gründen, 
nicht weiter führen wollte, worüber ich auch schon im XX. Aufsatze der „Bei- 
träge" sprach, woselbst sich u. A. eine Uebersicht der zwanzig Aufsätze findet. 

-) Ein grosser Teil dieses Materials befindet sich jetzt im Berliner zoolog. 
Museum. 

Arch. f. Natnrgesch. Jahrg. 1902. Bd. I. H..3. 11** 



176 Dr. Karl W. Verhoeff: 

Vordere Gonopoden aus Syncoxit und Femoriten bestehend. 
Das Syncoxit ist ein starkes mittleres Kissen, an welchem ganz 
aussen Pseudoflagella sitzen. Diese lagern versteckt in einer Rinne 
der Femorite. Vordere ßauchplatte schwach. 

Hintere Gonopoden aus Gonocoxiten bestehend, die von ein- 
ander getrennt sind aber mit der queren Bauchplatte verwachsen 
und vorne Lappen besitzen, die nach vorne ragen. 

Trimerophorella nivicomes n. sp. 

^ 97-2 iiam lg. Körper graubraun, in den Seitenbuckeln schwarz- 
braun, Rückenmitte mit dunkler Längsbinde, in derselben eine feine 
helle Linie. Seitwärts von der Mittellinie stehen graugelbe Fleck- 
chen im Graubraunen, oder das Graugelbe ist an Rücken und Unter- 
flanken vorherrschend. 

Borsten deutlich aber ziemlich kurz, ihre Knötchen klein aber 
deuthch. Rücken glatt und glänzend, auch die Weichen beinahe 
glatt. Die gewölbte Stirn des <^ ist unten dicht behaart. Am 
6. Beinpaare des c? sind auch Schenkel und Schienen einfach, d. h. 
es fehlen die stachelartigen Warzen von Trimerophoron. 

Syncoxit der vorderen Gonopoden (Abb. 2) in drei mittlere 
Teile abgesetzt, nämlich zwei seitliche Kissen H, welche durch eine 
Spange c verbunden werden und ein mittleres, eingedrücktes Polster d, 
das sich vor der Spange befindet und anscheinend auch mit dem 
Innenzipfel der Femorite in Verbindung steht. Die aussen am Syn- 
coxit sitzenden Pseudoflagella sind ziemlich lang und am Ende in 
feine Zähnchen zerspalten. Sie liegen in einer Rinne der länglichen 
Femorite. Grundwärts s klaffen die übereinander greifenden Ränder 
r r 1 der Femoritrinne (ähnlich wüe die analogen Gebilde z. B. von 
Brachyiulus), welche nicht ganz bis zum Ende reicht, aber bei dem 
Höcker z 1 (Abb. 3) noch nicht aufhört. Das Ende der Femorite 
ist abgerundet und besitzt einen stumpfen Zahn, der Grund ist ein 
länglicher Lappen a, aussen von ihm ein kleinerer Höcker b. Die 
vordere Ventralplatte scheint recht klein zu sein. 

Obwohl die hintere Ventralplatte mit ihren Gonocoxiten ver- 
wachsen ist, sind sie doch noch recht deutlich von ihr abgesetzt. 
Die eigentHchen Gonocoxite (Abb. 1) sind länglich, am Ende, wo 
ein Zapfen z nach vorne ragt, abgerundet und in der Endhälfte be- 
borstet. In der Grundhälfte gehen zwei auffallende Seitenteile ab, 
nämlich innen ein nach vorn stehender grosser Lappen L und aussen 
ein nach endwärts stehender, länglicher Zapfen R, den ich nach 
Gestalt, Lage und Vorkommen der auffälligen Pigmentirung als 
Rest eines Schenkelcylinders betrachte. Von den Tracheentaschen 
gehen noch kleine Kreuzungsmuskeln aus m, deren Funktion aber 
offenbar im Schwinden ist, da die Bauchplatte mit den Femoriten 
ebenso verwuchs wäe mit den Tracheentaschen. 

Vorkommen: 2 c? dieser höchst merkwürdigen Form verdanke 
ich meinem Freunde Amtsrichter Roettgen, der sie in den Oetz- 
thaler Alpen beim Ramolhaus in 3000 m Höhe sammelte. 



Ueber Diplopoden. 177 

Anmerkung: Wir haben hier eine Gattung vorliegen, die liin- 
sichtlich des 6. Beinpaares und der einfachen Stirn des (5* ein 
schöner Vorläufer von Trimerophoron ist, doch zeigen sich die 
Gonopoden merklich weiter entwickelt, da die vorderen eine aus- 
gesprochene Rinne für das Pseudoflagellum besitzen. Hier ist also 
umgekehrt Trimerophoron der prächtige Vorläufer von Trime- 
rophorella, sodass sich diese Gattungen bei vergleichender Be- 
trachtung gegenseitig ergänzen. Die nach vorne ragenden Lappen 
(L Abb. 1) der hinteren Gonopoden sind wieder eine hübsche Vor- 
stufe für die Pseudoflagella der hinteren Gonopoden von Hetero- 
poratia, Verhoeffia u. Verwandten, deren Vorläufer Trimero- 
phorella aber aus anderen Gründen nicht sein kann. Durch die 
Entdeckung dieser Gattung müssen die Trimerophorini natürlich ent- 
sprechend modificiert werden. 

* * 

* 

Zu den noch wenig geklärten Glomeris-Formen gehört u. A- 
die Glomeris undulata C. Koch aus Süd -Deutschland (vergl. 
Abb. 7;3 seines kolorierten Tafelwerkes, die Myriopoden, 1863). 
Latzel führt sie in seinem Handbuche nicht auf und ich selbst habe 
sie auch nicht gesammelt. Dagegen sind mir drei nahe verwandte 
neue Formen vorgekommen, var. pseudoconspersa, var. Fisch er i 
und var. Roettgeni. Diese fasse ich zusammen mit der undulata 
CK. als eine Gruppe, welche sich zwischen conspersa genuina 
und conspersa tridentina als besondere Rasse einschiebt. Ich 
nenne sie conspersa undulata C. K. (char. emend.). Von der var. 
bitaeniata Bröl., welche eine ebenfalls eigentümhche Mittelstellung 
einnimmt, unterscheidet sich diese Rasse schon durch die schwarze 
Rückenmittelbinde. 

Helle Grundfarbe mit f subsp. conspersa genuina 
dunkeln Spritz- subsp. conspersa undulata 

fleckchen [subsp. bitaeniata 

Helle Grundfarbe ohne / , 

Spritzfleckchen l ""^'P' conspersa romana 

Helle Grundfarbe bis f subsp. conspersa tridentina') 
auf Flecken verdrängt! subsp. conspersa aurita. 

Die Rasse conspersa undulata gruppiere ich nun folgender- 
massen: 

Rücken mit Sprenkelfleckchen, aber breiter schwarzer Mittel- 
längsbinde, seitwärts mit oder ohne schwarze Fleckenreihen. Brust- 
schild ohne durchlaufende Furche, seitlich und an den Vorderecken 
breit gelb oder rotgelb. 

a Ohne seithche schwarze Fleckenreihen: 

X var. pseudoconspersa Verh. (Württemberg) ist gleich- 



I 2 

o IS 



CD +J 



- ? S 

'S 5 " 



^) Mnss jetzt lieisseii conspersa quadi'ifasciata C. Kocli (siebe das Weitere). 

Arch. f. Natuigesch. Jahrg. 1902. Bd. I. H. 3. \2 



178 Dr. Karl W. Verhoeff: 

massig dunkel gesprenkelt auf hellgrauem bis graubrau- 
nem Grunde und hat nur zu Seiten der schwarzen Binde 
Andeutungen heller Fleckchen. 

XX var. Fischeri Verh. (Württemberg) ebenso aber jeder- 
seits mit zwei deutlichen Reihen graugelber Flecken. 
In diesen Flecken befinden sich auch noch Sprenkel- 
fleckchen. 
ß Mit seitlichen schwarzen Fleckenreihen: 

X var. undulata C. Koch (Süddeutschland) ist hellgelb ge- 
fleckt, aber das Schwarz so stark ausgedehnt, dass das 
Tier schwarz erscheint mit 4 Reihen hellgelber zer- 
rissener Flecken, die noch dunkle Sprenkelchen enthalten. 
Brustschild ebenfalls mit 4 solchen Flecken, der Hinter- 
rand grösstenteils schwarz. 

XX var. Roettgeni mihi (Südtirol) hat seitwärts nicht 
so viel Schwarz, daher erscheint der Rücken rotgelb 
mit jederseits zwei Reihen schwarzer Flecke. Das 
Schwarz dieser Fleckenreihen bleibt also vom (übri- 
gens ganz schmalen vorne dunklen und dahinter hellen) 
Hinterrande der Segmente entfernt. Brustschild statt 
der 4 Flecken mit breit-rotgelbem Hinterrande, der 
nur in der Mitte schwarz unterbrochen ist. 

* 

Glomeris conspersa undulata C. Koch var. Roettgeni mihi. 

2 14 mm lg. Brustschild ohne durchlaufende, seitwärts mit 4 
abgekürzten Furchen, zwischen denen noch 4 feinere, noch kürzere 
stehen. — Rücken rotgelb, das Brustschild vorne an den Seiten 
breit ockergelb. Brustschild im Uebrigen glänzend schwarz, der 
Hinterrand breit rotgelb, im Rotgelben mit einigen dunkeln Sprenkeln. 
Die 6 auf das Brustschild folgenden Rückenschienen haben einen 
grossen viereckigen, schwarzen Mittelfieck und jederseits noch 
2 mehr unregelmässige schwarze Flecken. In der rotgelben Grund- 
farbe stehen dunkle Sprenkelfieckchen zerstreut. 

Es findet sich am Rücken also eine breite schwarze Rücken- 
binde, die nach hinten zu schmäler wird, und jederseits 2 Reihen 
dunkler Flecken. Analschild glänzend schwarz, hinten jederseits 
mit orangerotem Fleck. 

Diese Varietät ist eine melanistische Weiterbildung der 
var. pseudoconspersa und Fischeri hinsichtlich der Seitenflecken, 
aber auch der var. pentasticha Latzel, indem bei ihr die schwarzen 
Flecken grösser und vor allen Dingen die Rückenmittelbinde 
viel breiter ist. Daher führt diese var. ebenso wie var. undulata 
C. Koch zu conspersa tridentina Latzel über. Vergleiche auch var. 
Fischeri Verh. 

Vorkommen: l 2 verdanke ich meinem Freunde Amtsrichter 
Roettgen (Stromberg), der es am Mt. Spinale in Südtirol über der 
Baumgrenze hochalpin sammelte. 



Ueber Diplopoden. 179 

Auf S. 1'20 seines bekannten Werkes sagt Latzel: „C. Kochs 
Glomeris quadrifasciata ist seine Gl. connexa." Diese A.nsiclit ist 
unhaltbar, denn G. quadrifasciata (vergl. Kochs Abb. 98) besitzt 
eine breite Brustschildseitenbinde, welche auch am Vorderrande sich 
ausdehnt, während connexa einen ganz einfach schmal aufgehellten 
Seitenrand besitzt. Auf diese Brustschildseitenbinde ist aber 
ein besonderer Nachdruck zulegen, denn sie ist eines der 
beständigsten Zeichnungselemente, wie man am besten aus 
dem grossen conspersa-Formenkreise ersehen kann. Ich halte nun 
die quadrifasciata um so mehr für eine var. , welche trans- 
alpina mit conspersa tridentina verbindet, als ich auch noch 
vermittelnde Formen nachgewiesen habe, nämlich var. ob longo - 
guttata Verh. und var. spinalemontis mihi. Der Begriff der Gl. 
transalpina wird dadurch natürlich bedeutend erweitert. Diese 
weiter gefasste transalpina rückt also in auffallende Nähe der 
conspersa und zwar der Rasse conspersa tridentina sowohl wie 
der dunkleren Varietäten von conspersa undulata. Nach der 
ersteren hin findet sich thatsächlich ein vollständiger Uebergang, 
durch die Vereinigung der so erweiterten transalpina mit con- 
spersa würde diese noch umfangreicher. Aber ich muss auch daran 
erinnern, dass von transalpina der phylogenetische Weg weiter 
weist auf cingulata, annulata, marginata, herzegowinensis, 
pulchra u. A. Das hiesse aber doch zu viele Entwickelungsrich- 
tungen unter einem Hauptnamen bringen, abgesehen davon, dass 
noch nicht überall genügende Zwischenformen bekannt sind, und 
so empfiehlt es sich, in jedem Falle, wenn auch künstlich, eine be- 
sondere Species als ti'ansalpina zu führen, ähnlich wie ich das 
bei der forficatus- Gruppe der Gattung Lithobius unter den 
Chilopoden gethan habe. Die Vereinigung von Formen zu 
einer Art hängt nämlich nicht allein von den Uebergängen 
ab, sondern auch davon, ob die verbundenen Formen in 
einer oder in mehreren Richtungeu liegen und wenn Letzteres 
der Fall ist, ob die Foi-men eines Seitenzweiges dem Hauptzweig 
nahe liegen und ein Kurzzweig sind, oder ob der Seitenzweig nur 
noch schwache Verbindung zeigt und selbst wieder abgesetzt oder 
geteilt ist. Letzteres gilt aber für transalpina und die weiteren 
Formen, die sich auf diese Art zurückführen lassen. 

Früher schlug ich für alle Glomeris, welche Gonopoden wie 
conspersa haben, den Namen europaea vor. Ich kam aus nomen- 
klatorischem Grunde davon zurück und würde jetzt aus dem ferneren 
Grunde davon abstehen, weil die Zeichnungsverhältnisse doch zu 
mannigfaltig sind und zu deutlich eine Menge verschiedener Rich- 
tungen der Entwickelung erkennen lassen. Ich vereinige die durch 
Üebergänge verbundenen Formen also so weit zu einer Art, als 
die Entwickelung in einer Richtung liegt oder die Seitenzweige 
nur kurz sind. Ich trage damit dem praktischen und dem phylo- 
genetischen Gesichtspunkte in gleicher Weise Rechnung. 

12* 



180 Dr. Karl W. Verhoeff: 

Bei Glomeris transalpina unterscheide ich also folgende 
Varietäten : 

Brustschild seitwärts mit breiter heller Binde, ohne durch- 
laufende Furche, aber eine bisweilen nur wenig unterbrochen. Sprenkel- 
fleckchen in der hellen Zeichnung fehlen. 

Helle Binden an den Hinterrändern vorhanden. Dieselben können 
sich nach vorne an 2 Stellen jederseits fleckenartig ausdehnen. 
Schnüren sich diese Flecken alle von den Hinterrand- 
binden ab, so kommt man zu tridentina. Es zeigt sich aber, 
dass je grösser die Flecken sind, desto mehr die Hinterränder ver- 
dunkelt werden. 

a. Hinterrandbinden rötlich, nach vorne nicht in Flecken er- 
weitert, var. intercedens Latzel. 

b. Hinterrandbinden röthch oder gelbrot, nach vorne jeder- 
seits in zwei Flecken vorgezogen. 

var. transalpina (genuina) C. Koch. 

c. Die Flecken sind beinahe von den Hinterrandbinden ab- 
geschnürt und nach vorne so ausgedehnt, dass sie bis zum 
Vorderrande reichen. var, oblongoguttata Verh. 

d. Am Brustschild und den 2 folgenden Rückenschienen giebt 
es keine Hinterrandbinden sondern 4 getrennte Flecke, an 
den weiteren Rückenschieuen hängen die gelbroten Flecke 
durch den ebenso gefärbten Hinterrand zusammen, sind 
hinten verbreitert und erreichen auch den Vorderrand. 

var. spinalemontis mihi, 
(Würden auch an den weiteren Rücken schienen die Hinter- 
randsbinden erlöschen, so hätten wir conspersa tridentina!). 

Glomeris quadrifasciata C. Koch rechne ich also zu triden - 
tina, daher diese Rasse dem Prioritätsgesetz zufolge den Namen 
Gl. conspersa quadrifasciata C. Koch führen muss. Diese zer- 
fällt dann in 3 Varietäten, nämlich: 

a) var. quadrifasciata genuina C. K., bei welcher die Flecken 
der beiden inneren Reihen vom Vorder- bis Hinterrande reichen und 

b) var. tridentina Latzel und 

• var. montana Verh., bei denen sie kleiner sind. 

Von Gl. conspersa quadrifasciata lässt sich dann unmittel- 
bar durch Erlöschen der Brustschildseiten- und Vorderrandbinde 
Glomeris connexa C. Koch ableiten. 

Aus der hellen conspersa mit dunkeln Mittelflecken und zer- 
streuter Sprenkelung kommen wir also zu Formen mit dunkler 
Mittelbinde. Dann ballen sich die Sprenkeln zu seitlichen dunkeln 
Fleckenreihen zusammen. Diese dehnen sich schliesslich so aus, 
dass das helle Pigment nicht mehr die Grundfarbe bildet, sondern 
seinerseits Flecke im Schwarzen. Schliesslich rücken diese mehr 
und mehr an den Hinterrand und verschwinden, indem sich der 
helle Hinterrand verbreitert. Endlich verschwinden auch die Hinter- 
randbinden und wir sind bei marginata. Dies der Hauptentwicke- 
lungsgang der Zeichnung. (Vergl. auch S. 41 1 im XIV. Aufsätze 



Ueber Diplopoden. 1§1 

meiner „Beiträge" u. s. w.)- Von den andern Entwickelungsrich- 
tungen erwähne ich nur z. B. den der var, Vosseleri Verh., wo 
das gleichmässige Schwarz nicht auf so langem Wege entstanden 
ist, sondern sofort durch gleichmässige Ueberhandnahme der dunkeln 
Sprenkelung. Manche Formen sind auf irgend einem Punkte der 
genannten Hauptentwiekelungsrichtung stehen geblieben und variieren 
wenig oder gar nicht mehr. (Gl. pustulata und pulchra z. B. 
variieren nur noch wenig, marginata fast gar nicht). 

Glomeris nobilis C. K. deckt sich annähernd mit var. luganen- 
sis Verh., daher soll dieses Tier den Namen führen: 

Gl. conspersa var. nobilis C. Koch. 



Uebersicht der neuerdings Yon K. ßoettgen in Tirol 
gesammelteu Diplopoden: 

1. Glomeris tirolensis Latzel. 

Von dieser halb verschollenen Art liegen 4 c? 1 $ vor, welche 
hochalpin am Mt. Spinale gesammelt wurden, womit zum 1. Male 
ein genauer und zuverlässiger Fundort bekannt wird. 

d" 131 o— 161/omm lg., 9 21mm lg. 

Körper einfarbig braun, nur die Seiten grau aufgehellt. Brust- 
schild mit 3 Furchen, deren vordere durchläuft. Das 17. und 
18. Beinpaar des (5* entspricht dem Typus von conspersa und Ver- 
wandten, doch ist die bogige Ausbuchtung des Syncoxites des 18, 
sehr tief. Die Gonopoden stimmen in der Hauptsache überein mit 
Latzeis Angaben, doch finde ich am Femur keine Borste, an der 
Tibia 2 dicht bei einander auf einem kurzen Knöpfchen, am 1. Tar- 
sale eine. Den Innenlappen der Tibia finde ich nicht ganz so gross 
wie Latzel. 

Anmerkung 1: Im Berliner Museum für Naturkunde finden 
sich in der alten Trockensammlung von Stein 2 2 dieser Art mit 
dem Vermerk „Glomeris GredleriL. Koch, Fossathal." Dieser Name 
hat aber keine Gültigkeit, da m. E. nie eine entsprechende Veröffent- 
Uchung erfolgte. 

Anmerkung 2: Gl. tirolensis ist ausserhalb Tirols noch 
nicht bekannt geworden, denn die entsprechende Angabe E. v. 
Dadays in den „Myriopoda regni Hungariae" 1889 S. 77, wonach 
das Tier bei „Mezöhavas" in Siebenbürgen vorkommen soll, ist 
höchst fragwürdig. Es scheint, dass v. Daday nur die Diagnose 
Latzeis in verkürzter Form ins Lateinische übersetzt hat. So lange 
aber keine genauere Beschreibung und namentlich keine ausdrück- 
liche Angabe über die Gonopoden siebenbürgischer Thiere vorliegt, 
glaube ich nicht, dass G. tirolensis in Siebenbürgen vorkommt. 

2. Gl. transalpina C. K. var. intercedens Latz. 
Vom Mt. Spinale 2 $, ohne durchlaufende Furche. 

var. spinalemontis mihi: Keine durchlaufende Furche, aber 
vier abgekürzte. Wie die Grundform, aber die rotgelben Flecke 



182 Dr. Karl W. Verhoeff: 

der Mitte am Brustscliilde und den 2 folgenden Dorsalschienen von 
den seitlichen getrennt, an den weiteren nicht nur mit den seit- 
lichen zusammenhängend, sondern auch den Vorderrand erreichend. 
Die mittleren Flecken sind nach hinten verbreitert. Analschild des 
(^ deutlich ausgebuchtet, 1 (^ vom Mt. Spinale, alpin, 8 mm lg. 

3. Gl. conspersa undulata C. K. var. Roettgeni mihi. 
1 9 hochalpin vom Mt. Spinale. 

4. Gl. pustulata Latr. Bei Malcesine am Ufer des Gardasees 
nicht selten. 

5. Polydesmus illyricus Verh. 

Oetzthaler Alpen im oberen Windachthal bei 2000 m, 1 9. 

6. P. edentulus C. Koch. 
Alpin am Mt. Spinale, 2 2 1 d^. 
Peitlerkofel Dolomiten bei 2400 m, 2 c? 1 j- 

Oberes Vajolettthal im Rosengarten, 4$ von 11— 12 mm. 

7. Atractosoma meridionale (Fanz.) Latzel. 
Mt. Spinale b. Campiglio, 1 d' 1 9. 

Geht also wirkHch über die Baumgrenze hinaus. 
Ich bestätige auch die Angabe Latzeis, dass sich hinten an den 
Hüften des 7. Beinpaares ein „spitzkegelförmiger Fortsatz" befindet. 

8. Dactylophorosoma nivisatelles Verh. 
Peitlerkofel Dolomiten 2400 m, 7 d* 4 9. 
Oberes Vajolettthal, 2 9. 

Ramolhaus Oetzthaler Alpen 3000 m, 1 d" 4 9. 

Es ist bemerkenswert, dass diese letzteren Tiere (auch in den 
Gonopoden!) vollkommen mit denen aus den Dolomiten überein- 
stimmen. 

y. Trimerophoron grypischium alpivagum Verh. 

4 9 neuerdings wieder vom Mt. Spinale. 

10. Trimerophorella nivicomes n. g. n. sp. siehe oben. 

11. Craspedosoma sp. 

Vom Mt. Spinale alpin 2j. mit 28, 1 j. mit 26 Segmenten, 
KoUum und Seitenflügel graugelb. 

12. Julus alemannicus Verh. 
3 9 vom Mt. Baldo Maggiore. 

Oberes Vajolettthal 3 d^ (24—25 mm, 53 S.) 7 9. 
Peitlerkofel Dolomiten 2400 m, 1 9. 

13. J. alemannicus simplex Verh. 
Oetzthaler Alpen, Obergurgl 1600 m 1 9. 
Ramolhaus 3000 m. 2 d" 4 9. 

Oberes Windachthal 2000 m. 2 9. 

3' 2IV2 mm. 51 S. 89 B. 

9 31 mm. 52 S. 

An den Vorderblättern findet sich von Innenläppchen nur eine 
Andeutung. 

(Es ist bemerkenswert, dass der echte alemannicus in den 
Oetzthaler Alpen schon durch den echten simplex ersetzt wird.) 



Uebcr Diplopoden. 183 

J. alemannicus siraplex var. langkofelanus Verli. 
Oberes Vajolettthal 2 9 1 c? (47 S. 83 B.). 
Peitlerkofel Dolomiten 2400 m. 5 9. 

14. J. Braueri tosanus Verh. 

Tosahütte (Brenta) 2 (5^ 2 $, die Segmente sind stark mit Borsten 
bewimpert. Die borstentragenden Stirngrübchen sind nach vorne 
etwas strichartig ausgezogen. 

d' 23 mm. 50 S. 

$ 30—31 mm. 54 S. 99 B. 

Hinsichtlich Braueri und montivagus verweise ich noch auf 
folgende Unterschiede: 

Braueri montivagus 

Vorderblätter hinter dem Fenster- Vorderblätter hinter dem Fenster- 
läppchen IVl' nial länger als breit, läppchen V/^ bis doppelt so lang 
am Ende beinahe dreieckig, innen als breit, am Ende völlig zu- 
an der Hinterfläche mit merk- gerundet, innen ohne Längs wulst 
lichem Längswulst und daneben und ohne Beule. 
Längsbeule. 

J. Braueri tosanus ist also grösser wie Braueri, besitzt 
mehr Segmente und Beinpaare und der Schutzblattfortsatz eine 
deutliche Nebenspitze. 

15. J. montivagus var. elucens Latz. 

Peitlerkofel Dolomiten 2400 m. 7 2. Diese sind so gezeichnet 
wie es Latzel S. 309 seines Werkes vom (^ beschrieben hat. Die 
gelben Flecken befinden sich in der vorderen Hälfte der Hinterringe 
und reichen bis zu den Foramina hinab. 

Grösstes 2 231/2 mm. 49 S. 89 B. 

J. baldensis ist entschieden schlanker und länger. 

16. J. nigrofuscus Verh. 1 9 vom Mt. Spinale, Tosahütte 1 9 
(22 mm. 59 S.) 2 <^ (\1\', mm. 55 S. 97 B.). 

Hinterringe stark gefurcht. 

17. Julus baldensis Verh. 
(=Tiivicomes Verh.) 

(= riparius var. baldensis Verh.) 

Bei der Untersuchung der var. baldensis (IV. Aufsatz meiner 
„Beiträge" u. s. w.) habe ich früher die Hüftfortsätze des 2. Bein- 
paares des (^ übersehen und dadurch sowohl die vollständige Art- 
verschiedenheit dieser Form als ihre Identität mit nivicomes. Bei 
dieser Art (im XVIII Aufsatze S. 106) habe ich die Hüftfortsätze 
beschrieben. Ich bemerke jetzt noch, dass baldensis von riparius 
hauptsächlich unterschieden ist durch: 

1. schwarze Rückenlinie, 

2. Hüftfortsätze des 2. Beinpaares des c3^, 

3. Mangel der Tarsalpolster desselben. 

Die Unterschiede in den Gonopoden sind allerdings nur geringe. 
Vorkommen: 2 9 am Mt. Baldo Maggiore, (am Altissimo habe 
ich die Art selbst zum ersten Male gefunden). 



184 Dr. Karl W. Verhoeff: 

Mt. Spinale 1 cS' "t 2. Die Flanken sind oben und unten schwarz 
und beim (5* ist das Gelb des Rückens weniger ausgedehnt. Tosa- 
hütte (Brenta) 1 d" 2 $. 

18. Schizophyllum sabulosum var. bilineatum C, K. 
Dolomiten Peitlerkofel 19 50 S. 2400 m. 

Oetzthaler Alpen, Ramolhaus 3000 m. 2 2 (50 S.) 1 d' (52 S. 
28 mm). 

19. Pachyiulus unicolor C. K. 
Malcesine a. Gardasee. 19 1 j. 

* * 

* 

Uebersicht aller bisher mit Sicherheit aus Tirol 
nachgewieseuen Doppelfüssler. 

Familie Polyxenidae. 

1. Polyxenus lagurus (L.). 

Familie Glomeridae. 

2. Glomeris conspersa C. K. var. porphyrea C. K. 

var. pentasticha Latz, 
var. excellens Latz, 
var. flavostriata Verh. 

3. Gl. conspersa undulata C. K, var. Roettgeni Verh. 

4. Gl. conspersa bitaeniata Bröl. 

5. Gl. conspersa quadrifasciata C. K. var. tridentina Latz. 

var. montana Verh. 

6. Gl. connexa C. K. var. alpina Latz. 

„ var. guttata Risso. 

7. Gl. transalpina C. K. 

„ var. intercedens Latz. 

„ var. spinalemontis Verh. 

8. Gl. hexasticha ßra. 

„ var. irregularis Verh. 

9. Gl. pustulata Latr. 

„ var. continua Verh. 

„ var. pseudomarginata Verh. 

10. Gl. tirolensis Latz. 

11. Gl. multistriata C. K. 

Familie Polydesmidae. 

12. Polydesmus tridentinus Latz. 

13. „ illyricus Verh. 

14. „ edentulus C. K. 

15. „ denticulatus C. K. 
16 Brachydesmus superus Latz. 
17. Strongylosoma italicum Latz. 



Ueber Diplopoden. 185 

Familie Chordeumidae. 

18. Chordeuma silvestre C. K. 

19. Orobainosoma flavescens Latz. 

Familie Craspedosomidae. 

20. Craspedosoma Rawlinsii simile Verh. 

21. „ Canestrinii Fedri. 

22. Orotrechosoma cornuigerum Verh. 

23. „ alticolnm Verh. 

24. „ „ dentigerum Verh. 

25. Dactylophorosoma nivisatelles Verh. 

26. Atractosoma meridionale Latz. 

27. „ tridentinum Verh. 

28. Oxydactylon tirolense Verh. 

29. Heteroporatia alpestre Verh. 

30. Verhoeffia Rothenbühleri Verh. 

31. Rothenbühleria minimum Roth. var. tirolense Verh. 

32. Rhiscosoma alpestre Latz. 

33. Trimerophorella nivicomes Verh. 

34. Trimerophoron grypischium alpivagum Verh. 

Familie Julidae. 

35. Schizophyllum sabiilosiim (L.) Latz. 

„ var. bifasciatum Fanz. 

„ var. bilineatum C. K. 



var. punctulatum Fanz. 



ar. apunctulatiim Fedri. 



36. „ mediterraneum Latz. 

37. Pachyiulus unicolor CK. 

38. (?) „ Berlesei Verh. 

39. Brachyiulns projectus Verh. 

40. „ littoralis Verh. 

41. „ intermedius Bröl. 

42. Leptophyllum austriacum Verh. 

43. „ nanum Latzel. 

44. Typhloiulus Roettgeni Verh. 

45. Cylindroiulus partenkirchianus Verh. 

46. „ Meinerti Verh, 

47. „ tirolensis Verh. (— italicus Latz.). 

48. „ boleti C. K. 

49. „ molybdinus C. K. 

50. „ grödensis Att. 

51. „ Verhoeffi Bröl. 

52. Julus riparius Verh. 

53. „ baldensis Verh. 

54. „ germanicus Verh. 



186 Dr. Karl W. Verhoeff: 



55. Juliis alemannicus Verh. 

56. „ „ Simplex Verh. 



n 



var 



. langkofelanus Verh. 



57. „ nigrofuscus Verh. 

58. „ trilineatus (C. K.) Latz. 

59. „ belgicus Latz. var. flavopictus Verh. 

60. „ montivagus var. elucens Latz. 
6L „ Braueri Verh. 

62. „ „ tosanus Verh. 

63. „ bovinus Att. 

64. Oncoiulus foetidus (C. K.). 

65. Blaniulus venustus Mein. 

66. „ fnscus Am Stein. 

67. Isobates varicornis C. K. 

* * 

Die Zahl aller wirklich in Tirol und Vorarlberg vorkommenden 
Diplopoden dürfte mit 100 nicht zu hoch geschätzt sein. 

Berlin, 2L Oktober 190L 



2. Diplopoden aus Italien. 

Von meiner italienischen Reise, September und Oktober 1899, 
brachte ich eine ganze Reihe neuer Diplopoden mit, von denen die 
meisten bereits an folgenden Stellen veröffentlicht worden sind: 

In „Beiträge zur Kenntniss paläarktischer Myriopoden" XIIL Auf- 
satz „zur vergleichenden Morphologie, Phylogenie, Gruppen- und 
Artsystematik der Ascospermophora," Archiv f. Naturgesch. 1900: 

Atractosoma Berlesei, A. Berlesei serratum, A. ab- 
norme, Craspedosoma vittigerum, Cr. oppidicola biden- 
tatum, Prodicus Attemsi, Heteroporatia plumigerum. 

XIV. Aufsatz „Ueber Glomeriden" ebendort 1900: 

Glomeris conspersa romana nebst var. pseudoaurita. 

XVII. Aufsatz „Diplopoden aus dem Mittelmeergebiet" eben- 
dort 1901: 

Julus germanicus, Cylindroiulus apenninorum monti- 
repens. 

(Die im Gebiet von Lugano gesammelten Tiere sind hierbei 
nicht erwähnt). 

Im Folgenden habe ich noch über einige weitere Diplopoden 
meiner italienischen Reise zu berichten, wobei ich noch bemerken 
will, dass Vertreter dieser Formen sich jetzt im Berliner zoolog. 
Museum befinden. 

* * 

Polydesmus fissilobus Bröl. 1892 (Annales de la societe 
Linneenne de Lyon) und 



Uebcr Diplopodeu. 187 

P. asthenestatus Poe. 1894 (Annali del Museo civ. stör, 
naturale Genova) sind zwei so nahe verwandte Formen, dass ich 
die Letztere als Unterart der Ersteren betrachte, wobei ich noch 
bemerken will, dass ich von Brölemann ein typisches c? aus der 
Lombardei besitze, asthenestatus aber nicht weit von Florenz ge- 
sammelt habe, ans welcher Gegend auch Pococks Type stammt. 
Zudem entspricht mein Stück durchaus seiner Diagnose und Ab- 
bildung. P. fissilobus, asthenestatus und eine 3. Form, die ich 
albanensis nennen will, unterscheiden sich nur in Grösse und 
Gonopoden. 

P, fissilobus Bröl. ist benannt nach dem am Innenastende 
gespaltenen Gonopoden. Wie Abb. G zeigt, wo von einer zweiten 
Spitze nur eine Spur zu sehen ist, unterliegt dieselbe individuellen 
Schwankungen. Uebrigens sind die Gonopoden denen von asthenes- 
tatus und albanensis sehr ähnlich, nur ist der Innenarm ent- 
schieden schlanker und der Tarsalabschnitt deutlich breiter. P, 
fissilobus ist nach B. nur 5 — 7 mm lg. 

P. asthenestatus und albanensis stehen einander noch näher. 

P. fissilobus asthenestatus Poe. 8 — 8V2 i^m lg. Der Innen- 
arm der Gonopoden (Abb. 5) ist annähernd viereckig und weniger 
spitz, der Buckel vor dem Innenarm springt nur wenig vor. 

P. fissilobus albanensis n. subsp. (Bei Albano). 

7^2 — 7^/4 mm lg. Der Innenarm der Gonopoden (Abb. 4) ist 
dreieckig und ziemlich spitz, der Buckel vor dem Innenarm springt 
stärker vor. 

Callipus foetidissimus Savi wurde von mir an mehreren 
Orten in Italien gesammelt, wobei ich einige lokale Abweichungen 
bemerkt habe, die hervorgehoben zu werden verdienen, um so mehr, 
als sich hier innerhalb der Art und auch innerhalb der Varietät 
bei vollkommen Geschlechtsreifen Schwankungen in der Seg- 
mentzahl feststellen Hessen, während die meisten Lysiopeta- 
liden eine ständige Segmentzahl aufweisen, 

C. foetidissimus Savi var. spezianus mihi. 

Reife (3'(S' von 55V2 mo^ Lg. mit 55 und 56 Rumpfsegmenten, 
2 58 mm mit 56 Rumpfsegmenten erbeutete ich unter Steinen bei 
Spezia. 

Der Rumpf ist dunkelbraunschwarz, die Hinterränder der Ringe 
sind ausser den schwach aufgehellten Flanken nicht oder nur ganz 
schwach aufgehellt, das Ende des 6. Antennengliedes ist ganz dunkel- 
braun wie die übrigen Glieder, nur das 7. ist etwas heller. 

C. foetidissimus var. ligurinus mihi^). 

Reife (SS von 53, 54, 55, 57 und 58 mm Lg. besitzen 57 und 
58 Rumpfsegmente, 2$ 61 — 63 mm lg., junges S von 43 mm Lg. 
mit 55 Segmenten. 

17 Stück (Erwachsene und Unreife) habe ich bei Nervi zwischen 
feuchten Steinhaufen gesammelt. 

Der Rumpf ist braun, die Hinterränder der Ringe heller reh- 
braun und in den Flanken noch breiter graugelb aufgehellt, das 



188 Dr. Karl W. Verhoeff : 

6. Antennenglied ist sehr hell, seine Endhälfte, ebenso wie das 

7. Glied weiss. 

C, foetidissimus (die Grundform). 

(^ 43 mm lg. mit 56 Rnmpfsegmenten. 

Körper hell gelblichbraun, in der Vorderhälfte des Rumpfes 
haben die Ringe dunkle Hinterrandsäume. 

Die Gonopoden dieser 3 Formen fand ich übereinstimmend, 
weshalb ich dieselben auch nur als Varietäten bezeichnen kann. 

Gonocoxitstab und Telopoditschaft Hegen in einer inneren Längs- 
rinne des Gonocoxit. Uebrigens besitzen die beiden Gonocoxite 
innen eine dunkle Verkittungsnaht in der sie an einander stossen. 

Ich empfehle die Varietäten von C. foetidissimus weiterer 
Beachtung, zumal in Hinsicht auf ihre Verbreitung. Auch vermute 
ich, dass es derselben noch weitere giebt. 

Weiterhin gebe ich die einzelnen Gegenden Italiens an, welche 
ich besucht habe und die daselbst gefundenen Diplopoden- Arten: 

I. Vallombrosa. 

Im Thale bei S. Ellero Anpflanzungen von Oliven, Wein u. A. 
Der eigentliche Vallombrosa-Berg weist zwei auffallende Pflanzen- 
zonen auf. 

Untere Zone (vom Thalrand bis etwa 900 m Höhe) Quercus 
und Castanea gemischt, weiter oben Castanea oft ganz ausschliess- 
lich, sonst zerstreut viel Spartium, Rubus, Erica. 

Obere Zone, annähernd mit einer Bergkante beginnend, liegt 
über 900 m. Eichen und Kastanien sind verschwunden, statt dessen 
herrscht ein Fichten- und Edeltannenwald prächtigster Art, spärlich 
hier und da Acer und Fagus, Acer aber findet sich weiter oben 
teilweise als geschlossener Laubwald. Im A.bies-Walde stehen in 
Lichtungen dichte Kräutergewirre und Rubus, Pteris, Urtica, schöne 
Moospolster und dichte Gräser sind häufig. Hier und da rieselt 
eine Wasserader. 

Im Ganzen ist die obere Zone von Vallombrosa ein Ge- 
biet, das man in ähnlicher Weise in Italien nicht häufig finden 
dürfte, und das den deutschen Reisenden an heimatHche Gefilde 
erinnert. 

Ich habe ausschliesslich in der oberen Zone gesammelt, die 
untere dürfte eine Fauna beherbergen, welche der der Umgegend 
von Florenz recht ähnlich ist. 

1. Polydesmus complanatus (L.) Latz, (typisch). 

8 d^ kein $, zahlreiche Pulli VII und VI (Proterandrie !) unter 
Rinde. 

2. P. fissilobus asthenestatus Poe. 



^) Die Unterschiede in der Segmentzahl betreffen die 1 — 3 letzten Rumpf- 
segmente vor dem Analsegment. 1 ^ besitzt links 58 und rechts 57 Segmente, 
indem das letzte vor dem Analsegment nur in der linken Hälfte ausgebildet ist. 



Ueber Diplopoden. 189 

1 c? 8' '•> mm unter Moos an einem Waldbächlein. 

3. P. sübulifer Bröl. 

Id^ 19, J21 2 20' /.mm lg. 

4. P. collaris CK. 

Stimmen mit den Oesterreichern durchaus überein. 

21 d" 12 2 von 29-30 mm. 4 Pu. VII 20 mm. 7 Pu. VI 14 
— 15 mm lg. 

Sie finden sich immer in der Nähe von Bach lein, die Jungen 
sitzen besonders gerne an nassen Felsen, ein d^ fand ich sogar in 
dem Wasserbecken einer Quelle. 

5. Chordeuma silvestre (C. K.) Latz. 

7 d' (15 mm) 5 2. Obwohl diese Stücke in den Hinterhälften 
der Ringe in der hinteren (seltener auch vorderen) Körperhälfte ein 
braunes Querband bei sonst gelbUchgrauem Körper besitzen, ent- 
sprechen sie sonst, namentlich auch im Kopulationsapparat, durch- 
aus den Mitteleuropäern. 

In Waldlichtungen unter Genist und Moos. 

6. Heteroporatia plumigerum Verh. 

1 d^ 3 2 und 1 j. von '2S S. erbeutete ich unter Laub und Gräsern 
in kleinen Waldlichtungen. 

7. Oxjdactylon tirolense Verh. 

8 J 4 2 4j. mit 28 S. an feuchten Stellen unter Steinen. 

8. Atractosoma Berlesei Verh. 

7 d* 8 2 zusammen mit Oxydactylon. 

9. Craspedosoma vittigerum Verh. 

Unter gefällten Baumstämmen und Steinen c^ und 2 häufig, 
auch 3 j. mit 28 S. 

10. Cylindroiulus appenninorum montirepens Verh. 
3d^ljd^62 8j.2 in Mulm oder Erde unter kurzen Moos- 
polstern. 

11. Cylindroiulus sp. 1 2 grau. 

12. Julus fallax Mein., häufig unter Genist in Lichtungen, 
d^ 33 mm, 109 Beinpaare, 

13. J. germanicus Verh. 

In feuchten Waldlichtungen unter Genist 3 d' 3j. d' 7 2. 

14. Schizophyllum sabulosum var. punctulatum Fanz. 
Nicht im Walde, sondern neben der Fahrstrasse am Waldrand. 

1 Schalt-d* 291/203^1, 91 Beinp., 52 S., 1 j. d^ halb so gross. 

15. Heterozonium pallidum Berl. (non Polyzonium). 
Unter allerlei faulenden Pflanzenteilen nicht selten. 

(^ 91., mm 34 S., <^ IO1/3 mm 37 S., j d" 3'/2nim 22 S. 

2 4V , mm 26 S., 2 71/4 mm 32 S., 2 IP^mm 40 S. 

Das Analsegment erscheint rückenwärts mit dem vorhergehenden 
bei Lupenbetrachtung als ein Ganzes, erst unter dem Mikroskop 
sieht man die Trennungsnaht deutlich. Es besteht aber keine 
Zwischenhaut wie zwischen sonstigen Segmenten, daher auch keine 
vorspringende Randecke. Bei Polyzonium besteht keine Verkittung 



190 Dr. Karl W. Verhoeff : 

mit dem vorhergenden Segmente, daher auch in diesem Punkte He- 
terozonium sich als besondere Gattung darstellt. 

16. Glomeris connexa C. K. 

i(^ 6 2 2 j. 9 2 Pulli mit 3 X 9 D- In der Nähe von Bächlein 
unter Moos (ein Stück frisch gehäutet). 

Flecken grau bis graugelb, nur bei 2 Stück etwas orangegelb, 
welche daher zur var. guttata Risso überleiten. 



II. Florenz und Umgebung. 

In den meisten Gegenden Italiens, soweit es sich nicht um 
Sümpfe oder öde felsige Abhänge handelt, an denen überhaupt nicht 
viel zu holen ist, hat der Kerbtiersammler unter der ausserordent- 
lich starken kulturellen Ausnutzung des Geländes zu leiden. Das gilt 
in noch erhöhtem Masse für denjenigen, welcher den Bodenkerfen 
nachspürt. Weit mehr als in Deutschland und andern Ländern hat 
der Italiener das Bestreben, seine Gärten, Wiesen und selbst Wälder 
mit Steinmauern oder Dornhecken zu umgeben, und so kann es 
leicht geschehen, dass der Forschungslustige überall seinem Streben 
Schranken gesetzt sieht und in Verzweiflung gerät, wenn ihm tue 
oft spärlichen Wälder, welche eine Gegend aufweist, auch noch 
durch hohe Mauern verschlossen sind. Freilich ist dies keineswegs 
überall der Fall, aber doch oft genug, und so war ich z. B. am Mt. 
Cuccioli genötigt, ein Flüsschen zu durchwaten, weil ich nur auf 
diese Weise den jenseitigen, sonst mit Mauern umgebenen Wald 
erreichen konnte. 

Bei Florenz findet sich viel bröckeliges Schiefergestein. 

1. Glomeris connexa var. guttata Risso. 

Am Mt. Cuccioli unter Moos, manchmal in Kämmerchen, 9 <S' 
von 12 — 16 mm und 1 durchlaufenden Brustschildfurche, die mitt- 
leren Fleckenreihen orangegelb bis orangerot oder rot. 1 Vor-d' 
von 9 mm mit mattgelben Mittelflecken. 

102 von IIV2— ISVomm, 8j.9 6V2— 91/2 mm. Die jungen 
Stücke auch wieder heller gefleckt als die Alten. 

2. Gl. conspersa romana Verh. 

Am Mt. Cuccioli unter Moos und vor der Porta Romana bei 
der Boboli-Allee zwischen Genist. 

c? 14— 15 mm, 8 Vor-c? von 8 mm, 15 2 15 — 19 nam, 3j. 2 von 
71/0—8 mm, 6 Pulli mit 3 4-8 Tergiten. 

3. Pachyiulus oenologus Berlese. 

In der Boboli-Allee nach Regen an Bäumen häufig. 
(S 40 mm 105 Beinpaare (kleinstes). 

d* 53 mm 115 „ (grösstes) (Gonopoden ausgestülpt). 

2 64 mm 127 „ (grosses). 

Schalt-d^ 45 mm 113 Beinpaare. 
2 j. c5^ 38Vomm 97 Beinpaare. 

Die Hinterblätter entsprechen vollkommen der Abb. 15 in meinen 
Diplopoden aus Kleinasien, Wien. Verh. zool.-bot. Ges. 



Ueber Diplopoden, 191 

4. Pachyiulus flavipes F. 

1 d* an einem Banme in der Boboli-Allee. 

5. Schizophyllum sabulosum (L.) Latz. 

3 9 an Bäumen in der Boboli-Allee. 

6. Schizophyllum sp. 

2 9 bei der Boboli-Allee unter Laub. 

7. Seh. mediterraneum Latz. 

An pflanzenbewachseiien, feuchten Abhängen bei Fiesole häufig 
frei umherlaufend, 3 Stück auch an Cypressen in der Boboli-Allee. 

8. Seh. Cavannae Berl. In der Boboli-Allee nach Regen an 
Bäumen kriechend, die Jungen zahlreich, aber an Erwachsenen nur 
3d^ 4 9. 

1 (^ von 29 mm 89 Beinpaare, vollkommen erhärtet. 

2 c? von 21V2Dim 81 Beinpaare, diese beiden sind noch etwas 
weich, also erst frisch gehäutet (September). 

4 9 25 mm 81 Beinpaare. 

Unter den 10 jungen (^(S' ist das grösste 19 mm 83 Beinpaare. 
Sehr zahlreich waren Pulli von 7 — 12 mm Lg. vertreten, schon alle 
mit dem breiten schwarzen Längsband, aber die seitlichen hellen 
Binden breiter und heller als bei den Erwachsenen und die Flanken 
ganz gelblichbraun. 

9. Cylindroiulus appenninorum Bröl. 

Ist bei der Boboli-Allee unter lorbeerartigen Blättern, nament- 
lich aber darunter vergraben, im schwarzen Humus häufig. — Von 
grauw^eisser bis hellbrauner Farbe giebt es alle Uebergänge, immer 
aber ist das Vorderende dunkler, nicht selten die Flanken auffallend 
heller. 

10. Julus (Leptoiulus) sp. 

1 9 unter Laub bei der Boboli-Allee. 



IIL Pisa. 

1. Schizophyllum sabulosum var. bifasciatum Fanz. 

Ausschliesslich diese var. ist in der nach dem Gebirge ziehenden 
Platanen-AUee häufig und zwar auf und unter den Borkenplatten. 
Oft Sassen die Tiere so hoch, dass ich sie kaum mit der Stockspitze 
herabstossen konnte. Uebrigens haben die (^(^ durchschnittlich 
dunklere Flanken. 

28 Klein-d'd', nur 1 Gross-d', 2j.d', 25 9. 

Kleinstes 9 21V ^ mm lg- Grösstes 9 41mm 97 Beinp. 53 S. 
Zwischen beiden giebt es allmähligen Uebergang, sodass man also 
nicht zwei Gruppen der 99 unterscheiden kann. 

Gross-d* dV/oram, 97 Beinpaare, 55 Rumpfsegmente. 

Klein-d* (grösstes) 26V., mm, 89 Beinpaare, 51 Rumpfsegmente. 

Klein-d' (kleinstes) 22V ö mm, 89 „ 50 „ 

Klein-c? 24 mm, 85 Beinpaare, 49 Rumpfsegmente 

2 j. c? 21 mm, 83 „ 48 „ 



1<)2 Dr. Karl W. Verhoeft: 

Die Gonopoden der Gross- und Klein-J'c? stimmen vollständig 
über ein, auch habe ich bei beiden die Foveae mit Spermaballen 
erfüllt gefunden. 

2. Julus germanicus Verh. 

Am Fusse von Platanen unter Borke 1 c^ 12 1 j. c?. 

IV. Genua. 

Die Umgegend von Genua besuchte ich zu einer ungünstigen 
Zeit, als noch die Spätsommersonne gewaltig glühte. Immerhin ist 
dieselbe für Diplopoden ein wirklich ungünstiges Gebiet, denn ich 
bin doch mehrmals an Plätzen gewesen, die an Feuchtigkeit und 
Pflanzenwuchs nichts zu wünschen übrig liessen. EiS ist aber das 
einzige Mal in meinem Leben, dass ich in einer nicht waldlosen 
und anstossendes Gestein führenden Gegend eine Diplopoden -Ex- 
kursion ohne jeglichen Erfolg unternommen habe, wobei allerdings 
zu bedenken ist, dass die unter No. II geschilderten Kulturverhält- 
nisse bei Genua das Sammeln ganz besonders erschweren. In 
einem Gastanea-Walde, der sich ostwärts in einem Thale befindet, 
traf ich ausser einem Geophilus und einigen Porcellio nichts 
an, da der Boden teils zu dürr war, teils auch durch die sammelnden 
Armen der Stadt zu sehr seines Genistes beraubt, Aehnliches traf 
ich bei Sempierdarena und weiterhin im Gebirge. Entweder Ab- 
sperrung oder Dürre oder ungünstiger Pflanzenwuchs, daher Tieröde. 
An solchen Gebieten sind zu solcher Zeit also die Diplopoden zu 
einem Sommerschlaf gezwungen. 

V. Nervi. 

Die Küstenlandschaft von Nervi und Nachbarorten bietet nur 
wenig günstigerere Verhältnisse als Genua, zumal die Kultur fast 
Alles abgezäunt hat. Die folgenden Tiere fand ich fast alle in 
einer feuchten, steinigen Rinne zwischen hohen schattenden Mauern. 

1. Pachyiulus oenologus Berl. 

1 d^ im Sonnenschein auf der Landstrasse. 

2. Schizophyllum sabulosum var. punctulatum Fanz. 1 9. 

3. Callipus foetidissimus Savi var. ligurinus Verh. (siehe 
oben!). Unter mehreren grösseren, feuchten Felsstücken. 

4. Polydesmus sp. Daselbst mehrere Pulli. 

5. Craspedosoma sp. Das. 4 Junge mit 28 und 26 S. 

VI. Spezia. 

Trotz eingetretener Herbstregen erwies sich die Fauna arm. 

1. Schizophyllum sabulosum var. punctulatum Fanz. 
Unter Laub an einem Bächlein 1 Gross-c? 54 S. und 1 9. 
var. bifasciatum Fanz. 19 2j.9. 

2. Callipus foetidissimus var. spezianus Verh. 

In einem Gebirgsthal nordwärts 2 J* 1 9 unter Steinen. 



Ueber Diplopoden. 193 

VIL Rom. 

In der näheren Nachbarschaft habe ich keinen Diplopoden be- 
obachtet, auch nicht an feuchten Orten, wie z. B. bei Fort Mario, 
wo doch kleine Gebüsche zu finden sind. Dagegen kroch Pachy- 
iulus flavipes am Mt. Pincio in 3$ umher. (Eingeschleppt?). 

VIII. Fraskati, Marino, Albano. 
(Albanergebirge). 

a) In Fraskati treffen wir allenthalben die vulkanischen Aschen- 
schichten, zwischen denen hier und da grössere Felsklotze lagern. 
Die braune bis braunschwarze Erde ist sehr fruchtbar. Ausser 
buschigen Gartenrändern erwiesen sich die 3 — 6 m tief, hohlweg- 
artig eingeschnittenen, im Herbst wasserlosen, aber feuchten ßach- 
schluchten als beliebte Diplopoden-Plätze. In diesen Bachschluchten 
findet sich sandartige Asche, aber hier und da auch Steine. Die 
Seitenwände sind entweder steil abfallend oder geneigt, und dann 
reichhch bewachsen mit Quercus, Corylus, Rubus, Juglans, Pteris, 
Urtica und vielen sonstigen Kräutern und Gräsern. 

b) Bei Albano erfreut uns schöner, dichter Laubwald mit 
dunkelbraunem, vulkanischen Humus: Acer, Quercus, Carpinus, Co- 
rylus, Pteris, Spartium. 

c) Bei Marino sind die Tuffsteinbrüche bemerkenswert. Der 
Stein ist schon seit langer Zeit dort aus dem Berge gesägt worden 
und so sind grosse Höhlungen entstanden, teilweise mit Tümpeln 
am Boden, an denen auch der Brillensalamander haust. In der 
Nachbarschaft der Steinbrüche findet sich Laubwald und die Trüm- 
merhaufen sind teilweise begrünt. Hoch oben von den überhängen- 
den und begrünten Steinbruchrändern mag manches Waldtier in 
die Tiefe fallen und dort im feuchten Schatten weiter gedeihen. 

1. Glomeris connexa C. K. 

1 c? 2j.$, alle weich, frisch gehäutet, im Wald bei Albauo. 

Ic? Ij.d' 7$ 3J.9 6 PuUi mit 3 + 9 D. 

Flecken meist guttata-ähnlich, manchmal aber kleiner, bei 2 9 
sehr klein, ßr-ustschild mit i durchlaufenden und 2 — 3 abgekürzten 
Furchen. Flecken stets grau bis grauweisslich und dadurch allein 
sind die grossfleckigen Stücke von guttata unterscheidbar. Auch 
die Gonopoden von connexa und guttata stimmen überein. 

2. Gl. conspersa romana var. pseudoaurita Verh. 
1 9 bei Fraskati. 

Bei Albano 7 9, alle dunkelbraun bis schwarz, höchstens mit 
verschwommener Fleckung, aber Brustschildrand lebhaft rötfich. 
1 j. 9, 2 Pulli mit 3 + 9 D., letztere mit greller Fleckenzeichnung, 
wie kaum die Grundform. 

3. Strongylosoma italicum Latz. 
1 9 1 Pull. VII von Marino. 

Im Albaner Walde u. L. 4 3" 2 9 zahlreiche Pulli VII und VI, 

Aich. f. Nätuigesch. Jahrg. 1902. Bd. I. H. 3. 13 



194 Dr. Karl W. Verhoeff: 

(5 12 mm lg., 3. und 4. Beinpaar mit angeschwollener Tibia, 4. Ster- 
nit mit einem Lappen. 

4. Polydesmns pulcher Silv. 

Albano, am Fusse einer Eiche 1 c? (12 mm), Pu. VII i^ 7 9, 
Pu. VI 1 9. Marino VII 3 9. 

5. Polydesmns sp. 

Bei Marino 1 Pull. VI mit sehr höckerigem Rücken. 

6. P. fissilobus albanensis Verh. (siehe oben!). 

Albano, am Fusse von Eichen, teilweise in Häutungskämmer- 
chen unter Moos 28 c? und 51 Pulli VII, meist 92, also auffallende 
Proterandrie. Dieselben fanden sich an einer Stelle, wo zahlreiche 
Lasius fuliginosus umherliefen. 

7. Lysiopetalum Vinciguerrae Silv. 
Fraskati, Bergschlucht unter Gräserabfällen. 
c?9 von 25 mm, 38 Segmenten. 

j. 9 21 mm 37 S., j. 9' 11 mm 32 S. (1 d' 3 9 8j.). 
Im Walde bei Albano 2 d^ 2 9, 1 j. 9 von 37 S. 

8. Callipus foetidissimus Savi. (Grundform). 
In den Steinbrüchen von Marino 2 d* 1 9 u. St. 

9. Atractosoma abnorme Verh. 

1 d' in den Steinbrüchen von Marino. 

10. A. Berlesei serratum Verh. 
1 d* bei Marino u. St. 

11. Craspedosoma oppidicola Silv. 
Bei Marino u. St. 7 d' 2 9 lj.9 mit 28 S. 

Fraskati, in Bachschluchten häufig unter Kräutern, mehrfach 
in Copula. 

12. Heterozonium pallidum (Berl.). 

Fraskati, in einer Bergschlucht unter Gräserabfällen. 

13. Julus germanicus Verh. 

Fraskati, unter Kräutern in Schluchten 5d^ 5 9 lj.9. 

9 heller als das d^, mit schwarzer Rückenlinie und Drüsen- 
flecken, dadurch sehr an trilineatus var. obscurus erinnernd. Diese 
Tiere sind aber überhaupt heller als die von Vallombrosa. Flanken 
aufgehellt. 

d* 25 mm 101 Beinj\ Die glasigen Hüftfortsätze des 2. Bein- 
paares sind nach voi'ne gerichtet. 

14. J. fallax Mein. 

Bei Fraskati 1 d" Ij.d' 19 6j.9. 

15. Cylindroiulus albanensis Verh. 

Unter Randgebüschen in der Erde vergraben und häufig. Bei 
Albano im Humus versteckt. 

Sieht äusserlich dem C. decipiens Berl. sehr ähnlich, das 
Schwänzchen ist aber spitzer und die Gonopoden sind sehr abwei- 
chend gebaut, decipiens scheint eine süditalienischo Art zu sein. 

16. Schizophyllum sabulosum var. bifasciatum Fanz. 



Ueber Diplopoden. 195 

Bei Fraskati 2 j. c? '2 2 2 j. 2 3 Pu. 
17. Schizophyllum sp. 

2 2 in einer Bachschlucht bei Fraskati, 

IX. Tivoli. 

Hier treffen wir Kalkgestein und reichliche Olivenpflanzungen. 
In einer Schlucht mit fliessendem Bache dichtes Gestrüpp von Rubus 
und Clematis, darunter Urtica, Labiaten, Convolvulus, Campanula. 
An Stellen mit aufgehäuftem Geniste leben am Bächlein unter 
faulenden Holzsprickeln u. a. Lophoproctus, Heterozonium, Glomeris, 
Atractosoma, Craspedosoma. Die berühmte Tivoli-Schlucht mit den 
Kaskaden ist üppig reich bewachsen : Steineichen, Carpinus, Clematis, 
Hedera, Urtica können sich reichlich entfalten. Dort hausen unter 
tuffartigen Steinen Atractosoma und Craspedosoma, im Humus und 
faulenden Aestchen Gervaisia. 

In den Oelbaumpflanzungen fand ich nur Pachyiulus. 

1. Glomeris connexa C. K. 

(Die var. ligurica Latz, ist wohl unhaltbar, weil mit alpina 
zusammenfallend.) 

Brustschild mit 1 durchlauf Furche, die aber in der Mitte 
unterbrochen sein kaunn. 

5 cT (13 — I4V2 Dam) 4 j. ^ (9V2 — UV" mna), letztere mit grösseren 
Flecken, 2 frisch gehäutet. 2 2 (17— 20 mm) 5 j 2 (10—13 mm), 
Färbung wüe beim d". 3 Pulli (4'/o— 6 mm), 3-^9Tergite. Alle 
Flecken sind grauweiss 

2. Gl. conspersa romana Verh. var. pseudoaurita Verh. 

3 (^ 13 j. d", 4 2 10 j. 2. Bei den Jungen ist der Brustschild- 
rand stets blasser. 

3. Gervaisia costata multiclavigera Verh. 

Die Tibialinnenlappen der Gonopoden ragen stärker vor als 
bei den Tieren aus Oesterreich, aber sonst stimmen sie mit jenen 
ganz überein. 

4. Lysiopetalum Vinciguerrae Verh. 1 j. 2. 

5. Atractosoma Berlesei serratum Verh. 
In der Kaskaden-Schlucht häufig. 22 d^ 7 2. 

6. Craspedosoma oppidicola bidentatum Verh. 

Mit dem Vorigen u. St. und am Bache unter Genist, 16 d' 
7 2 2j. mit 28 S, 

7. Pachyiulus oenologus Berl. 
Nur in den Oelbaumpflanzungen, 

8. Heterozonium pallidum (Berl.). 
Am Bache 1 d* 6 2 unter Genist. 

9. Lophoproctus lucidus (Chal.). 

Laufen sehr lebhaft umher und tasten fortgesetzt mit den 
Antennen. Die schmalen silberglänzenden Endbüschel sind auch 
bei dieser Form spreizbar. Bei Störung krümmt sich das Tier 

13* 



196 Dr. Karl W. Verhoeff: 

halb ein. Es ähnelt gewissen borstigen Umbelliferen-Samen, welche 
sich auch an denselben Plätzen finden lassen. 

Die Beine sind, wie auch bei Polyxenus, 8-gliedrig. Schon 
Bode giebt die Polyxeniden - Beine richtig 8-gliedrig an, Latzel 
fälschlich 7-gliedrig. Es wurde aber bisher nicht angegeben, welche 
Bewandtniss es mit diesem 8. Gliede habe. Darum verweise ich 
noch einmal auf Abb. 2 in No. 500 des Zoolog. Anzeigers 1896, 
wo ich ein Laufbein von Polyxenus lagurus abbildete. Man ersieht 
daraus, dass es sich um einen doppelten Trochanter handelt, 
abweichend von den übrigen Diplopoden, daher auch die Leisten 
2 Gelenke aufweisen, statt eines, was der gewöhnliche Fall ist. Das 
2. Beinpaar zeigt besonders deutlich, dass der 1. Trochanter eine 
Abschnürung der Hüfte ist, übrigens ersieht man das auch aus 
meiner Abb. 2. Das 1. Beinpaar ist bekanntlich 6-gliedrig; an ihm 
fehlt der L Trochanter. 



So weit ich auch davon entfernt bin zu glauben, mit den vorher- 
gehenden faunistischen Angaben die Diplopodenfauna der betreffenden 
Teile Italiens annähernd angegeben zu haben, so hielt ich dieselben 
doch für um so notwendiger, als uns einmal die italienischen Forscher 
über Vorkommnissangaben fast ganz im Stiche lassen und sodann 
schon aus meinen Funden hervorgeht, welche grossen faunistischen 
Unterschiede zwischen manchen Teilen Italiens zu verzeichnen sind. 
Die weitere Durchforschung der Diplopoden - Fauna Italiens ist ein 
dringendes Erforderniss, auch abgesehen von einer ganzen Reihe 
von Arten Silvestris u. A., welche der Aufklärung bedürftig sind. 



3. Einige Diplopoden von Cypern. 

1. Pachyiulus cyprius Bröl. Soc. entomol. de France 1895 
S. 46. Das Berliner zoolog. Museum besitzt durch Hen-n Glassner 
1 c? von Larnaka auf Cypern. 

Länge 25 mm. 55 Rurapfsegmente. Graugelb und dunkelbraun 
geringelt, Kopf, Collum, die drei folgenden und die 2 letzten Ringe 
des Rumpfes graugelb. Die Wehrdrüsenlöcher sind ziemlich weit 
von der Naht abgerückt. (Früher habe ich selbst ein i^ dieser Art 
durch Brölemann erhalten.) 

2. Leptodesraus cyprius Humb. 

Ein Pärchen (No. 605) erhielt ich vom Stuttgarter Museum zu- 
gesandt, ans Limassol auf Cypern (Dr. Hesse). Die Gonopoden des 
J stossen hart an einander, sitzen in gemeinsamer Oeffnung ein- 
gelenkt und stimmen vollkommen mit C, Attems Abbildung in 
seinem Polydesmiden-Werk. c^ 33 mm lg., 5'/2 ^^ br. 



lieber Diplopoden. 197 

3. Strongylosoma (Tetrarthrosoma) cypriiim n. sp. 

Steht den beiden Arten St. ciliciense und turciciim Verh. 
(Verh. d. zool. botan. Ges. Wien 1898 S. 9) recht nahe, was um so 
erklärlicher ist, da dieselben Bürger des gegenüberliegenden cilicischen 
Festlandgebietes sind. 

Lg. des S und 9 20 mm, Br. 2 mm. 

Körper glänzend, glatt, dunkelbraun, beim <^ noch dunkler als 
beim 9 und schon dem Schwärzlichen genähert. Kopf und Hinter- 
ränder der Rumpfsegmente rötlich braun. Ausser einigen dünnen 
Borsten am Analsegmente ist der Körper un beborstet, Collum und 
2. — 4. Rumpfsegment mit deutlichem, abgesetzten Seitenwulst, der 
des 2. S. steht viel tiefer als die andern. Die folgenden Segmente 
haben seitwärts nur eine Längsfurche, die nach hinten zu immer 
kürzer wird. 5. — 17. Ringtergit mit deutlicher, vertiefter Quer- 
furche, die aber eine gute Strecke von den Seitenfurchen ent- 
fernt bleibt. 

Tibia des 3. und 4. Beinpaares des cT innen mit vorspringendem 
beborsteten Höcker, zwischen den Hüften des 4 Beinpaares erhebt 
sich im Bereich der Bauchplatte ein stumpfer und ziemlich breiter, 
mittlerer Höcker. 

Die Gonopoden (Abb. 7) sind deutlich 4-gliedrig und denen 
des St. ciliciense am ähnlichsten, doch ist der Tarsalabschnitt 
am Grunde entschieden verdickt und am Ende nicht verschmälert, 
sondern beinahe abgestutzt, innen an der Abstutzung kann auch ein 
sehr kleines Zähnchen vorkommen. Der Innenarm ist dünner, mehr 
stachelartig und in der Mitte stumpfwinkelig gebogen. 

Vorkommen: Untersucht habe ich 3 d" 2 9 (No. 610 und 613) 
aus Nikosia und Limassol auf Cypern (Dr. Hesse) vom Stuttgarter 
Museum, 2 9 1 o und 1 Junges aus Larnaka auf Cypern (Glassner) 
vom Berhner zoolog. Museum. Die Gonopoden der cj'd' der beiden 
Sammler stimmen überein, das junge Stück besitzt eine graugelbe 
Farbe, wie dergleichen auch von andern Strongylosonia-Arten, die 
als Erwachsene dunkel gefärbt sind, bekannt ist. 



Inhalt: 



o 



Ueber Diplopoden aus Tirol. 
Diplopoden aus Italien. 



3. Einige Diplopoden von Cypern. 



198 Dr. Karl W. Verhoeff. 

Erklärung der Abbilduugen. 

Abb. 1—3. Trimerophorella nivicomes n. g. n. sp. 
Abb. 1. Hintere Gonopoden, von vorne gesehen. 

R Rudiment eines Femoraltbeiles. 

L Lappen, aus dem bei anderen Formen das Pseudoflagellum hervorgeht. 
Abb. 2. Vordere Gonopoden, psf Pseudoflagellum. 

rr^ die Rinne des Fenaorites, in vv^elche dasselbe eingesteckt wird, 
c Querkante, d Mittel- und H Seitenhöcker des Syncoxites Sco. 
Abb. 3. Endstück des Femorites, welches bei yy oben an den gleich bezeichneten 

Rand der Abb. 2 angesetzt zu denken ist. 
Abb. 4. Polydesmus fissilobus albanensis n. subsp. 

Mittleres Stück eines Telopodit. 
Abb. 5. P. fissilobus asthenestatus Poe. (Vallombrosa). 

Ein Gonopoden-Telopodit, ohne den Femoralteil. 
Abb. 6. P. fissilobus Bröl. (Lombardei). Telopodit. 
Abb. 7. Strongylosoma cyprium n. sp. Telopodit. 

3. Juli 1902. 



Der Ziesel in Deutschland 

nach Verbreitung" und Lebensweise. 



Von 

Arnold Jacobi. 



Mit 3 Abbildungen. 



Versuche ausgedehnterer Art über die Bekämpfun<T der für die 
deutsche Land- und Forstwirthschaft schädlichen Nagethiere, welche 
in den letzten zwei Jahren die Biologische Abtheilung des Kaiser- 
lichen Gesundheitsamtes in Berlin beschäftigten, gaben Anlass, auch 
den Ziesel mit in Betracht zu ziehen, da Nachrichten vorlagen, dass 
dieser Nager im östlichen Deutschland hier und da erheblichen 
Schaden anrichte und sein dortiges Wohngebiet neuerdings er- 
weitere. Mit den Erhebungen hierüber und mit der Feststellung 
eines Bekämpfungsverfahrens beauftragt, habe ich in einer vorläufigen 
Mittheilung 1) ein kurzes Bild seines gegenwärtigen Vorkommens im 
Reiche gegeben. Es schien mir indessen der Mühe werth, die Auf- 
gabe etwas zu erweitern und eine möglichst genaue Umgrenzung 
des Verbreitungsgebietes in Europa überhaupt auf Grund der 
Litteraturangaben und eigener Erkundigungen zu gewinnen, ferner 
zu versuchen, den zoogeographisch interessanten Vorgang der Ein- 
wanderung dieses Steppennagers in die deutsche Fauna historisch 
zu verfolgen. Da endlich über die Lebensweise und wirthschaft- 
liche Bedeutung des deutschen Ziesels fast keine gedruckten Nach- 
richten vorliegen, ist vielleicht die Mittheilung meiner eigenen, an 
freilebenden Thieren gewonnenen Beobachtungen, durch üriginal- 
Mittheilungen Anderer ergänzt, nicht überflüssig. Da ich im 
Folgenden auch einige neue Mittheilungen über die Färbung der 
aus verschiedenen Gegenden stammenden Spermophilus citellus (L.) 
machen kann, hielt ich es für wünschenswerth, in aller Kürze bei 
der Morphologie und systematischen Stellung dieser Art zu ver- 
weilen, wie ich auch einige Thatsachen über die Verbreitung einer 



') 1902. Arbeiten aus der Biologiscben Abtheilung für Land- und Forst- 
wirthschaft am Kaiserl. Gesundheitsamte, Bd. II, 506—511, 



200 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

ihr systematisch und geographisch benachbarten Art, des Spenno- 
pldlus svslica (Guekl.) = S. gvttatus Temm., anführe, weil die An- 
gaben darüber in zoologischen Werken mangelhaft sind. Ausdrücklich 
möchte ich noch hervorheben, dass es mir fern liegt, auf den nach- 
folgenden Seiten eine erschöpfende Monographie des gemeinen 
Ziesels zu liefern, dass es vielmehr nur meine Absicht ist, die 
Verbreitung dieses Thieres innerhalb der deutschen Grenzen und 
seine Bedeutung für die Landeskultur, wie sie sich aus der Lebens- 
weise ergiebt, übersichtlich darzustellen. 



I. Systematische Bemerkungen 
über Hperniophilus citellus (L.). 

Ueber die Stellung der Ziesel im zoologischen Systeme lässt 
sich Brandt, welcher sich sehr eingehend mit ihrer Morphologie 
befasst hat, folgendermassen aus (1855, 296. 299): Er reiht die 
Gattung SpermojJiüus im weiteren Sinne in die Subordo der 
Sciuromorphi ein und zwar gesellt er sie zur Familie der Sciuroiden, 
iimerhalb deren Spermophüus mit den Murmelthieren {Ardomys 
Sehr.) zusammen den Tribus Arctomyes bildet, welcher aber nicht 
auf die eigentlichen Sciurtna^ sondern auf die schuppenschwänzigen 
Eichhörner (^Anomaluri) folgt. Brandt's Kennzeichnung der Ziesel- 
gattung lautet: 

„Zehen frei. Oben 5, unten 4 in zwei parallele Reihen ge- 
ordnete Molaren. Der L obere Molar kommt an Länge dem 2. 
gleich, ist aber ums doppelte bis dreifache kleiner, mit mehr oder 
minder gelappter Spitze. Die Kronen der übrigen Molaren, bis- 
weilen mit Ausnahme des letzten, sind ungefähr keilförmig oder 
dreieckig. Die Foramina supraorbitalia und die hinteren Fortsätze 
der Augenbrauenbögen verhalten sich wie bei den eigentlichen 
Sciuriden, abgesehen davon, dass jene Fortsätze oftmals sehr klein 
sind. Die Ziesel sind grabende Erdbewohner und sind der nörd- 
lichen Halbkugel eigen, fehlen aber deren Tropen." 

Dieser Kennzeichnung möchte ich hinzufügen, dass den Arcto- 
myinen noch eine besondere Eigenthümlichkeit des äusseren Baues 
zukommt, es sind dies die Anal- oder Stinkdrüsen, Sie liegen 
bei Murmelthieren und Zieseln in der Dreizahl um den After herum, 
werden von den letzteren bei jeder Gemüthserregung vorgestreckt 
und bilden dann je einen stumpfen Kegel von Hirsekorngrösse, auf 
dessen Gipfel der Ausführungsgang mündet. Ihr Sekret ertheilt 
dem Ziesel und seinen Entleerungen, zumal den flüssigen, jenen 
eigenthümlichen scharfen Geruch, welcher von dem ammoniakalischen 
Dufte des Mäuseharns ganz verschieden ist. Diese Drüsen und 
ihre Thätigkeit waren schon den älteren Schriftstellern bekannt. 
So schildert Erxleben bereits diese Körpereigenthümlichkeit der 
Arctomyinen (1777, 369) derart: „Anus ut in Marmota compresso 
ventre papillis tribus conicis extrorsum riget, quae in statu contractionis 



n.ich Verbreitnng und Lebensweise. 



201 



totidem sinus sebaceos iutra ipsum niaroinem orificii constitiuint." 
Von den Zieseln schreibt Pallas (1778, 139): „Glandulae ani vel 
sinus, quos praesertim iratum vel anxium animal extrorsum in 
triangulärem formam protrudit, ne oestri quidem tempore uUum 
odorem produnt, nisi debilissimum hircinum, quem avide sectantur 
canes." 

Auf den Skelettbau des gemeinen Ziesels möchte ich nicht ein- 
gehen, da die Osteologie der Gattung Spermophilus von Pallas 
(1778, 151-1Ö3), Brandt (1855, 144-147, 296 und 299) und 
N eh ring (in verschiedenen Abhandlungen s. 1890, 243 — 246) ein- 
gehend Ijetrachtet worden ist. Auch die Anatomie der Weichtheile 
hat bereits durch Pallas (1778, 146—151, tab. 9) ihre Würdigung 
in Wort und Bild erfahren. Dagegen glaube ich auf die Gestaltung 
eines einzelnen Körpertheiles mit wenigen Worten eingehen zu 
müssen, der für die Unterscheidung der Spermophilus -Arten nicht 
ohne Bedeutung ist, wenngleich die Benutzung dieser Eigenschaft 
für systematische Zwecke, weil geei,u,netes Material meistens mangelt, 
nicht oft vorkommt — gemeint ist die Zahl 
und Anordnung der Gaumenfalten auf 
der häutigen Ueberkleidung des harten 
Gaumens. Diese Gaumenplatte (fig. 1) hat 
bei einem Exemplare von 46 mm Schädel- 
länge einen Längsdurchmesser von 21 mm 
und eine grösste Breite von 10 — 11 mm. 
Sie ist durch eine ziemlich grade Längs- 
linie symmetrisch halbirt, sodass eine Anzahl 
von Faltenpaaren entsteht, deren zugehörige 
Gliederhälften in jener Linie sich berühren, 
obwohl es bei einzelnen Individuen vor- 
kommt, dass das eine oder andere Paar 
dieser Falten, zumal vorn in der Längs- 
richtung etwas gegeneinander verschoben 
ist. Das erste auf die Gaumenkrone folgende 
Faltenpaar bildet einen sehr stumpfen, das 
zweite einen etwas spitzeren Winkel, während 
das folgende ebenso wie die übrigen zwischen den Backenzahnreihen 
gelegenen Falten mehr oder minder gekrümmt und mit dem inneren 
Abschnitte nach hinten gebogen sind. Das vorletzte Paar ist er- 
heblich kürzer als die anderen und von geraden Schenkeln gebildet, 
welche nach aussen die Molaren nicht erreichen, das letzte, jenes 
Faltensystem abschliessende aber ziemlich grade und breit. 

Nunmehr zur Färbung des gemeinen Ziesels. Bei deren Fest- 
stellung konnte ich einerseits eine grössere Anzahl von auf deutschem 
Boden gefangenen Exemplaren benutzen, andererseits auch viele 
Stücke untersuchen, welche aus Ungarn, der südlichen Balkan- 
halbinsel, Rumänien, der Dobrudscha und der Gegend von Konstanti- 
nopel stammten, sodass ich die Erscheinung der Species sowohl 
im Mittelpunkte ihres Verbreitungsgebietes wie auch an dessen 



Fig. 1. 




202 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

äussersten Grenzen kenne. Demnach ist die Färbung eines er- 
wachsenen Ziesels im Sommer ungefähr die folgende: Das gesammte 
Grannenhaar der Oberseite ist schwarz untermischt, was daher rührt, 
dass die einzelnen Haare abwechselnd hell und schwarz geringelt 
sind; hierbei ist die Spitze des Haares meistens schwarz. Der 
Nasenrücken zeigt ein ziemlich reines Röthlichgrau bis Röthlichbraun, 
die Seiten des Vorderkopfes erscheinen ebenso, aber heller. Ein 
Kreis um das Aupe ist stets Ucht gefärbt. Auf den Seiten des 
Hinterkopfes und dem Scheitel verstärkt sich die schwarze Unter- 
mischung, um bis dicht vor die Sehwanzspitze zu reichen. Auf dem 
Rücken kommt dadurch, dass die hellen, gelbgrauen bis gelbbraunen 
Strecken einer Gruppe benachbarter Haare dieselbe Ausdehnung und 
Lage haben, eine Art Fleckung zustande, die individuell an Deutlich- 
keit wechselt, hier und da auch zu unregelmässigen kurzen Binden 
Avird. Die Oberseite des Schwanzes zeigt ähnliche Zeichnung, 
während auf der Unterseite die hellen Töne überwiegen. An der 
Spitze ist der Schwanz rein hellgelb oder weisslich, davor tritt bis- 
weilen eine kurze tiefschwarze Binde auf. Die erwähnte dunkle 
Ringelung fehlt den Haaren der Unterseite des Körpers und der 
Beine, weshalb diese einfarbig gelb oder weisslich aussieht. Die 
Kehle und der Vorderhals bis etwa zum Schultergürtel sind 
rein weiss. 

Dieser Typus der Färbung ändert mannigfach ab. Man findet 
z. B. nicht selten, dass ein tieferes Braun vorwiegt, namentlich am 
Scheitel und Mittelrücken, sowie an der Schwanzwurzel. Ferner 
neigt bei manchen, zumal älteren Stücken der gelbliche oder braune 
Grundton der Oberseite mehr zum Grau, sodass es Exemplare giebt, 
deren Nacken und Flanken rein sandgrau erscheinen. Andrerseits 
kommt eine Neigung zu gelben Tönen vor, Avelche bald am Kopfe 
oder an den Beinen, bald in Form langer Streifen und Flecke auf 
dem sonst weisslichen Bauche zu finden sind. Am stärksten ist 
diese gelbe Farbe bei einem auch sonst sehr stattlichen Exemplare 
der hiesigen Biologischen Sammlung aus Schlesien entwickelt: der 
Rücken ist gelblich und schwarz melirt, die Flanken und die ganze 
Unterseite von der Kehle an sind dagegen rein ocker- oder hell 
isabellgelb. 

Jugendliche Individuen unterscheiden sich eigentlich in der 
Färbung nur insoweit von den Alten, als die Vertheilung der 
schwarzen und der hellen Haarpartieen auf dem Rücken etwas 
regelmässiger ist, wodurch die Fleckenzeichnung schärfer umgrenzt 
ist. Jedoch kommt die Färbung des Rückens bei Spermophilits 
citillus juv. derjenigen von ß. smlica bei weitem nicht gleich, und 
es ist schwer begreiflich, wie Nordmann letztere Art für ein 
Jugendstadium des gemeinen Ziesels halten konnte, zumal die 
ocellenartige Fleckung gerade bei den erwachsenen Perlzieseln am 
meisten hervortritt. Auch unterscheiden sich beide Arten ohne 
Weiteres durch die Farbe der Iris, welche bei S. citillus nussbraun 



nach Veibreitung und Lebensweise. 203 

bei 6'. suslica aber bernsteingelb ist, (Schauer 1860, 100), v. Moj- 
sisovics 1897, 201). 

Ueber Abweichungen in der Färbung des Haarkleides nach 
dem ^'orkommen wäre nur Folgendes zu sagen: Im Allgemeinen 
dürfte die gelbliche Form sich mehr im Nordwesten, nämlich bei 
unseren schlesischen Zieseln finden, doch war das Extrem dieses 
Farbentones, wie es das oben beschriebene Stück aus Lamsdorf 
zeigt, in nahezu derselben Stärke auch bei einem jüngeren Exem- 
plare aus Rumänien vertreten. Die braune Rückenfärbung findet 
sich ebenfalls hier wie dort. Dagegen schien mir auf den ersten 
Blick bei den alten Thieren von Rumänien ein sehr helles, graues 
Colorit zu überwiegen, allein der Vergleich ergab, dass dies eben- 
falls am andeien Pole des Verbreitungsgebietes wiederkehrt; wohl 
aber dürften im Osten die Jugendkleider nicht so hell und scharf 
gefleckt sein wie in Schlesien. Endlich möchte ich noch erwähnen, 
dass zwei alte Ziesel, welche im Mai und Juli auf den höchsten 
Theilen des Rhodope- Gebirges von Othmar Reiser gesammelt 
wurden und sich im Berliner Museum für Naturkunde befinden, die 
Färbung des Kopfes Besonderheiten darbietet. Es sind nämlich 
der Nasenrücken, die Augenbrauen, der Scheitel und ein Theil der 
Wangen lebhaft kastanienbraun. Bei dem einen Exemplare, das 
sonst einen ziemlich grauen Pelz trägt, ist diese braune Kopffärbung 
sehr scharf umgrenzt, bei dem anderen, dessen Färbung überhaupt 
nach Braun hinneigt, wird auch der Scheitel grossentheils davon 
bedeckt. Ein so intensives Braun, wie es diese beiden Fälle auf- 
weisen, habe ich unter dem verglichenen Materiale nicht wieder- 
gefunden, doch lässt die geringe Zahl die Frage, ob eine an der 
genannten Oertlichkeit ständig wiederkehrende Eigenthümhchkeit ob- 
waltet, vorläufig offen. 

Nach den Erfahrungen, welche ich über die Färbung des 
Spermophihis citillus besitze, scheint demnach kein Anhaltspunkt 
dafür vorhanden zu sein, dass die Art je nach dem Vorkommen 
irgend erheblich abändere, vielmehr muss man sie als eine solche 
ansehen, welche innerhalb des Verbreitungsgebietes ihre Kenn- 
zeichen unter geringen Schwankungen festhält. 

Hier mögen noch einige Worte über die systematische Be- 
zeichnung unseres Ziesels folgen. Diese wird heutigen Tages immer 
Spermophihis citillus (L.) geschrieben, was aber hinsichtlich des 
Speciesnamens nicht ganz richtig ist. Die älteste und folglich fest- 
zuhaltende Benennung rührt von Linne her und lautet (1766, 80): 
Mus ciieUus. Sie geht jedenfalls auf die von Albertus Magnus, 
Gesner und Schwenkfeld (vgl S. 213) gebrauchte Latinisirung 
des Vulgärnamens zurück. In der XIII. von Gmelin besorgten 
Ausgabe des Sj^stema naturae ist die zweite Hälfte des Linne'schen 
Namens in citillus umgewandelt worden, welche Form Pallas und 
alle späteren Schriftsteller beibehalten haben. Nach den Regeln 
der ersten Namensgebung muss indessen die ursprüngliche Linne- 



204 Arnold Jacobi: Der Ziesel iu Deutschland 

Schreibart festgehalten werden, weshalb der wissenschaftliche Art- 
name des Ziesels Spermophüus citellus (L.) zu lauten hat. 



II. Verbreitung. 

Unter den kleinen Nagern können sich die zur Gruppe der 
Ziesel zurechnenden Thiere der Ehre rühmen, schon den Naturforschern 
des Alterthums bekannt gewesen zu sein, wenn gleich sie diesen 
Vorzug hauptsächlich Eigenschaften verdanken, auf welche das Bibel- 
wort passt: „Euer Ruhm ist nicht fein." Zwar ist uns mit der 
altklassischen Litteratur kein Name überliefert, welcher unzweifel- 
haft einer Spermophilusart zukommt, allein die heranzuziehenden 
Schriftstellen deuten deshalb mit solcher Wahrscheinlichkeit auf 
Ziesel, weil sie diese nach Eigenschaften anführen, welche noch 
heute für diese Nager bezeichnend sind. Dies gilt schon von der 
Stelle bei Aristoteles, Hist. anim. lib. VIII, cap. 17 vel 19, wo 
schlechthin von der „pontischen Maus" o ^vq 6 Jiomixoc gesprochen 
wird, denn unter den mäuseähnlichen Säugern der Umgebung des 
schwarzen Meeres ist nur einer, nämlich der Ziesel, durch die Menge 
seines Auftretens, seine Stellung im Landschaftsbilde und durch seine 
zeitweilige grosse Schädlichkeit so auffällig, dass er schon dem 
zoologischen Begleiter des grossen Alexander von Augenschein oder 
Hörensagen bekannt werden konnte. Auch Justins Bericht (Hist. 
Lib. II, cap. 2), dass die Skythen Felle vom Wilde und von Mäusen 
zu Kleidern verwenden, darf in gleichem Sinne gedeutet werden, 
da ausser Zieselpelzen die Häute anderer Muriden für diesen Zweck 
kaum in Betracht kommen können, während jene nicht nur von jeher 
bei sibirischen Völkerschaften solche Verwendung fanden, sondern, 
wie wir später sehen werden, noch vor Kurzem in Westeuropa als 
billiges Pelzwerk benutzt wurden; ja die schöngefleckten Bälge des 
Spermophilus suslica (Gueld.) werden sogar gegenwärtig noch im 
deutschen Rauchwaarenhandel vertrieben. Wenn endlich Aelian 
(Hist. anim., lib. VI, cap. XLI) Mäuse am Pontus Euxinus nennt, 
welche die Felder verwüsten, so dürften darunter am wahrscheinlichsten 
wiederum Ziesel zu verstehen sein, unter deren massenhaftem Auf- 
treten die südrussischen Schwarzerdegebiete auch in der Gegenwart 
periodisch zu leiden haben. 

Während diese Nachrichten der Alten sich zwar auf Ziesel 
überhaupt, den geographischen Angaben nach aber kaum auf Sper- 
mophihis citellus, sondern auf S. suslica (Gueld.) beziehen dürften, 
führt uns die erste nach einem langen zeitlichen Zwischenräume 
überlieferte Angabe zuerst sicher auf den gemeinen Ziesel und 
zugleich nach der westlichen Grenze seines heutigen Verbreitungs- 
gebietes. Albertus Magnus (f 1280) nämlich kennt unser Thier 
nach dessen Heimat und führt es nicht nur mit dem noch heute 
daselbst üblichen Namen an, sondern verwendet bereits eine latinisirte 
Form davon (1651, lib. II, tract. I, cap. 5): „Citellus. Habitat in 



nach Verbreitung und Lebensweise. 205 

Austria et Ungaria et vocatur apud nos Zizel." Die Fassung dieser 
Angabe des Albertus hat zu einem für die Geschichtsschreibung der 
europäischen Thierwelt folgenschweren und bis zum heutigen Tage 
noch nicht ausgerotteten Missverständnisse geführt. Indem man 
nämlich die Worte „apud nos" dahin deutete, dass in der Umgebung 
von Alberts Bischofsitze, also Regensburg, der Ziesel vorkäme, schloss 
man aus seinem gänzlichen Fehlen in dieser Gegend zur heutigen 
Zeit, dass die Art ursprünglich in Deutschland bedeutend weiter nach 
Westen verbreitet gewesen sei als jetzt. Für die Urheberschaft dieses 
Irrtums muss J. H. Blasius verantwortlich gemacht werden, da er 
als erster sich folgendermassen äussert (1S57, 277): „Man hat eine 
Zeitlang geglaubt, dass das Ziesel von Osten her in Deutschland 
eingewandert sei; man kann aber eher umgekehrt behaupten, dass 
es allmählich immer weiter nach Osten zurückgedrängt worden ist. 
Albertus Magnus hat es in der Gegend von Regensburg beobachtet," 
Gegen diese Schlussfolgerung hat sich alsbald von Martens in einer 
Recension des Blasius'schen Buches mit überzeugenden Gründen 
gewendet, indem er nachweist, dass der Ausdruck „apud nos" in 
der Angabe des naturkundigen Bischofs nicht auf die Umgebung von 
Regensburg speciell, sondern auf das damalige Deutschland überhaupt 
und dessen Nachbarländer geht. Dies zeigen ähnliche Stellen, wie 
z. B. , wenn jener von den Gemsen sagt: „quae apud linguam 
nostram gemezen vocantur", oder bei Nennung des Elenthieres und 
wilder Kühe wiederum die Bezeichnung „apud nos" verwendet (ibid. 
cap. 2). Aus den darauffolgenden Worten erhellt nämlich, dass 
letztere Thiere unter den Ländern, welche Albertus kannte, in Ungarn 
und Slavonien vorkommen, während der kritische Ausdruck hin- 
sichtlich des Elches noch weiter entlegene Gegenden betreffen muss. 
Der mittelalterliche Schriftsteller sagt nämlich von diesem: quidam 
domesticant eum (das Elenthier) apud nos et equitant eum, und wer 
möchte glauben, das hiermit Regensburg, und nicht vielmehr das 
Land der Renthiere gemeint sei, mit welcher Hirschart der Autor 
das Elen augenscheinlich vermengt. — Eine weitere Stütze für seine 
Ansicht findet von Martens 2) in der Ableitung des häufigsten 
deutschen Namens Ziesel von der slavischen Benennung (s. S. 225), 
ein Vorgang, welcher es unwahrscheinlich macht, dass unser Thier 
früher weiter in Mitteleuropa verbreitet gewesen sei. 

Auch der treff"liche Conrad Gesner (1551, 266), welcher die 
süddeutsche Fauna wohl kannte, weiss nur vom Vorkommen der 
„Zyselmaus" in Ungarn und Böhmen zu berichten, ebenso wie 
Georg Agricola») den Ziesel als „Mus noricus, quem citellum 
appellant", also mit einer Vaterlandsbezeichnung aufführt, welche 
nur dem Erzherzogtume Oesterreich, der Provinz Noricum des 
römischen Reiches, nicht aber Bayern zukam. 

') 1858, Arch. f. Naturg., Bd. 1, 123. 

-) 1871, Zool. Garten, Bd. 12, 362. 

^) 1546. De natura fossilium. Chemnitz, 



206 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

Trotz dieser gewiss beweiskräftigen Ausführungen, denen sich 
Nehring (1878) anschliesst, hat man den Blasiusschen Trugschluss 
bis in die neueste Zeit vielfach beibehalten und schreibt ihn meistens 
aus Brehms Thierleben, wo er leider ebenfalls stehengeblieben, 
immer wieder ab. Dies Verfahren ist deshalb besonders bedenklich, 
weil das Vorkommen des Ziesels als eines Charakterthieres der Steppe 
die Unterlage zu Annahmen über die natürliche Beschaffenheit seiner 
ehemaligen Wohnplätze bietet. 

Sehen wir von dieser irrtümlichen Wohnbezeichnung ab, so 
müssen wir als westlichste Verbreitungsgrenze des gemeinen 
Ziesels Oberösterreich ansehen. So berichtet von Mojsisovics 
(1897, 212): „Die Westgrenze liegt in Oberösterreich; es erscheint 
dann an zahlreichen Oertlichkeiten in Niederösterreich (St. Polten, 
Thun, Mödling, Eichkogel, Laerberg, Himberg)." lieber das Vor- 
kommen in dem letzteren Landestheile giebt Rot he (1875, 18) weiter- 
hin an, dass es in allen seinen Theilen, besonders im östlichen ebenen 
sehr häufig sei. Besonders der Thiergarten beherberge es auf 
niedrig gelegenen Wiesen massenhaft; bei Tulln, St. Polten, in der 
Hinterbrühl und an anderen Orten werde es ebenfalls häufig be- 
obachtet. Fitzinger endlich sagt (1832, 306) von Spermatophüus (l) 
citiUiis: „Im Flachlande. — Nur im Lande unter der Enns; und da 
nur bis an den Bisamberg und Wienerwald, im östlichen Theile. 
Allenthalben. Sehr häufig." Auch die Exemplare des K. K. Natur- 
historischen Museums in Wien stammen zufolge freundlicher Mit- 
theilung des Herrn Gustos Dr. von Lorenz an mich aus Nieder- 
österreich und zwar vom Prater, von Guntramsdorf südöstlich von 
Wien, Fischamend an der Donau östlich von da und endlich von 
Maria-Schein am Fusse des Semmering. Gelegentlich, z. B. in 
Brehms Thierleben, (1893, 432), wird auch die Steiermark als 
Heimat des Ziesels angeführt, doch bestreiten dies zwei Kenner der 
dortigen Naturverhältnisse, nämlich vonMojsisovics(1897, 212), und 
Othmar Reiser laut brieflicher Mittheilung an den Verfasser, wo- 
nach dem letzteren weder in Ober- noch in Untersteiermark die 
Art jemals vorgekommen ist. — Nördlich der Donau findet sich 
unser Thier in Mähren bei Olmütz und Prossnitz, im öster- 
reichischen Schlesien (v. Mojsisovics 1897, 212) und in Böhmen. 
Um die Feststellung seiner Verbreitung im nördlichen Theile dieses 
Landes haben sich besonders Wiesbauer (1894) und Wurm (1894) 
verdient gemacht. Sie finden aufGrund vieler einzelner Beobachtungen, 
dass der Ziesel nicht etwa nur im südöstlichen Böhmen vorkommt, 
wieBlasius (1857, 277) angiebt, sondern ein häufiger, stellenweise 
sogar sehr häufiger Bewohner des ganzen Landes zwischen dem 
Jeschkengebirge (Braunau)im Osten und dem Böhmerwalde (Plan) 
im Osten ist. Wiesbauer (1894, 249) fand ihn häufiger in der 
Niederung, doch fehlt er auch den Bergen nicht, wo er die sonnige 
Südseite zurWohnung wählt; selbst auf dem Erzgebirge ist er heimisch. 
Als äusserster Punkt im Nordwesten kann Elbogen zwischen Karlsbad 
und Eger angenommen werden, vielleicht ist sogar letztere Stelle 



nach Verbreitung und Lebensweise, 207 

zum Wohngebiete hinzuzurechnen. Als Fundorte im übrigen Böhmen 
bezeichnet Kafka (1893, 63) die Umgebung von Prag, Prazak 
(1896, 15) die Pardubitzer Ebene. Letzterer kann auch die Angabe 
Kafkas wiederlegen, dass der Ziesel in der Budweiser Ebene fehle, 
da er ihn von Borovan und Protivin bekam und seine Röhren bei 
Grätzen fand; er fährt fort: „Soviel ist sicher, dass das Ziesel in 
der östlichen Hälfte des Landes viel häufiger ist als in West-Böhmen. 
Im Piseker Kreise beobachtete es Vaiecka nur selten. Es baut 
auch bei uns nicht selten in den Eisenbahndämmen, wie ich mich 
besondei-s an der Strecke der böhmischen Commercialbahn zwischen 
Sadowä und Smific einigemal zu überzeugen Gelegenheit hatte." 

Vom österreichischen Gebiete aus verbreitet sich der gemeine 
Ziesel weiterhin ostwärts über Ungarn und zwar nach von Moj- 
si so vi CS nördlich vom Neusiedler See auf dem „Haideboden", am 
rechten Donauufer bei Tötis, Gran u. s. w. bis hinab gen Baziäs. 
„Auch am linken Donauufer ist das Ziesel namentlich in den Theiss- 
gegenden häufig, zum Theil auch im Banate. Am Draueck ist es 
heutzutage nur ausnahmsweise zu sehen, war aber in der Niederung 
der Baranja sehr häufig." Ueber die Häufigkeit des Thieres im 
Alföld weiss Kronprinz Rudolf Folgendes mitzutheilen (1879, 
35): „Den Zieseln zu Liebe nimmt der Kaiseradler seinen Aufenthalt; 
der kleine Nager ist Lebensbedingung für ihn. In den grossen, aus 
verkümmerten Bäumen bestehenden Wäldern, welche sich im ganzen 
Flachlande von der Mündung der Theiss in die Donau erstrecken, 
findet man ihn sehr häufig. In derselben Gegend aber treten die 
Ziesel in so grosser Menge auf, dass sie die Felder nicht bloss be- 
leben, sondern auch zerstören." Aus der Tatra kennt ihn Kocyan 
(1887) nicht, wohl aber Jeitteles ('62) von den Abhängen der 
Ost-Beskiden bei Kaschau und anderwärts. Ueber sein Vorkommen in 
Siebenbürgen wissen wir durch Bielz (1888, 14 des Sep.-A.) Folgendes: 
„In den ebenen und hügehgen Gegenden Siebenbürgens höchst selten 
und wahrscheinlich nur im nordwestlichen Theile (der Szilagysag und 
nördliche Bezirke des Komitats Szolnok - Doboka). Scheint in der 
Mezöseg und auch bei Klausenburg, sowie im südlichen Theile 
unseres Landes gänzlich zu fehlen." — Im angrenzenden Rumänien 
ist Spennophilus citelius ein häufiges Thier, wie ich von Herrn 
Robert Ritter von Dombrowski in Bukarest erfuhr. Ich ver- 
danke seiner Güte folgendes Nähere über die Verbreitung des Thieres. 
Danach war der Ziesel bis zum Jahre 1899 im ganzen Lande sehr 
häufig, ja in manchen Theilen, so in der Dobrudscha eine Landplage. 
In jenem Jahre aber, welches sich durch einen fast regenlosen 
Sommer auszeichnete und von einer vollständigen Missernte begleitet 
war, verhungerten sehr viele der Nager geradezu; dies galt wiederum 
hauptsächlich von der Dobrudscha. Tausende von Zieseln suchten 
auszuwandern, wobei sie vielfach die Donau überschritten, sodass 
der Beobachter im Herbste auf allen dem Lande nahe gelegenen 
Inseln Ziesel vorfand, nebst vielen angeschwemmten ertrunkenen. 
Jetzt ist der Ziesel nur in einigen Theilen der Moldau noch wirklich 



208 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

häufig, im übrigen Lande zwar überall vertreten, aber nur spärlich; 
jedoch macht sich seit dem vorigen Jahre (1901) wieder eine Zu- 
nahme bemerklich. Seine Hauptfeinde sind in Rumänien Kaiser- 
und Zwergadler. — Zahlreiche von Herrn v. D. gesammelte Stücke 
welche ich im Berliner Museum für Naturkunde durch die Güte des 
Herrn Matschie vergleichen konnte, stammten von Slobosia (östlich 
von Bukarest) und aus der Dobrudscha. 

Ferner kann ich dank der grossen Zuvorkommenheit des be- 
kannten ornithologischen Erforschers der Balkanhalbinsel, Custos 
Othmar Reiser in Sarajewo, über die geographische Verbreitung 
unsrer Zieselart in Serbien, Bulgarien und den westlichen Ge- 
bieten der Halbinsel genauere Mittheilungen machen und zwar lasse 
ich die Angaben, welche mir Herr Reiser auf Grund seiner Er- 
fahrungen übermittelte (3. November 1901), hier wörtlich folgen: 
„Was nun das Vorkommen auf der Balkan - Halbinsel betrifft, so 
fehlt Sp. citillus daselbst im Westen u. Süden derselben, folglich in 
ganz Dalmatien, Montenegro, Bosnien-Hercegovina und Griechenland. 
Höchstwahrscheinlich ist das auch im Gesammtgebiete der gegen- 
wärtigen europäischen Türkei der Fall, doch fehlen hierüber jegliche 
Nachrichttni). 

In Serbien scheint sich das Vorkommen auf einen schmalen 
Streifen längs der Süd -Ost- Grenze zu beschränken. Der bekannte 
Botaniker Pancic (sprich Pantschitsch) nennt die Krajna, das ist der 
nordöstliche Theil von Serbien, um Negotin, als eine Gegend, wo 
das Ziesel zu finden wäre, und es befindet sich auch ein Exemplar 
mit dieser Herkunftsangabe im Kabinet des zoolog, Institutes der 
Hochschule in Belgrad. Allein obwohl die dortige Gegend für dass 
Thier sehr passend ist, wurde es dort in neuerer Zeit nicht wieder 
gefunden, und auch ich suchte es daselbst sowohl 1899 im Früh- 
jahr als auch 1900 im Herbst vergebens. Dagegen stellte ich es 
im Juni 1899 auf den das Blato (= Sumpfsee) von Vlasina um- 
gebenden grasigen Gebirgszügen im Süd -Osten mehrfach fest, und 
zwar in der Nachbarschaft des Sees am westlichen Ufergelände 
häufiger, aber auch noch einzeln bis auf den Cemernik (Tsehe- 
mernik) in einer Höhe von etwa 1G60 m. Wahrscheinlich bewohnt 
es auch die in der Formation sehr ähnlichen südwärts von hier 
gelegenen und nahezu die Seehöhe von 2000 m erreichenden Rücken 
des Kreises Vranja. Ich erlegte in erstgenannter Gegend bei 
Crkvenica (spr. Zkrwenitza) am 11. VI. 1899 ein hochträchtiges 9 
vor seinem Baue, welches sich hier im Museum befindet. 

Das Ziesel heisst in Serbien Suica (spr. Süitza) im Gegensatze 
zu den daselbst viel weiter verbreiteten und häufigeren Spalax- 
Arten, welche allgemein Slijepi kuc (Slijepi Kutsch) = blinder Hund 
genannt werden. 

Von diesen serbischen Fundorten aus setzt sich das Vorkommen 
über die ganz nahe bulgarische Grenze hinüber nach Osten un- 



^) Vgl. hiergegen die weiterhin folgenden Angaben Krüpers 



nach Verbreitung- und Lebensweise. 209 

unterbrochen durch die ganze Stara planina (den alten Haemus-Zug) 
fort. So traf ich das Ziesel in unglaublicher Menge am Ginci- 
(Ginzi-)Pass (Uebergang der Strasse von Sofia nach Lom Palanka) 
im Mai 1890 ebensowohl als in der nächsten Umgebung von Sofia 
selbst an. Die Bulgaren fingen eine Menge mittelst Auswässern 
aus dem Bau und brachten mir die noch ganz nassen Thiere, die 
aber daselbst nicht gegessen zu werden pflegen. 

In noch weit höheren Lagen habe ich später im Juli 1893 das 
Ziesel im Rhodope - Gebirge an der bulgar. - türkischen Grenze ge- 
funden und mehrfach gesammelt. Hier waren es namentlich die 
über 2000 m hohen Gipfel Balabandza (Balabandschä) u, Singirli, 
wo im üppigen Alpengras sich die Ziesel in grosser Zahl umher- 
trieben u. ihre Baue in der sehr tiefen Humusschicht angelegt hatten. 
Von dort stammt auch das seinerzeit an Collegen Matschie über- 
sandte Stück." 

Herr ConstantinMalkoff ausSadovo bei Philippopel theilte mir 
noch mündhch mit, dass der Ziesel in der Umgegend von Sofia und 
längs der Donau -Tiefebene häufig sei, jedoch nicht in zusammen- 
hängender Besiedelung, sondern kolonieenweise an bestimmten Stellen 
vorkomme. Im Gebirge wollte mein Gewährsmann ihn nicht 
beobachtet haben. 

Im Einklänge mit der obigen Angabe Reis er s hinsichtlich 
Griechenlands wissen auch durch von Heldreich (1878) und Winge 
(1881) nichts von einem Vorkommen unseres Nagers in Griechen- 
land. Bestätigt wird das Fehlen daselbst durch eine gütige Mit- 
theilung des Herrn Dr. Theodor Krüper in Athen — am 14. No- 
vember 1901 empfangen, — welche aber noch sehr interessante 
neue Thatsachen über ein von dem geschlossenen Wohngebiete ge- 
sondertes und weit südlich gelegenes Vorkommen des echten Sp.citeUus 
zur Kenntniss bringt. Sie beweisen nämlich, dass sich die Art 
entgegen der Reis er' sehen Annahme auch im Gebiete der euro- 
päischen Türkei und zwar nahe dem Nordrande des ägäischen 
Meeres findet. Dr. Krüper schreibt: 

„Was die Verbreitung des Ziesels betrifft, kann ich Ihnen mit- 
theilen, dass ich bisher dieselben weder in Griechenland noch in 
Kl. Asien noch in Bulgarien am Balkan angetroffen habe, nur einmal 
im Jahre 1869 (nicht 1862, wie Sie schreiben) fand ich dieselben 
in Macedonien auf, und zwar in der Umgebung von Saloniki, wo 
ich im Anfange des Aprils 1869 ankam und in dem fast 2 Stunden 
entfernten Dorfe Keretschkoi (Kalkdorf) Standquartier nahm. Bei 
meinen Exkursionen kam ich öfters zu einem c. Va Stunde ent- 
fernten Plateau, welches an der einen Seite von einem gemischten 
Laubwalde begrenzt wurde, in welchem sogar ein Zwergadler- 
pärchen (Aquila pennata) seinen Horst angelegt hatte. Auf diesem 
Plateau bemerkte ich eine Anzahl grösserer Erdlöcher, welche be- 
wohnt sein mussten. Erst spät im Mai sah ich in den Vormittags- 
stunden die Ziesel aufrecht vor den Löcheim sitzen und dann ver- 
schwinden. In richtiger Entfernung unbeweglich stehend wartete 

Arch. f. Natuv.s,'nscli. Jahrg. 190-*. BJ. I. H. 3. 14 



210 Arnold Jacobi: Dei' Ziesel in Deutschland 

ich die Rückkehr der Ziesel ab und erlegte, sobald sie sich von 
den Löchern entfernt hatten, in 2 Stunden eine Anzahl derselben, 
welche ich an demselben Tage noch präparirte und später an 
Freund W. Schlüter (Vater) in Halle aS. einsandte'). Endo Mai 
und ina Juni scheinen die Ziesel einzutragen! Am benachbarten 
Olymp, wo ich vom August 1869 bis September 1870 sammelte, 
traf ich keine Ziesel an!" 

Von grossem Interesse in Bezug auf dieses Vorkommen unseres 
Ziesels in den Gestadeländern der griechischen Meere ist eine Mit- 
theilung, welche ich der Güte des Herrn Professors Nehring in 
Berlin verdanke. Er erwarb nämlich vor Kurzem zwei Ziesel, die in der 
nächsten Nähe von Konstantinopel, bei Pyrgos, durch Herrn Gott- 
wald gesammelt worden waren. Beides waren jüngere Thiere, bei deren 
oberflächlicher Untersuchung ich in der Färbung keine Ab- 
weichungen von den mir bekannten Stücken aus anderen Gegenden 
finden konnte. Der Sammler berichtete übrigens dazu, dass sie in 
der Umgebung der Hauptstadt „massenhaft" vorkämen. 

Wir haben demnach zwei festgestellte Vorkommnisse des ge- 
meinen Ziesels südlich des Rhodopegebirges zu verzeichnen, was 
die Vermuthung nahe legt, dass die Art auch an anderen Punkten 
des zoologisch ganz undurchforschten Gebietes, vielleicht sogar an 
allen geeigneten Stellen desselben, vorhanden ist. Besondere Be- 
achtung verdient der Fund am Bosporus noch deshalb, weil man 
neuerdings zu der Ansicht gekommen ist, der Ostgipfel Rumeliens 
sei zoogeographisch mehr zu Kleinasien als zu Europa gehörig und 
werde gegen letzteres Thiergebiet hin durch eine Linie vom 
schwarzen Meere zur Maritza hin abgegrenzt (vgl. Kobelt, Studien 
zur Zoogeographie. II; Verbreitung der Thierwelt, 1902, 17). Jeden- 
falls hat unser Ziesel keine Veranlassung gefunden, an dieser 
Grenze Halt zu machen 

Wenn wir von der Südgrenze nach den nördlich der Donau 
belegenen Wohngebieten zurückkehren, so erhebt sich die Frage, 
ob in der an die Moldau sich anschliessenden Bukowina Spenno- 
philus citeUns selbst oder der Perlziesel vorkommt. Zwar führt 
V. Mojsisowics (1897, 212) jenen Landestheil als von der ge- 
meinen Art bewohnt an, ohne aber genauere Oertlichkeiten an- 
zugeben. Das Vorkommen ist jedoch sehr wohl möglich-), denn wir 
besitzen thatsächliche Angaben eines guten Beobachters, wonach die 
Art noch weiter nordöstlich in den anstossenden Gegenden vertreten 
ist. Schauer (1866, 94) traf sie nämlich im nördlichen Bessarabien 
und selbst noch über den Dniestr hinaus am linken Ufer desselben 
bei Mohilew an; weiter westlich in Podolien, bei Kamieniec-Po- 
dolski, tritt dagegen der Perlziesel auf. Da letztere Art das übrige 



^) Einige dieser Exemplare befinden sich im ßeichsmuseum zu Leyden, vlg. 
Jentinck, Mus. d'Hist. Nat. Pays-Bas, t. IX, 1887, 200. 

^) Zawadski's Angaben (Fauna der galiziseh-bukowiuischen Grenzgebiete, 
Stuttgart, 1840) sind füi- den vorliegenden Zweck ganz unbrauclibar. 



nach Verbreitung- und Lebensweise. 211 

irabien bewohnt (v. Nordniann 1841 — -1842, t. I. Brandt 
1844, 377), beide Zieselformen aber nirgends gleichzeitig vorzu- 
kommen scheinen, so wird jene Gegend an derpodolisch-bessarabischen 
Grenze der am weitesten vorgeschobene Wohnbezirk des Spermo- 
philus citelhis sein. 

In der nahen Osthälfte Galiziens findet sich der gemeine 
Ziesel höchst wahrscheinlich nicht, wird vielmehr durch die ver- 
wandte Art ersetzt. Angaben über das Vorkommen des ersteren 
in Galizien und den Nachbarländern rühren von Schauer (1866) 
her und sind trotz ihrer Unvollständigkeit und des seither ver- 
strichenen langen Zeitraumes von anderer Seite noch nicht wesent- 
lich verbessert worden, vielmehr besitzen Schauers Worte noch 
immer Geltung, wenn er sagt (1866, 101): ,,Was Spermophilus ci- 
tillus anbelangt, so ist er wohl in allen polnischen Faunen angeführt, 
aber nirgends wird ein Fall angegeben, niemand sagt: ich habeihn 
da oder dort gesehen .... In Galizien giebt es keine." — Um 
neuere Daten zu erhalten, wandte ich mich an die Verwaltung des 
naturhistorischen Museums der Akademie der Wissenschaften in 
Krakau sowie des Gräflich Dzieduszyckischen Museums zu Lemberg 
und erhielt seitens des ersteren durch die Zuvorkommenheit des 
Herrn W. Kulczyhski am 29. Nov. 1901 folgende Auskunft: „In 
dem naturhistorischen Museum der hiesigen Akademie der Wissen- 
schaften sind die Säugethiere überhaupt nur unvollkommen und das 
Genus Spermophilus gar nicht vertreten. Eine zuverlässige Angabe 
über das Vorkommen des Spermophilus citillus in Galizien ist mir 
nicht bekannt geworden, obwohl ich die betreffende Litteratur ziemlich 
genau kenne. Schaitter erwähnt diese Art in seinem Verzeichnisse der 
Säugethiere und Vögel der Rzeszower Gegend nicht (^Spermop/tilns 
gitttatus kommt nur in Ost- nicht aber in Mittelgalizien vor). In dem 
„Führer durch das Museum des Graf. Dzieduszycki in Lemberg" finde 
ich die Angabe, dass dieses Museum ein Exemplar des Sp. citillus besitzt 
(ob aus Galizien?), mit der wohl begründeten Anmerkung, dass die 
Verbreitung dieser Art in Galizien sehr wenig bekannt ist." — 
Auch der Zoologe des Lemberger Museums, Herr Dr. Mazurek, 
war so liebenswürdig, ausführliche Angaben über das Vorhanden- 
sein beider Zieselarten an die Biologische Abtheilung des Kaiser- 
lichen Gesundheitsamtes gelangen zu lassen (6. Dec. 1901), von 
denen die nachstehenden den westlichen Ziesel betrefi'en: „Von 
Spermophilus citillus besitzen wir nur ein Exemplar aus Tarnopol 
in Ost-Galizien. S. c. ist weder für West- noch Ost -Galizien ganz 
positiv konstatirt w^orden. Aeltere Angaben über das Vorkommen 
dieser Art in Polen beruhen auf einer Verwechslung mit guttatus^)." 

Herr Dr. Mazurek hatte sich ausserdem die grosse Mühe ge- 
nommen, seine Mittheilungen durch eine Liste der ganzen ihm be- 



^) Demnach dürfte die Herkunft des ebenerwähnten Stückes aus Tarnopol 
anzuzweifeln sein, wie denn Schauers Angaben (1860 101) gerade dagegen 
sprechen. Verf. 

14* 



212 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutscliland 

kannten Litteratur, die sich auf das Vorkommen der Zieselmäuse 
im Gebiete der Länder des ehemaligen Königreichs Polen bezieht, 
zu vervollständigen. Da die meist in polnischer Sprache verfassten 
Quellen zur Naturgeschichte dieser Gebiete wenig bekannt sind, 
verfehle ich nicht, sie hier wiederzugeben, lasse jedoch hier die- 
jenigen Werke weg, welche ich selber benutzt habe und welche 
deshalb in dem allgemeinen Schriftenverzeichnisse am Schlüsse dieser 
Abhandlung aufgeführt sind. 

1. Schaitter, J. Zapiski o ssakach i ptakach w okolicy Rze- 
szowa. - 1868. Sprawozd. Komis. Fizyogr. Towar. Nauk. Krakow. 

2. Jachno, J. Dalszyciag zapisköw z Sandomierskiej Puszczy. 

— ib. 

3. Nowicki, M. szkodach wyrzadzonych w r. 1869 w 
plonach polnych prez zwierz^ta szkodliwe. — 1870. ib., 160. 

4. Belke, G. Rys historyi naturalnej kamienca Podolskiego. 
1859. Warszawa, 52. 

5. Jundzill, S. B. Zoolo^ja krötko zebrana; zwierz^ta ssace. 

— 1807. Wilno, 221. 

6. Belke, G. Mastologiaczyli historya naturalna zwierzat 
ssacych. — 1848 Wilno, t. 2,^ 306— 307, 316-317. 

7. Pietruski, St. Historya naturalna zwierzat ssacych dzikich 
galicyiskich. — 1853 Lwow, 76. 

8. Stronczynski, K. Spis zwierzat ssacych kraju polskiego 
i pogranicznych. — 1839 Warszawa, 26. 

9. Kluk, K. Zwierzat domowych i dzikich osobliwie krajowych 
historyi naturalnej poczathi i gospodarstwo. — 1779 Warszawa, 
t. 1, 85. 

10. Ladowski. Historya naturalna krolestwa polskiego. — 
1783 Krakow, 168. 

11. Sliwka, J. Historya naturalna. — 1865 Cieszyn, 40. 

12. Jesniewski, P. Historya naturalna systematycznie ul- 
szona. — 1857 Warszawa, t. 1, 257. 

13. Kumelski, N. i Gorski, S. Zoologia albo historya na- 
turalna zwierzat. — 1836. Wilno, t 1, 84. 

14. Zoologiaczyli zwierzetopismo dla szkolnaradowych. 

— 1789. Warszawa, 345-346. 

15. Poplawski, A. Zoologia krotko zebrana dla szolnego i 
domowego uzytku. — 1865. Warszawa, 72. 

16. Pisulewski, S. Przeglad zwierz^^t ssacych krajowych. 

— 1866. Warszawa, 102. 

17. Walecki, A. Przeglad zwierzat ssacych krajowych. — 
1866. Warszawa, 26—27. 

18. Belke, G. Quelques mots sur le climat et la faune de 
Kaminiec Podolski. — 1853. Bull. Soc. Natur. Mose, 11. 

Wenn gegenüber diesen Feststellungen einiger Kenner der 
Thierwelt Galiziens sich v. Mojsisovics (1897, 201) so äussert: 
„Bekanntlich hat sich die frühere Ansicht, Sp. citillus fehle in Ga- 
lizien, als unrichtig erwiesen und sich ergeben, dass das gemeine 



nach Verbreituno' »nd Lebensweise. 213 

Erdziesel mehr dem Westen, das Perlziesel dem Osten des Landes 
angehöre" — so muss diesen Worten und namentlich dem „be- 
kanntlich" ein Fragezeichen angefügt werden. 

Nach dem jetzigen, allerdings lückenhaften Stande der Kennt- 
nisse scheint demnach der gewöhnliche Ziesel in Galizien ganz zu 
fehlen, wenngleich anzunehmen ist, dass er doch an einigen Stellen, 
namentlich im westlichen Theile des Landes zu finden sein wird. 
Jedenfalls würde die genauere Feststellung der Verbreitung jener 
beiden Nager eine der fesselnden Aufgaben sein, welche die noch 
sehr wenig bearbeitete Thiergeographie Galiziens zur Lösung stellt. 
— Was ferner das eigentliche Polen russischen Antheils belangt, 
so kann der Ziesel mit Sicherheit als fehlend angenommen werden, 
da ihn weder Schauer (1866, 101) dort fand, noch Taczanowski 
(L*^??, 130) ihn aufführt. Die Angabe des sonst recht zuverlässigen 
Rzaczynski(l 721,235: „Terra Volhiniae,Podoliao") bezieht sich ganz 
augenscheinlich auf den Perlziesel, welchen man ja erst viel später 
von der westlichen Art zu unterscheiden gelernt hat. 

Wir gehen jetzt dazu über, die Verbreitung des gemeinen 
Ziesels in seinem nördlichsten Wohngebiete, im deutschen Reiche 
und zwar zunächst in Schlesien festzustellen. Das Vorkommen 
in diesem Theile seines Areals ist deshalb eine sehr anziehende 
thiergeographische Thatsache, weil es in neuerer Zeit erfolgt ist, 
und die weitere Ausbreitung nach Norden noch gegenwärtig vor 
sich geht, ja sich theilweise Schritt für Schritt verfolgen lässt. 
Dazu kommt, dass jenes Nagethier sich sonst in Gebieten von einer 
Naturbeschaffenheit findet, die sich durch ihre steppenhafte Eigen- 
heit von der durchschnittfichen Bodenbedeckung Deutschlands sehr 
abhebt; in Folge dessen muss der Ziesel ebenfalls in der deutschen 
Thierwelt als eine ziemlich fremdartige Erscheinung angesehen 
werden. Wie zu Beginn dieses Abschnittes gezeigt wurde, wissen 
die älteren naturkundlichen Schriftsteller anscheinend noch nichts 
von einem Vorhandensein unseres Thieres innerhalb der Grenzen 
des jetzigen deutschen Reiches, auch lässt sich aus der späteren 
Litteratur, soweit sie mir zugänglich war, keine Andeutung eines 
Vorkommens vor dem Anfange des 19. Jahrhunderts nachweisen. 
Wenigstens deutet der Arzt Caspar Schwenckfeld, welcher für 
damalige Zeit ein guter Kenner der Thier- und Pflanzenwelt seiner 
Heimath war und auf eigener Anschauung fusste, nicht an, dass 
etwa dazumal der Ziesel bereits in Schlesien zu finden war. 
Schwenckfeld's Angabe (1603,86) lautet folgendermassen: „Citellus. 
Mus noricus Agric. Ein Ziesel, Zeisel. In agris Bohemiae fre- 
quentes. Ex huius pellibus olim fiebant pallia feminarum Silesiae, 
vulgo Weiber Kirschen." Er kennt also nur das eigentliche Böhmen 
als ein Land, welches Ziesel beherbergt, während der Umstand, 
dass ihre Bälge in Schlesien zu Gewändern verarbeitet wurden, 
wohl nur auf einen Weitervertrieb dieses Rauchwerkes über das 
Urspiiingsgebiet hinaus hinzudeuten braucht. Demnach dürfte das 
Thier vor dem dreissigj ährigen Kriege in dem damaligen Länder- 



214 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschlaud 

begriffe Schlesien nicht bekannt gewesen sein. Die erste sichere 
Nachricht von schlesischen Zieseln taucht meines Wissens erst 
200 Jahre nach Schwenckfeld auf. Endler nämlich (1809, 41, 
Taf. XI) bildet unser Thierchen „nach einem in Schlesien gefangenen 
Exemplare" ab und zwar beweist die naturgetreue Wiedergabe der 
auffallenden sichernden Stellung, dass der Maler eine lebende Vor- 
lage benutzt hat; nähere Angaben bietet der Text jedoch nicht. 
Auch Wei gel, der allem Anschein nach sehr gewissenhaft verfährt, 
bezeichnet „das Zieselchen" nur als sehr selten (1806, 5). Somit 
dürfte Gloger der erste sein, welcher unsere Spermophilus-Art als 
häufige Erscheinung in Schlesien gekannt und zugleich seine zu- 
nehmende Einwanderung beobachtet hat, wenngleich seine Notiz 
recht arm an thatsächlichen Angaben ist — befremdend gegenüber 
der absprechenden und selbstgefälligen Art, mit der Gloger die 
Leistungen seiner Vorgänger auf dem Gebiete der schlesischen 
Wirbeltliierkunde beurtheilt. Er schreibt (1838, 12): „Das Ziesel- 
Murmelthier. Arcfomi/s cüillvs Fall. Dieses, nur in wenigen Gegenden 
Deutschlands lebende Thierchen von östlicher Herkunft, ist in 
manchen unserer hügeligen Sandgegenden sehr gewöhnlich; seltener 
auch gemein in völlig ebenen. An unbebauten Stellen zwischen 
Feldern oder an Rainen. Es nimmt offenbar an Zahl zu." — Aus 
dieser Feststellung lässt sich entnehmen, dass der Ziesel im ersten 
Drittel des 19. Jahrhunderts seinen eigentlichen Einzug in Schlesien 
gehalten hat, über das Vorkommen im Einzelnen und die zeitliche 
Folge der neuen Ansiedlungen erfährt man von Gloger nichts. 
Glücklicherweise hat uns ein anderer schlesischer Beobachter voll- 
ständigere Mittheilungen hinterlassen, welche Gloger's allgemein 
gehaltene Behauptungen benutzbar machen. Martin nämlich be- 
richtet (1877, 42), dass er in seiner Jugend in den dreissiger Jahren 
die Kolonieen der damals in Niederschlesien einwandernden Ziesel 
entstehen sah und fährt dann fort (44): 

„Dr. Gloger erzählte mir, dass er in den zwanziger Jahren das 
Ziesel auf dem rechtsseitigen Oderufer angetroffen und erwähnt 
solches auch in seiner „Fauna der Wirbelthiere Schlesiens" i). Von 
da rückte es merklich schnell über Beuthen, Steinau und Haynau 
bis in die Gegend von Bunzlau, wo ich es im Jahre 1834 etwa als 
neuen Ankömmling kennen lernte, und ich erinnere mich noch 
lebhaft, wie ich von dessen Ankunft durch einen Arzt die erste 
Kunde erhielt, welcher mir ein junges Ziesel brachte, das er bei 
seinen Landbesuchen vom Wagen aus beobachtet und gefangen hatte. 
Tags darauf war ich an der Stelle und entdeckte etwa 6 Baue, im 
nächsten Jahre etwa doppelt so viele und mehrere Jahre später war 
das Ziesel auf vielen sandigen Hügeln in der Runde zu finden. 
Einige Jahre später ging ich nach Südamerika und habe seitdem 
nicht mehr erfahren, wie weit das Ziesel nach Westen vor- 
geschritten ist." 



^) Dies ist nicht der Fall. 



nach Verbreitung- und Lebensweise. 215 

Von weiteren gedruckten Nachrichten über ein Vorrücken in 
Schlesien kenne ich nur eine kleine Notiz, welche K. Knauthe im 
„Zoologischen Garten", Bd. 84, Jhg. 1893, 319 lieferte, folgenden 
Wortlauts: „Der Ziesel . . . findet sich momentan nach einer Mel- 
dung des Liegnitzer Tageblattes, Liegnitz, 13. Juli 1893, auch bei 
Grünberg relativ häufig vor." 

Das es anlässlich der vom Kaiserlichen Gesundheitsamte vor- 
genommenen Erhebung über die wirthschaftliche Bedeutung des 
Ziesels nicht unwichtig erschien, seine jetzige Verbreitung und 
Häufigkeit in Deutschland überhaupt zu erfahren, wurde auf meinen 
Vorschlag vom Reiclisamte des Innern an die voraussichtlich in 
Betracht kommenden Bundesstaaten Preussen, Sachsen und Bayern 
das Ansuchen gerichtet, bei ihren forstlichen und landwirthschaft- 
lichen Dienststellen und Vereinigungen, sowie aas gewissen Gründen 
auch bei den unteren Eisenbahnbehörden entsprechende Umfragen 
zu veranstalten. Es wurden bei der Ausführung folgende Landes- 
theile berücksichtigt: In Preussen die Provinz Schlesien, die Re- 
gierungsbezirke Posen, Frankfurt a. 0. und Merseburg; in 
Sachsen die Kreishauptmannschaften Bautzen, Dresden und 
Chemnitz; in Bayern die Kreise Oberfranken, Oberpfalz und 
Niederbayern. Ausserdem erliess eine Anzahl naturwissenschaft- 
licher Zeitschriften entsprechende Anfragen an ihre Leser, während 
ich selbst noch bei zahlreichen Privatpersonen Erkundigungen einzog. 
Der als Unterlage in ungefähr 1000 Exemplaren verbreitete Frage- 
bogen trug die aus Brehms Thierlen entnommene Mützel'sche Ab- 
bildung des Thieres und hatte folgenden Wortlaut: 

Fragebogen 
betreffend das Vorkommen des Ziesels in Deutschland. 
Der Ziesel (Zieselmaus, Spermophilus citillus) ist ein Nagethier 
von der Grösse eines kleineren Hamsters oder Meerschweinchens. 
Die kurzen Ohren sind ganz im Pelze versteckt, die Augen gross 
und schwarz, die Füsse kurz, während der ziemlich buschige Schwanz 
etwa ein Viertel der Körperlänge erreicht. Die Farbe des kurz- 
haarigen Pelzes ist sandgrau mit helleren Flecken auf dem Rücken. 
Der Ziesel lebt meist gesellig in freien Gegenden, gräbt Röhren in 
der Erde und wird hier und da dem Ackerbau schädlich. 

1. Kommt der Ziesel im Gebiet vor? 

2. Ist das Thier von jeher vorhanden gewesen oder erst in 
neuerer Zeit bemerkt worden? 

3. In welchem Jahre ungefähr geschah das Letztere? 

4. Liess sich eine Einwanderung längs der Eisenbahndämme 
beobachten? (Im bejahenden Falle sind einige nähere Angaben er- 
wünscht.) 

5. Welcher Art sind die von dem Ziesel bewohnten Plätze (Acker, 
Wiese, Heide, Brache, Sandflächen, Unland, Strassengräben, Eisen- 
bahndämme)? 

Sind die Wohnungen im Sand-, Kies- oder Lehmboden angelegt? 



216 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

6. Richtet das Thier im Beobachtiingsgebiete merklichen Schaden 
an und worin besteht er? 

7. Ist das Thier an seinen Wohnplätzen häufig? Wie hoch ist 
ungefähr die Zahl der alljährlich getödteten? 

8. Welche Namen führt der Ziesel im Volksmunde? — Falls 
Unsicherheit besteht, ob es sich wirklich um den Ziesel oder um 
ähnliche Nagethiere, wie den Hamster oder die Schermaus (Mollmaus, 
Erdratte) handelt, wird gebeten, ein getödtetes Exemplar an das 
Kaiserliche Gesundheitsamt in Berlin NW.2:-{ unfrankirt einzusenden, 
wo die Bestimmung erfolgt und nähere Auskunft ertheilt werden kann. 

Unter den eingelaufenen Antworten waren mit bejahendem 
Inhalte aus Preussen nur solche aus der Provinz Schlesien vertreten, 
während die wenigen benutzbaren Auskünfte aus dem Königreich 
Sachsen nichts wesentlich Neues erbrachten, ein Vorkommen in 
Bayern aber nach der Umfrage ausgeschlossen erscheint. Trotz- 
dem ich auf Grund früherer Erfahrungen auf den Erfolg jener Um- 
frage keine alizugrossen Hoffnungen gesetzt hatte, blieb das Ergebniss 
doch noch etw^as hinter der Erwartung zurück, weil nicht nur die 
Zahl der erhaltenen bejahenden Auskünfte gering war, sondern auch 
mehrfach das Vorkommen des Thieres von einem Gewährsmann ab- 
geleugnet wurde, wo es einem anderen glaubwürdigen Beobachter 
zufolge oder auch nach meiner eigenen Kenntniss sicher vorhanden 
sein musste. Die Ursache mag einerseits darin liegen, dass der 
Ziesel bei seinem immerhin nur vereinzelten Vorkommen nicht vielen 
Leuten bekannt ist, zumal wenn er erst neuerdings eingewandert, 
andrerseits war es infolge äusserer Umstände nicht möglich gewesen, 
die Fragebogen vor Ende September in Umlauf zu bringen, sodass 
gar mancher Einsender sich bei der Beantwortung der Fragen auf 
das Gedächtniss verlassen haben wird, ohne seine Angaben im Freien 
nachprüfen zu können. 

Deshalb musste ausserdem eine sorgsame Sichtung der erhaltenen 
Antworten stattfinden, da sich nicht selten aus dem Wortlaute oder 
auf weitere Erkundigungen hin, die öfters durch eingesandte Exem- 
plare der betreffenden Thierart gestützt wurden, ergab, dass die 
Beobachter andere Nager, wie Hamster, Wühlmäuse, Erdratten, 
Siebenschläfer, oder auch das Wiesel im Sinne gehabt hatten. Von 
den wenigen Daten indessen, welche ich schliesslich verwerthet habe, 
glaube ich sicher zu sein, dass sie wirkhch den Ziesel betreffen; 
sie geben trotz ihrer geringen Anzahl ein genügendes Bild von der 
gegenwärtigen, ziemlich gleich massigen Vertheilung von Ziesel- 
kolonieen im deutschen Osten. Erwähnen muss ich noch, dass ich 
kein Bedenken getragen habe, Punkte, an denen das Thier in neuerer 
Zeit angeblich nicht mehr vorkommt, als gleichwerthig mit den- 
jenigen zu betrachten, welche als dauernd bewohnt gelten, denn 
nach mehrfachen Erfahrungen geht die Zahl der Bewohner einer 
Zieselkolonie bisweilen so herab, dass die Ueberlebenden sich leicht 
der Aufmerksamkeit entziehen, bis günstige Jahre wieder eine augen- 
fällige Vermehrung herbeiführen. 



i 



nach Verbreitung- und Ijebensweise. 217 

Es seien nunmehr die mir bekannten Wohngebiete des Ziesels 
aufgeführt, wobei die Reihenfolge von Süd nach Nord geht: 

I. Provinz Schlesien. 

1. Poppelall (Kr. Rybnik). 13. Karlsi-uhe O.-S. 

2. Myslowitz. U. Breslau. 

3. Laband. 15. Lanban. 

4. Schrieben (Kr. Gleiwitz). 16. Nimkau (Kr. Neumarkt). 

5. Ober-Glogau. 17. Bunzlau. 

6. Kalinowitz (Kr. Gr.-Strehlitz). 18. Haynau. 

7. Lamsdorf (Kr. Falkenbcrg). 19. Mallmitz (Kr. Lüben). 

8. Proskau. 20. Polkwitz (Kr. Glogau). 
1». Falkenberg. 21. Primkenau. 

10. Grudschütz (Kr Oppeln). 22. Sprottau. 

11. Oppeln. 23. Glogau. 

12. Reichenbach. 24. Grünberg. 

II. Königreich Sachsen. 

25. Markersbach (Kreishptmsch. Dresden). 

26. Lauenstein „ „ 

Um von dem ersten Landestheile zu reden, würde also der 
Ziesel in Schlesien ein Gebiet bewohnen, das im Süden bei 
Poppelau begänne, östlich bis Myslowitz, nördlich bis Grünberg, 
westlich bis Lauban und südwestlich bis Reichenbach sich erstreckte. 
Ausserhalb dieses Bezirkes scheint mir kein Vorkommen hinreichend 
verbürgt zu sein, wenngleich folgende Punkte noch P>rvvähnung finden 
müssen. Bei Görlitz, also in der preussischen Oberlausitz, scheint 
unser Thier noch keinen festen Fuss gefasst zu haben, denn 
R. Tobias 1) erwähnt ihn nicht und auch Herr von Rabenau als 
Direktor des Görhtzer Naturhistorischen Museums bestreitet sein 
Vorhandensein. Dagegen theilte mir Herr Conservator Aulich in 
Görlitz folgendes mit: „Im Jahre 1887 kam ein Tagearbeiter in meine 
Wohnung und brachte ein Ziesel, frisch getötet, mir zum Verkauf. 
Auf mein Befragen erzählte er mir, er hätte das Thier in dem 
Hennersdorfer Steinbruch bei Görlitz erschlagen. Ich habe das 
Thierchen gekauft und es befindet sich noch ausgestopft in meinem 
Besitz." Etwas weiteres über das V'orkommen in dortiger Gegend 
hat Herr Aulich seit 1884 nicht erfahren, sodass ich annehmen 
möchte, der eben berichtete Fall gründe sich auf ein aus der Ge- 
fangenschaft entlaufenes Individuum. Befindet sich doch sogar im 
Naturhistorischen Museum zu Hamburg ein ausgestopfter, daselbst 
im Freien erlegter *S'. citeUns, der aber sicherlich ein Käfigthier ge- 
wesen w^ar. Bei der Grabfähigkeit dieses Nagers, welche in Ziegel- 
mauern gar kein Hinderniss findet, sind solche Vorkommnisse 
erklärlich. Dagegen hält Herr William Bär in Tharandt es den 
ausgezeichneten mündlichen Schilderungen eines alten Landwirthes 
zufolge für wahrscheinlich, dass es sich um die Mitte des 19. Jahr- 



1) Die Wirbelthiere der Oberlausitz. — 1865. Abl)andl. Naturf. Ges. zu 
Görlitz, v. 12. 



218 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

hunderts bei Nilsky gefunden habe, während diese Möglichkeit für 
die Gegenwart ganz ausgeschlossen ist. — Wie ich noch bemerken 
will, stützt sich die obige Angabe unter 24. Grünberg auf die schon 
oben (S. 215) angeführte Zeitungsnotiz. 

Wenn man die oben verzeichneten Wohnorte auf der Karte 
sucht, so erscheint das schlesische Vorkommen des Ziesels ziemlich 
lückenhaft und zerstreut. Dies i^t einerseits in den Anforderungen 
des Thieres an deren natürliche Beschaffenheit begründet, da es 
offene steppenhafte Gegenden braucht, zusammenhängende Waldungen 
oder gar nasse, moorige Flächen gänzlich meidet. Allein, wie ich 
schon früher andeuten musste, ist es mehr als wahrscheinlich, dass 
die vorliegenden Beobachtungen über die Verbreitung lückenhafter 
sind als diese selbst, und dass wir für manche der schlesischen 
Zieselkolonieen einen Zusammenhang unter einander annehmen 
können. So möchte ich z. B. die Gegend zwischen Lamsdorf und 
Oppeln für eine kaum unterbrochene Siedelung halten. Um noch 
meine Ansicht von dem zweifelhaften Werthe der verneinenden An- 
gaben zu beleuchten, sei mir gestattet zu erwähnen, dass von zwei 
praktischen Gewährsmännern der eine trotz jahrelangem Aufenthalte 
in Proskau durchaus nichts von dem Vorkommen in der dortigen 
Umgebung wissen wollte, während der andere das Thier selbst 
dort beobachtet und erlegt hatte! 

Ueber die Häufigkeit des Thieres an den einzelnen Stellen liegen 
mir nur wenige brauchbare Angaben vor, wobei ich wiederum die 
Unvollkommenheit der ßeoachtungen überhaupt hervorheben muss. 
Sehr häufig ist es im Kreise Falkenberg bei Lamsdorf; nähere 
Angaben ziehe ich vor im Zusammenhange mit der unten folgenden 
Schilderung der Lebensweise zu geben. Nächstdem scheint die 
Umgegend von Breslau stark bevölkert zu sein, wie ich von 
mehreren Seiten erfuhr. So th eilte mir der Beamte am Berliner 
Museum für Naturkunde Herr Gnoerich mit, dass seit „Menschen- 
gedenken", das heisst wohl seit etwa 50 Jahren, Ziesel auf der so- 
genannten Viehweide bei Breslau und nach dem Dorfe Oswitz zu 
sehr häufig seien und Herr Bahnmeister Haubitz berichtete nach 
den Aussagen eines wohlunterachteten Arbeiters über das Vor- 
kommen in der Nähe von Rothkretscham, Amtsbezirk Klein-Tschautsch, 
im sogenannten Wolfswinkel und bei Dürgoy. Das Thier kommt in 
den dortigen Wiesengründen in der Nähe der Ohle vor und zieht 
sich bei steigendem Wasserstande auf die höher gelegenen Aecker 
der dortigen Kräutereibesitzer zurück. Bei Glogau endlich ist der 
Ziesel auf dem Breslauer Exercierplatze, der unmittelbar südlich der 
Stadt liegt, in beträchtlicher Menge vorhanden — dies nach An- 
gabe der dortigen Kommandantur, welche im Mai 1902 zwei er- 
wachsene Stücke als Beleg einsendete. 

Besonders anziehend muss die Frage sein, ob denn der Ziesel 
noch gegenwärtig sein Wohngebiet ausbreitet und in welchem 
Zeitmaasse dies bejahenden Falles vor sich geht. Die überhaupt 
verwendbaren Auskünfte hierüber sind selten bestimmt genug ge- 



nach Verbreitung- und Lebensweise. 219 

halten, um ein dentliches Bild über die Erweiterung oder Verenge- 
rung des Zieselgebietes zu liefern, was sich eben damit erklärt, dass 
die Berichterstatter nur in den wenigsten Fällen Gelegenheit hatten, 
das Auftreten der Art an einem neuen Orte zu beobachten, wo 
dies aber geschah, noch seltener darauf Acht gaben. Immei'hin 
lässt sich den Angaben — meist wird die Erinnerung der bekannton 
„ältesten Leute" als Quelle angegeben — entnehmen, dass in Ober- 
schlesien und etwa bis nach Haynau, Polkwitz und Bunzlau hin die 
Ziesel schon seit längerer Zeit, nämlich seit 50 bis 60 Jahren, vor- 
handen sind, was also dem von Gloger und Martin beobachteten 
Zeitpunkte der Einwanderung entsprechen würde. Nördlich von 
den eben genannten Punkten dürften aber die Colonieen erst in der 
jüngsten Vergangenheit gebildet worden sein, worauf zuverlässige 
Angaben hindeuten. Bei Prinikenau z. B. sind sie nach Mittheilung 
des herzoglichen Forstmeisters Herrn Klopfer in den Jahren 1882 
— 83 entstanden; bei der Stadt Glogau sind Ziesel erst seit 1900 
vorhanden; die Nachricht über Grünberg (s. o.) datirt von 1893') 
und aus Sprottau^) ist mir nur ein P'all der Erlegung des Ziesels 
bekannt, welcher zufolge Herrn Präparator Nowak in Pless im 
Jahre 1890 oder 1891 stattfand. — Demnach wird Sperm. citellus 
sein schlesisches Wohngebiet hauptsächlich um die Mitte des vorigen 
Jahrhunderts besetzt haben, es aber zum wenigsten im Norden noch 
gegenwärtig weiter ausdehnen. Andrerseits wird hier und da auch 
eine Verminderung oder ein gänzliches Verschwinden be- 
hauptet, — letzteres z. B. aus lieichenbach 0. S. und Grudschütz, 
— doch möchte ich auf Gi'und anderer Erfahrungen gegen diese 
Angaben beiderlei Art zum Abwarten raten, da mehrfach das Ver- 
schwinden oder Seltenwerden schon durch ein einziges günstiges 
Jahr in's Gegentheil verkehrt wurde. 

Ueber die Fundorte im Königreiche Sachsen hat Thali- 
witz (1898) das Wissenswerthe berichtet. Er stellte fest, dass Ziesel 
um die Stadt Lauenstein an der Müglitz vorkommen und besonders 
in den Feldmarken von Oelsen, Oelsengrund, Breitenau und Liebenau 
durchaus nicht selten sind, sodass der Oberförster Lasse in kurzer 
Zeit dreissig Stück fangen konnte. Weiter schrieb ihm Cantor 
Böhme in Markersbach bei Hellendorf, dass der Ziesel auch um 
Hellendorf anzutreffen sei und insbesondere im Sommer 1894 sehr 
häufig dort gefangen wurde. Der Königl. Oberförster zu Markers- 
bach berichtet auf dem Fragebogen Aehnliches aus dem vorher- 
gehenden Jahre, bestreitet aber sein Vorkommen auf dem eigent- 
lichen Markersbacher Staatsforstreviere. — Diese Nachrichten sind 
die einzigen Sachsen angebenden, welche als nachgewiesen zu gelten 
haben. Zwar führt Reibisch ('69,8s) die Lausitz als Wohngebiet 
an und nennt Reichenbach und E. Besser als Gewährsmänner, allein 
meine anderen Quellen sprechen durchaus gegen die Richtigkeit 
dieser Angabe. Es sind dies Tobias (vergL S. 217) und Herr 

^) Neuere ]S;acbrichten von dort besitze ich nicht. 



220 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

Lehrer K. Schütze in Rachlau bei Bautzen, ein geübter Natur- 
beobachter, welcher mir schreibt: „Ist in dem mir genau bekannten 
ziemlich grossen Theil der sächsichen Oberlausitz noch nicht be- 
obachtet worden". Damit stimmt überein, dass die sonst in Böhmen 
so zahlreich vertretenen Ziesel in dem zipfelförmig in die 
sächsiche Lausitz hineinspringenden Theile jenes Landes ebenfalls 
fehlen, denn von Herrn Oberförster Loos in Liboch a. E. erhielt 
ich folgende Auskunft: „In der Umgebung von Schluckenau habe ich 
das Thier während meines zehnjährigen Aufehnthaltes daselbst nie 
gesehen, obwohl ich mich damals schon für das Thier interessirt 
habe". Diesen neueren Nachrichten zufolge ist also das Fehlen 
des Ziesels in der Ober-Lausitz, sächsischen wie preussischen An- 
theils, als sicher zu betrachten. 

Hinsichtlich der anderen Theile Sachsens liegt nur eine Notiz 
vor, welche noch weiterer Bestätigung bedarf. Sie findet sich an 
ziemlich verstecktem Platze (Meyer & Helm 1891 — 94, 144) und 
lautet: „No. 27. Spermophilus citillus Linn. Gemeiner Ziesel. 1891. 
Plauen (Dr. E. Bachmann). Im Frühjahr 1 auf Feldern bei Chriesch- 
w^itz erschlagen; bisher noch nicht beob., seitdem auch nicht wieder 
gesehen". Der Verdacht ist gegeben, dass es sich hier wie bei 
Görlitz (s. S. 333) um ein der Gefangenschaft entronnenes Stück ge- 
handelt hat. 

Somit kann unsere Art innerhalb des Königreiches nur einen 
sehr beschränkten Wohnbezirk beanspruchen, der auf dem nördlichen 
Kamme des Erzgebirges gelegen sich ungefähr zwischen den Punkten 
Lauenstein und Hellendorf in einer Ausdehnung von etwa 10 qkm 
erstreckt. Wir sehen darin jedenfalls eine vorgeschobene Kolonie 
der böhmischen Ziesel, welche gerade in deren südlicher Nachbar- 
schaft um Bienhof und Peters wald jenseit der Landesgrenze recht 
häufig sind. 

Weiter nach Westen hin hat sich, wie oben bereits gesagt 
wurde, im Deutschen Reiche kein Vorkommen nachweisen lassen, 
insbesondere vermisst man den gemeinen Ziesel bis jetzt gänzlich 
in Bayern. Dagegen kann ich nicht unterlassen, eine wenig be- 
achtete Beobachtung von K. Th. Liebe^) anzuführen, welche die 
Möglichkeit hinstellt, dass jener vielleicht in der Vergangenheit 
Theile des Vogtlandes bewohnt habe. Bei dem Interesse, welches 
der Thatsache zukommt, halte ich es für geboten, die sehr genaue 
Schilderung des Beobachters in ihrem Wortlaute wiederzugeben: 

„. . . Die Grauwackenkuppen des östlichen Vogtlandes tragen 
eine ziemlich seichte Dammerde, die mit zahlreichen Bruchstücken 
von Grauwacke und Schiefer gemengt, durchaus nicht geeignet er- 
scheint, Wühlnager zur Ansiedelung einzuladen. Je höher diese 
Kuppen aufragen, um so steiniger ist ihre erdige Decke. Eine der 
höheren Kuppen ist der allenthalben mit Schwarzwald bestandene 
1330 Fuss hohe Wolgen bei Laubsdorf zwischen Triptis und Schleiz. 



1) 1876. Der Zoologische Garten, v. 17, 106-108. 



nach Verbreitung und Lebensweise. 221 

Auf diesem Berge nun fanden sich, als vor zwei Jahren der Hoch- 
wald abgetrieben wurde, unter tiefem Moospolster verborgen, eine 
solche Menge von senkrecht eingegrabenen Röhren vor, dass 
der Besitzer des Waldes sich genöthigt sah, die meisten Löcher zu- 
werfen zu lassen, um die Pferde vor Beinbrüchen zu hüten. Um 
jede Röhre war ein kleiner Wall von herausgefördeiiem Material 
ausgeworfen, der aus Steinchen mit nur wenig lehmiger Erde be- 
stand und sehr verflacht war — wohl nicht erst in späterer Zeit 
unter dem Einfluss der Atmosphärilien. Die Röhre führt stets 
senkrecht hinab und zwar etwa 75 — 90 cm tief, bei einem Durch- 
messer, der auch einem starken Mann erlaubt, den Arm bis auf 
den Grund hinab einzuführen. Unten zweigt sich ein horizontaler 
Gang ab von 45 — GO cm Länge, welcher in einem runden Kessel 
von 31 cm Durchmesser ohne irgend welche weiterführende Röhre 
mündet, — wie denn überhaupt joder Bau nur aus dem Kessel 
und der erst horizontalen und dann senkrechten Röhre be- 
steht. Die Röhren waren noch recht gut erhalten, und nur auf 
dem Grunde der senkrechten findet sich vermodertes, jedenfalls 
später hineingefallenes Laub, Gras und Genadel, sowie in dem 
Kessel etwas vermoderter Mulm. Diese gute Erhaltung verdanken 
die Baue jedenfalls vorzugsweise der dicken Moosdecke, die gegen 
dreiviertel Jahrhundert den Boden bedeckt hat (in den letzten 
Jahren des vorigen Jahrhunderts wurden in weitem Umkreis alle 
Waldungen durch Raupenfrass verwüstet). 

Es fragt sich nun, von welchem Thiere diese Baue herrühren 
mögen. Auch die ältesten Bewohner der benachbarten Dörfer kennen 
keine Ueberlieferuugen, welche Aufschluss geben könnten. Gegen- 
wärtig sind die einzigen grösseren Höhlengräber in der Nachbar- 
schaft die Kaninchen und Hamster. Abgesehen aber davon, dass 
beide Thiere in Ostthüringen so hochgelegene, steinige Plätze und 
Nadelwald vermeiden und erst in den tiefer gelegenen und ebeneren 
Gegenden wohnen, sind auch ihre Baue von dem des fraglichen 
Thieres ganz verschieden: die Kaninchen graben viel weitei-e und 
schief eindringende, unregelmässige Röhren mit Nebenröhren und 
Nebenausgängen, und die Hamster regelmässige Baue mit mehreren 
Kesseln und mit zwei weit engeren Röhren, von denen die eine 
ziemlich senkrecht und die andere schräg einläuft. Die sonst in 
den Wäldern, wenn auch seltener vorkommende grosse Haselmaus 
(Eliomys nitela) kann es nicht gewesen sein, da diese keine unter- 
irdischen Bauten ausführt. Ich kam daher auf den Gedanken, dass 
Ziesel (Spermophilus citillus) die Baumeister gewesen sein möchten. 
Es spricht freilich für diese Erklärung nur der Umstand, dass ein 
einziges Rohr zum Kessel führt und dass die Dimensionen beider 
dieselben sind wie beim Ziesel; aber dieser Umstand ist auch ge- 
wichtig genug. Allerdings sind beim Ziesel die Einfallröhren nicht 
immer genau senkrecht, sondern oft recht schräg, sind die Kessel 
keineswegs immer einfach wie hier, und sind endlich die Baue tiefer; 
— allein alle diese Abweichungen Hessen sich aus der Anpassung 



222 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

an die seichte, steinige, schwer zu bearbeitende Dammerde erklären. 
Schwerer wiegt der Einwand, dass die Ziesel Acker- und Wiesen- 
land mit bindendem Lehmboden aufsuchen und Wald vermeiden, 
während der steinige Boden des Wolgen, soweit man nachkommen 
kann, niemals anders als mit dichtem Wald bestanden war. Sollten 
die Baue, welche ungefähr ein Alter von 80 Jahren haben mögen, 
da sie sich einerseits nur unter der schützenden Moosdecke er- 
halten konnten und von dieser Zeit nach dem Raupenfrass die 
Waldungen abgetrieben werden mnssten, und da andrerseits von 
den Umwohnenden Niemand von den Thieren weiss, wirklich von 
Zieseln herrühren, so wäre diese Thatsache insofern von Interesse, 
als sie eine frühere weit Avesthchere V^erbreitung des iSpennophilus 
citilhis bewiese, der gegenwärtig Osteuropa bewohnt und westlich 
sein Gebiet bis über Schlesien ausdehnt. - Haben aber nicht Ziesel 
seine Baue gegraben, was ist es dann gewesen?^' 

Zu dieser Frage äusserst sich Martin (1877), dass es sich hier 
wohl um eine Kolonie längst ausgestorbener Thiere handelte, deren 
Baue gerade durch die Gesteinsart und die schützende Moosdecke 
so lange erhalten blieben. 

Fassen wir jetzt alle Thatsachen über die Verbreitung des 
gemeinen Ziesels in Deutschland zusammen, so ergiebt sich 
folgendes Bild: Der Ziesel bewohnt Schlesien vom südlichsten 
Endpunkte der Provinz bis dicht an die Grenze der Provinz Branden- 
burg im Norden, und zwar in Einzelkolonieen von meist geringerer, 
bisweilen aber auch quadratmeilengrosser Ausdehnung; diese Kolo- 
nieen liegen grösstentheils auf dem linken Oderufer. Das Gebiet 
erweitert sich unverkennbar im Norden und zwar noch gegenwärtig; 
eine Abnahme der Häufigkeit oder gänzliches Aussterben der Thiere 
wird gewöhnlich später wieder ausgeglichen. Weitere Beobachtungen 
würden sicherlich ein ausgedehnteres Vorkommen, als zur Zeit be- 
kannt ist, darzuthun imstande sein. Im Königreich Sachsen 
ist das Vorkommen auf einen kleinen Bezirk auf dem Kamme des 
Erzgebirges an der oberen Müglitz und Gottleuba beschränkt. Im 
übrigen Deutschen Reiche findet sich anscheinend der Ziesel 
nicht. 

Es ist jetzt auch möglich, die Verbreitung in ganz Europa in 
grossen Zügen festzustellen, doch muss daran erinnert werden, dass 
für den Osten des Erdtheiles, namentlich in den Ländern der un- 
teren Donau, unser Wissen darüber vielfach noch rocht unvoll- 
ständig ist (Fig. 2). Wir kennen den Ziesel aus Ober- und Nieder- 
österreich, dem grössten Theile von Böhmen und einem anstossenden 
kleinen Bezirke von Sachsen, ferner findet er sich in österreichisch 
und preussisch Schlesien sowie in Mähren. Ungarn beherbergt ihn 
südlich und westlich der Karpathen bis zur Drau. In den Balkan- 
staaten ist er an der nord- und südöstlichen Grenze Serbiens nach- 
gewiesen und häufig in Bulgarien bis zum Kamme des Despotodagh. 
Von diesem Gebiete scheinen mehrere Kolonieen, von denen wir 
mindestens eine im türkischen Macedonien, tief im Süden bei Salo- 



nach Verbreitung und Lebensweise. 



223 



niki, und eine zweite bei Konstantinopel kennen, ganz abgetrennt 
zu sein. Weiterhin findet sich S. citelius anscheinend im ganzen 
Königreich Rumänien, also in der Wallachei, Dobrudscha und Moldau. 




Fig. 2. 

Im Norden folgen als Wohngebiet die Bukowina und einige un- 
mittelbar anstossende kleine Bezirke des nördlichen Bessarabien und 
Podolien. In W^est-Galizien endlich bedarf das Vorkommen noch 
genauerer Bestätigung. 

Diese Verbreitungsthatsachen nach politischen Gebieten mögen 
noch in ihrer physisch-geographischen Beziehung wiederholt werden. 
Demnach hat man als Lebensbezirk des Ziesels im grossen Ganzen 
das Becken der Donau von ihrem Mittellaufe an bis zur Mündung 
anzusehen, man darf also mit Recht den gemeinen Ziesel auch als 
Donauziesel bezeichnen. An manchen Stellen freilich greift das 
Areal dieser Art weiter, theilweise sogar beträchtlich weiter aus. 
Es ist das ganze Gebiet der Ober-Elbe bis zum Durchbruche durch 
das Gebirge sammt den Zuflüssen vom Ziesel bewohnt und ebenso 
ist es mit dem halben Stromlaufe der Oder gehalten. Die Stelle, 
an welcher er sich neben dem Dniestr angesiedelt hat, ist andrer- 
seits sehr beschränkt und dürfte von dem Gebiete am Pruth, einem 
Donauzuflusse, abgezweigt sein. Dagegen gehören die Siedelungen 
auf dem Rhodopegebirge, bei Saloniki und am Bosporus gänzlich 
zum Entwässerungsgebiete des ägaeischen Meeres und besitzen mit 



224 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

dem grossen Donaubecken keinerlei Zusammenhang. Diese That- 
sachen beanspruchen besondere Aufmerksamkeit gegenüber der von 
Matschie vertretenen Lehre, dass eine Thierart nur dann in ihren 
Artkennzeichen unverändert bleibt, falls sie ihr Vorkommen auf ein 
Flussgebiet beschränkt, dass also Wasserscheiden immer auch Arten 
scheiden. Wenn auch zugegeben werden kann, dass die Sonder- 
gebiete des Spermophilus citellus im Vergleiche zu dem von der 
Donau durchflossenen Hauptareale nur Bruchtheile darstellen, so 
sind diejenigen, welche zur Elbe und Oder gehören, doch nicht un- 
bedeutend und ebenso wie die Gebiete im griechischen Meere in 
ihrer Naturbeschaffenheit von dem Donaubecken ziemlich verschieden. 
Wenn ich also durch den äusseren Vergleich von Zieseln aus fast 
allen wichtigen Theilen des Artgebietes zu dem Ergebniss gekommen 
bin, dass die Species in Grösse und Färbung kaum abändert, so 
muss ich zu einer Ansicht kommen, derzufolge das Eindringen des 
Donauziesels in andere geographische Thiergebiete von anderer Be- 
schaffenheit des Bodens und Klimas jener Theorie zuwider keinen 
abändernden Einfluss auf seine Arteigenthümlichkeiten gehabt hat. 

Die eben aufgeworfene Frage muss eine Erörterung darüber 
anregen, ob *S'. citellus etwa nicht in früheren erdgeschichtlichen 
Zeiten bereits solche Gebiete inne gehabt habe, in welchen er jetzt 
fehlt oder in die er neuerdings erst wieder einwandert. Fossile 
Funde sind aus Böhmen gesichert, über die Kafka ('93, 63) 
folgendes schreibt: „Er kommt schon in diluvialen Ablagerungen 
vor, allein keineswegs gleichzeitig mit den folgenden^), sondern in 
höher gelegenen Schichten bis zur Ackerkrume und zu den alluvialen 
Ablagerungen." Weiterhin sind von Kaup-) und BÖ ttg er ■^) Knochen- 
reste des Diluviums dem »S. citellvs zugeschrieben worden, allein 
spätere Nachprüfung stellte diese Funde zu einer anderen grösseren 
Art, wahrscheinlich zu 5. fulvus. Auch alle die zahlreichen 
pleistocänen Zieselreste, welche Nehring (1891, 347) und Andere 
untersuchten, haben sich fast sämmtlich als zu zwei anderen Arten 
gehörig erwiesen, welche heutzutage nur in Südrussland und West- 
asien lebend vorkommen, nämlich zu S. rufescens K. & Bl. und 6'. 
fulvus Licht. Diese beiden Formen hatten während der interglacialen 
Steppenzeiten in Nord- und Mitteleuropa weite Verbreitung und ge- 
hören noch heute in ihrer eingeschränkten Heimath zu den 
Charakterthieren der Steppe. Da also die in Deutschland, Belgien 
und weiter im Westen gefundenen Reste nichts mit S. citellus zu 
thun haben, kann es auch nicht zweifelhaft sein, dass die von 
Jehl (1891, 1388) untersuchte Unterkieferhälfte ohne Molaren nicht 
zu unserem Ziesel gehört, zumal der Autor nur die Beschreibungen 
von Pallas (1778) und Blasius (1857) verglichen hat, sondern 



^) Nämlich S. rufescens und 5. fulvus. 

2) Description d'ossements fossils de mammiferes. — Darmstadt, Hft.5, 112. 
^) Spermophilus citillus var. snperciliosus. XL Bericht d. Offenbacher Ver. 
f. Naturk. 



nach Verbreitung und Lebensweise. 225 

wahrscheinlich von einer der eben genannton Arten herrührt. 
Demnach wird der gemeine Ziesel von Anfang an nur das Donau- 
gebiet und dessen nächste Nachbarschaft bewohnt haben, ohne 
während des Pleistocäns die nördlichen und westlichen Steppen- 
gebiete zu betreten, und weiterhin ist seine vom vorigen Jahrhundert 
an unternommene Einwanderung in Schlesien als völlig neue Be- 
siedelung anzusehen. Wie die von Liebe entdeckten Spuren alter. 
Zieselwohnungen zu deuten sind, ob sie erhalten gebliebene Röhren 
der postglacialen SpermoplnTits-Arten vorstellen, oder ob sich in 
jüngerer Vergangenheit Kolonieen der Böhmischen Ziesel schon 
etwas weiter nach Norden gewagt hatten, um später wieder aus- 
zusterben, das muss dahingestellt bleiben. Jedenfalls ist die 
Geschichte unseres Nagers im Laufe der Zeit anders verlaufen als 
beim Hamster, der ja nach den Feststellungen von Nehring (1890, 
199) während der Postglacialzeit weit bis Westeuropa verbreitet 
war, nach der letzten Steppenperiode aber sich östlich mindestens 
bis zu den Vogesen zurückzog und erst neuerdings wieder nach 
Norden und Westen vorrückte. 

Im Anschlüsse an die eben vorgebrachten Erörterungen über 
die Verbreitung des gemeinen Ziesels sei auch einiges über die 
Namen gesagt, welche er in den von ihm bewohnten Ländern im 
Volksmunde führt. Als grundlegend für alle Bezeichnungen darf 
sicher der slawische Name gelten, der im polnischen „Susel", im 
tschechischen „Sysel", „Syslik", auf russisch „Suslik" (CycjiHK'L) 
lautet und männlichen Geschlechtes ist. Dagegen hat der dako- 
romanische Sprachstamm eine besondere Bezeichnung, nämlich das 
rumänische Popondo oder Poponet (v. Dombrowski in litt.). 

Mit jenen slawischen Formen dürfte der eine in Bulgarien 
übliche Name, welchen mir Herr C. Malkoff mittheilte, nämlich 
„Ssüjäk" (CyflKt), Verwandschaft haben; ein anderer lautet 
„Lälugjer" (tlajiyrip'L). Auch das serbische „Süica" (Reiser) bietet 
einen Anklang. Die deutsche Bezeichnung „Ziesel" ist natürlich von 
der slawischen abgeleitet, muss daher wie diese männlich gebraucht 
werden; sie findet sich schriftlich überliefert zuerst bei Albertus 
Magnus als „Zizel". Die auch heute viel vorkommende Zusammen- 
setzung des Wortes mit dem Namen eines anderen Nagers gebraucht 
schon Gesner(Thierbuch,2G6)als„Zyselmaus", während Schwenck- 
feld ausser der gewöhnlichen Form noch die Schreibweise „Zeisel" 
führt, üeber die heutigen Tages in Böhmen im Volksmunde üb- 
lichen Bezeichnungen hat Wiesbauer (1894, 249—250) uns vor- 
treffliche Nachricht gegeben und zwar ergiebt sich ihm aus einem 
Vergleiche der an den einzelnen Fundorten üblichen Namen 
Folgendes: 

Den Namen „Ziesel", „Zieselmaus", worunter das Thier in 
zoologischen Werken zu finden ist, scheint es in Böhmen nirgends 
zu führen. Dafür hat es zahlreiche andere Namen. Einige dieser 
Namen sind innerhalb gewisser Gebiete fast allgemein verbreitet oder 
vorherrschend zu nennen, sodass sie für die betreffende Gegend 

Avch, f. Natui-gesch. Jalug. 1902. Bd. I. H. 3. 15 



226 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

charakteristisch erscheinen, und man beim Hören des Namens auf 
die Gegend schliessen kann. Man kann daher die nördliche Hälfte 
Böhmens eintheilen in das Gebiet des „Sislichs" (östlich der unteren 
Elbe), das Gebiet der „Erdhundel" (Aussiger Zwischengebirge und 
Erzgebirge), die Gebiete der „Kritschel" (Bialathal), der „Rätzel" 
(Egerthal) und der „Tritschel" (Westböhmen)". 

Die an den sächsischen Wohnplätzen bei Breitenau und Oelsen- 
grund gebrauchte Benennung „Kritschel" ist augenscheinlich und 
zwar vom Bialathal her aus Böhmen übernommen. 

Im preussischen Schlesien tritt uns wieder der bekannte Name 
entgegen, wobei jedoch vielfach die Zusammensetzung „Zieselmaus" 
durch Militärpersonen, welche den Lamsdorfer Schiessplatz besuchten, 
nach anderen Orten eingeführt ist. Sonst sagt man im Kreise 
Falkenberg „Sandhase" oder „Sandmaus", letzteres auch anderwärts, 
ferner findet sich „Erdmaus", „Erdhund" und bei Polkwitz „Hamster- 
maus". Bei Haynau wird das Thier mit dem gleichfalls vor- 
kommenden Hamster verwechselt und führt darum dessen Namen 
mit. Bei Lauban soll ausser Ziesel noch „Schnüffel", bei Reichen- 
bach i. Schi, ausser Zieselmaus auch „Wanderratte" üblich sein. 
Aus Kalinowitz wird endlich der polnische Ausdruck „Cistek' 
(Cislek?) 



Angesichts der Unklarheit, welche über die Verbreitung der 
beiden Zieselarten Spermophüus citellus (L.) und S. suslica (Gueldenst.) 
herrscht, ist es angebracht, die vorhandenen wenigen Angaben über 
das Areal der letzteren Art ebenfalls einmal zusammenzustellen. 
Seit Pallas, welcher die Zieselarten Russlands und Westasiens 
genau kannte, aber nur als Varietäten des gemeinen Ziesels sonderte, 
ist der Perlziesel vielfach mit diesem verwechselt oder seine artliche 
Selbstständigkeit ganz überflüssiger Weise angezweifelt worden. 
So spricht noch v. Nordmann (1841 — 42) von ihm als S. citülus 
var. odessana. Vor Allem hat man vergessen, dass er früher als 
durch Pallas schon von Güldenstädt (1770) sehr genau be- 
schrieben, abgebildet und benannt worden war, denn Temminck^) 
sonderte ihn aufs Neue als >S'. guttatus, welcher Name sich bis heute 
allein Geltung zu verschaffen gewusst hat. Das Vorkommen um- 
grenzt erst Brandt (1844, 377) in seiner Monographie ungefähr 
richtig-, indem er sagt: „Habitat in Volhynia, Bessarabia et Ucrania 
ad Volgam usque et circiter inde a 46*^' vel 47*^ ad 53'^ bor. lat. 
observatur." Seine Verbreitung im Westen stellte Schauer (1866, 
101) auf Grund eigener Forschungen fest. Er fand ihn häufig bei 
Sokal am oberen Bug, von wo aus sich sein Gebiet über die 
Grenze hinüber ins Gouvernement Dublin erstreckt. Dies ist aber 
auch der einzige Theil Russisch - Polens , wo der Perlziesel als ein 
Vertreter seiner Gattung vorkommt, wie Taczanowski (1877, 130) 
bekundet: „No. 36. Spermophüus gvttatus. Ce Souslik habite en 



1) Monogr. Mamma], v. I, XXVII. 



nach Vorbreituiis^- und Lel)eiis\veise. 227 

grand iiombre ime petite partie sudoriontale du pays, dont la limite 
passe par Szczebrzeszyn, Zamosc, Cholni et Horodlo, et qiie se 
compose d'vuie petite partie du district de Zamosc, d'une partie de 
celui de Chelm, et du district de Hrubieszow." Ferner ist er nach 
Pietruski im Czortkower Kreise, nach Mazurek (in litt.) südlich 
davon bei Zaleszczyki am Dniestr zu finden. Weiterhin beherbergt 
ihn das podolische Plateau, wo ihn Belke, Kessler, Schauer und 
A-on Mojsisovics antrafen. Sein nächstes dichtes Wohngebiet 
scheint das südliche Bessarabien zu sein, weiterhin Südrussland bis 
wenigstens zur Wolga, ja nach Karelin geht er ostwärts sogar 
bis zum grossen Usen, im westlichen Thoile des üralschen Kosaken- 
gebietes (Koppen 1891, 582). Im Norden soll er nach Büchner 
noch die Gouvernements Tula und Rjasan bewohnen und weiter 
östlich in gleicher Breite Theile des Gouvernements Simbirsk 
(Nehring 1891, 317 teste Bogdanow). — Auf Grund dieser Nach- 
i'ichten können wir den Perlziesel als unmittelbaren östlichen 
Gebietsnachbarn des Sp. citeUus betrachten, den er von Ost-Galizien 
an ersetzt. Sein Areal wird ungefähr mit dem Stromgebiete des 
Dniestr seinen Anfang nehmen, doch bildet das Vorkommen am 
oberen bis mittleren Bug noch ein Uebergreifen in das Gebiet der 
zum baltischen Meere abfliessenden Weichsel. 



III. Aufenthalt und Lebensweise. 

Alle Beobachter, welche Angehörige der Gattung Spermophilus 
in deren Heimath beobachten konnten, erblicken in ihnen Charakter- 
thiere der Steppe, Um dies zu beleuchten, citire ich nach 
Nehring (1890, 78 ff.; 1891, 317_, 329, 332) einige Ansprüche: „Die 
in Neurussland in grösster Individuenzahl lebenden Zieselmäuse . . . 
sind echte Kinder der Sonne und Dürre. Den monotonen Steppen 
verleihen die munteren und zierlichen Thierchen ein eigenthümliches 
Leben" (von Nordmann). Von den südlichen Steppen des Wolga- 
Unterlaufes berichtet M. Bogdanow: ^ßpcrmophilvs guttatvs ist 
hier viel zahlreicher als irgendwo im Tschernosem-Gebiete und 
bildet vielleicht die einzige Säugethier-Art, welche als charakteristisch 
für die Lehmsteppen bezeichnet werden darf", und in den nördfichen 
Strichen soll sich S. rufesceyis mit besonderer Vorliebe auf den 
lehmigen Schwarzerde - Feldern verbreiten. Schwarzerde - Felder, 
nicht Steppen nennt der Naturforscher dieses Gebiet, denn, um seine 
eigenen Worte zu gebrauchen (329), „es sind heutzutage nur stellen- 
weise geringe Bestehen der Steppe in diesem Gouvernement (Saratow) 
unversehrt geblieben. Die Felder haben die Steppen und den 
grössten Theil der Wälder verdrängt. Ich gebrauche trotzdem den 
Namen „Steppe", weil viele Steppenthiere sich auf den Feldern 
erhalten haben, die Waldthiere aber nicht, d. h. die Waldfauna ist 
verschwunden, die Steppenfauna hat sich ausgebreitet." 

15* 



228 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

Verkehrt wäre es aber, wenn man die Ziesel, weil sie die 
Steppe lieben, sich nur als Thiere der Ebene vorstellen wollte. Ihr 
Gebundensein an die Steppenformation des Bodens hindert sie durchaus 
nicht im Gebirge, ja sogar im Hochgebirge zu wohnen, wo z. B. 
in Hochasien steppenähnliche Vegetation ihnen den ansprechenden 
Pflanzenwuchs und freie Umsicht gewähren. Unter solchen Ver- 
hältnissen lebt auch unser Ziesel auf den Erhebungen der Balkan- 
halbinsel bis zu 1660 und 2000 m Meereshöhe, wie wir jetzt durch 
Keiser wissen. In den Gebirgen Asiens steigen die Zieselarten 
noch weit höher hinauf (Büchner 1888, 10 — 25). So fand 
Przewalski den Spermophihts erythrogenys Brdt. in den Wiesen- 
thälern auf dem Nordabhange des Thian-schan bei 5500 Fuss; 
in Gansu bewohnt aS. obsarrus Bchn. Steppenplateaus von 9000' 
Höhe, desgleichen S. Eversmamii Brdt. auf dem kleinen Juldus im 
Thian-schan, und von S. mo7igoHcus A. M.-E. berichtet jener Reisende, 
dass er auf dem Gebirge Muni-ula in den Bergthälern wohnend bis 
zu den höchsten Punkten hinaufsteigt. Dementsprechend hat unser 
Ziesel von Böhmen aus ebenfalls den Kamm des Erzgebirges er- 
stiegen und überschritten. Auch die Ebene von Lamsdorf, welche 
den Thieren augenscheinlich sehr zusagt, ist ziemlich hoch (ca. 500m), 
sie hat jedoch ganz den Charakter einer Steppe im Kleinen, ins- 
besondere an Trockenheit und Sonnenbestrahlung. Wo wir sonst 
den Ziesel in Schlesien, also in seinem nördlichsten Wohngebiete 
finden, da sucht er sich wieder das Gelände aus, welches seinen 
Aufenthaltsorten im Osten am meisten gleicht: das ist die vom 
Menschen geschaffene Kultursteppe, das offene, waldentblösste und 
trockene Land mit gleichmässiger niedriger Pflanzendecke, also 
Wiesen und Felder i). Eine Ursache für die Erscheinung des Ein- 
wanderns der Ziesel in unsere Thierwelt darf wohl darin erbhckt 
werden, dass in Schlesien seit dem vorigen Jahrhundert die Ent- 
blössung des Bodens vom Waldwuchse und der Ersatz des letzteren 
durch die Kultur der Gräser ebenso wie anderwärts grosse Fort- 
schritte gemacht hat und damit eine Umwandlung des Landes zur 



^) Die Vergesellschaftung des Ziesels mit der Stei)penflora tritt nach 
Kerner von Marilaun (1888, 38) in Oesterreich unter der Enns besonders 
deutlich hervor: „Genau so weit wie die pontischen Pflanzen ist das für 
die Steppen so charakteristische, mit dem Murmelthier verwandte ,,Erdziesel", 
Spermophilus citillus verbreitet. Und doch bilden die hier in Betracht kommenden 
pontischen Pflanzen im Donauthale und auf dem GeKände zwischen der Donau 
und den östlichen Alpen für den Sp. citillus keine Nahrung, stehen überhaupt zu 
demselben in keiner erkennbaren Beziehung. Das genannte Thier lebt in den 
Getreidefeldern, und es ist nicht einzusehen, warum es nicht auch noch weiter 
westlich in den Getreidefeldern von Baden, Württemberg und Bayern sich auf- 
hält." — Kern er übersieht hierbei, dass einstmals eine direkte Abhängigkeit 
des Ziesels von den Steppenpflanzen bestanden haben dürfte, dass der Nager 
aber allmählich die aufkommenden Kulturpflanzen, nicht etwa bloss die Cerealien, 
zur Ernährung bevorzugt haben wird. 



nach Verbreitung und Lebensweise. 229 

Form der Steppe angebahnt worden ist. Zudem hat das schlesische 
Klima bereits starke kontinentale Züge, wie sie für die Steppen- 
länder bezeichnend sind, was dazu beitragen wird, jenes Nagethier 
heimisch werden zu lassen. Wie Nehring es hervorhebt, sind 
S. citellus (L.) und Cricctus cricetus (L.) diejenigen unter ihren 
Gattungsgenossen, welche sich am leichtesten mit abweichenden 
Boden- und Klimaverhältnissen abfinden, und sich deshalb auch in 
Deutschland zu halten und sogar auszubreiten vermögen. Meilenweit 
sich hinziehende, nicht von zusammenhängendem Walde unter- 
brochene Flächen, mit Getreide und Hackfrüchten bestanden, sind 
es, welche in Alitteldeutschland dem Hamster, in Böhmen und 
Schlesien dem Ziesel es erlauben, die Lebensweise von Steppen- 
thieren zu führen und dabei so zu gedeihen, dass sie fast zu einer 
solchen Plage werden können, wie andere Zieselarten in den sar- 
matischen Ursitzen ihres Geschlechtes. Wie wir sahen (vgl. S. 227), 
sind diese ebenfalls von der ursprünglichen Steppe auf die Kultur- 
steppe übergegangen. 

Da es der Zweck dieser Abhandlung ist, hauptsächlich über 
das Auftreten des Ziesels in Deutschland möglichst Erschöpfendes 
zu sagen, so dürfen bei der Schilderung seiner Lebensweise 
innerhalb unseres Gebietes die Verhältnisse im Falkenberger Kreise 
Schlesiens, insbesondere auf dem Lamsdorfer Schiessplatze als 
Unterlage dienen, da wohl in den weiteren Theilen der Provinz die 
gleichen Verhältnisse gelten werden und ich die Schilderung auf 
eigene Anschauung gründen kann, wobei ich indessen die mir gütigst 
zur Verfügung gestellten eingehenden Mittheilungen der Herren 
Hauptmann Haneid in Königsberg und Amtsgerichts - Sekretär 
Gabler in Gleiwitz mit verwerthe. Die einzige mir sonst bekannte 
Darstellung der Biologie unseres Thieres, in Brehms Thierleben^) 
stützt sich auf die in Ungarn gewonnenen Beobachtungen von 
Herklotz. 

Der Truppenübungsplatz Lamsdorf liegt auf der zwischen 
Neisse und Oppeln gelegenen, den Kreis Falkenberg einnehmenden 
Hochebene und bildet mit den anliegenden Feldmarken den Mittel- 
punkt des 1^ 2 — 2. Quadratmeilen in sich greifenden Zieselgebietes; 
sein eigener Flächenraum beträgt ungefähr 14 qkm. Im Süden und 
Westen setzt er sich in freies Land fort, während ihn im Norden 
und Osten Wälder begrenzen, die jedoch Lücken in sich lassen, 
durch die eine Verbindung der jenseitigen auch Ziesel beherbergenden 
Fluren mit den westlichen gebildet wird. Der Boden ist theils ganz 
eben, theils wellig und von lehmigem Sande oder Letten gebildet; 
einige ganz kleine feuchte Stellen an tief gelegenen Punkten aus- 
genommen, welche vielleicht dem in Zieseköhren gedrungenen Wasser 
ihre Entstehung verdanken, ist er ganz trocken. Der Pflanzenwuchs 
ist Gras und Haidekraut. 



3. Auflage 1893. Säugethiere, v. 2, 432-436. 



230 Aruold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

Nach der Ueberlieferung gab es hier erst seit etwa fünfzig 
Jahren Ziesel, deren Zahl gegen das letzte Jahrzehnt des vorigen 
Jahrhunderts hin ungeheuer zugenommen hatte. Wie hoch sie ge- 
wesen sein muss, erhellt daraus, dass allein von der Verwaltung 
des Platzes in den Jahren 1893 und 1894 je rund 4000 erlegte 
Stücke, 1895 deren 3565 mit Fangprämien ausgelöst wurden, wobei 
allerdings die in der nächsten Umgebung des Platzes erbeuteten 
Thiere mit eingerechnet sind. Seitdem nahm durch die andauernde 
Verfolgung ihre Kopfzahl fortwährend ab, sodass 1900 ihr Vor- 
kommen nur noch als ziemlich vereinzelt bezeichnet wurde. Wie 
solches aber auch anderwärts beobachtet wird, war diese Ver- 
minderung nicht nachhaltig, denn bereits im folgenden Jahre waren 
.die Thiere wieder keine Seltenheit mehr — ich schätzte bei meinem 
Besuche Anfang Juli ihre Anzahl nur auf dem eigentlichen Platze 
auf etwa 500 — , sodass man wieder ernstlich an Vertilgungs- 
massregeln zu denken begann. Die Hauptmenge der Individuen 
fand sich immer in der Gegend nach dem nordwestlich gelegenen 
Dorfe Kleuschnitz zu und auf dessen Gemarkung. 

Die Ansiedlungen sind auf der kahlen Haide des Platzes überall 
vorhanden und zwar sowohl auf höher gelegenen Stellen wie in der 
Tiefe mit Ausnahme der wenigen mit Binsen bestandenen feuchten 
Flecke. Mit Vorliebe werden die Wohnungen unmittelbar an den 
hohen aufrechtstehenden Grenzsteinen angelegt, neben denen man 
einen bewohnten Bau selten vergebens sucht. Auch die Böschung 
der erhöhten Strassen nehmen die Ziesel an und sogar an einzelnen 
Stellen den Eisenbahndamm, wie ich denn neben und zwischen den 
Gleisen einer allerdings wenig befahrenen Feldbahn Röhren entdeckte. 
Jedoch bildet dieses Einquartieren an Schienenwegen immer eine 
Ausnahme, während für Ungarn Brehm also berichtet (1893, 433): 
„Neuerdings hat er sich, laut Herklotz, besonders den Eisenbahnen 
zugewendet, deren aufgeworfene Dämme ihm das Graben erleichtern 
und vor Regengüssen einen gewissen Schutz gewähren." — Oefter 
als im Bahnkörper selbst werden Röhren im Bahngraben und dessen 
Böschungen angelegt, wenn sich dort geeigneter fester Boden be- 
findet. Die Nähe begangener Strassen und Wege scheut das Thier 
durchaus nicht, ja es gräbt zuweilen mitten auf solchen seinen 
Gang ein, und die nächste Nachbarschaft der mihtärischen Baracken- 
lager bildet ebenfalls kein Hinderniss. Getreidefelder, Kohl- und 
Gemüseäcker, Kleeschläge, Weiden in den umliegenden Feldmarken 
bewohnt das Thier in ziemlicher Anzahl, falls der Boden nicht zu 
fett und schwer ist; auf Wiesenflächen trifft man aber einen Zieselbau 
nur dann, wenn sie hochgelegen und trocken sind — die Nässe 
scheut der Ziesel eben mehr als alles Andere. Dass er Wald und 
Gebüsch gleichfalls gänzlich meidet, sei nochmals hervorgekehrt. 
Da, wo die Haide an Felder grenzt, sind die Baue vielfach nur in 
der ersteren angebracht, es führen dann aber fortlaufende, bis 
hundert Meter lange Pfade zwischen den Halmen und zwar fast in 
grader Linie von den Fluchtlöchern nach den Aesungsplätzen hin- 



nach Verbreitiuii"' und Lebensweise. 



231 



über, Pfade, mit denen die seitab liegenden Löcher durch kurze 
Seitenwege verbunden sind. Zu solchen Strassen benutzt der Nager 
gern die Furchen oder er führt sie neben den Rainen hin, sodass 
sie wenigstens von einer Seite, vielfach auch von oben her durch 
das überhängende Gras gegen Sicht gedeckt sind. Den Plan, 
welchen Schauer (1866, Taf. IV) von der Strassenanlage um den 
Bau zweier Perlziesel in einer Abbildung entwirft, ist sehr be- 
zeichnend und wird, da er bei unserem Ziesel sich ganz ebenso 
darstellt, hier wiedergegeben (Abb, 3). 



Fig. 3. 

PlaTL fler Aurentliallsarter zweier Perlziesel. 




Schliesslich möchte ich nicht unterlassen, eine Beobachtung be- 
sonderer Art mitzutheilen, die Herr Hauptmann Haneid über die 
Wahl ungewöhnlicher Orte für Brutbaue gemacht hat; folgendes 
sind seine eigenen Worte: „Es war bisher bekannt, dass die Ziesel 
ihr Nest im Bau unter der Erde anlegen und dort ihre Jungen 
grossziehen. Im Frühjahr vorigen Jahres (1900) nun fanden sich 
auf dem Lamsdorfer Platz eine ziemliche Zahl grosser eigenthüm- 
licher Erdhaufen vor, die ich zuerst für Maulwurfshaufen hielt. 
Diese Haufen hatten allerdings die 4 bis 6fache Grösse eines solchen, 
im Uebrigen aber dieselbe Form. Beim Wegschaffen der Haufen 
stellte sich nun heraus, dass jeder von ihnen ein Nest enthielt, 
welches vollständig einem Zieselneste entsprach und in mehreren 
Fällen bereits ein Gehecke junger Zieselmäuse enthielt. Es lag 
immer in der Mitte des Haufens über dem gewachsenen Erdboden. 
In diesen Fällen wird die Vertilgung der Thiere durch Zerstörung 



232 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

der Brüten leicht sein. Weiter fand ich im Herbst vorigen Jahres, 
dass die betreffenden Erdhaufen bereits in dieser Jahreszeit durch 
Herausschaffen der Erde aus dem unterirdischen Bau angelegt 
worden, welcher dann mitten unter dem Erdhaufen liegt. Sollten 
hier alte Thiere in der Erfahrung, dass Frühjahrsnässe ihre Brüten 
in den Bauen unter der Erde oft tötet, Überlegterweise einen Ent- 
wicklungsfortschritt gemacht haben?" 

Die Eingangsröhren liegen meistens frei da und sind fast ohne 
Auswahl der Oertlichkeit eingegraben; nur da, wo die Wohnung 
auf einem mehr oder minder kahlen Platze angelegt wird, bringt 
der Bewohner das Schlupfloch gern unter einem grossen Gras- 
büschel an, der es etwas verdeckt. Die Eingänge der senkrechten 
Röhren werden ohnehin vom Kraute überwachsen, sodass man diese 
schon mit etwas Aufmerksamkeit suchen muss, zumal sie sich als 
weiter nichts darstellen denn als ein kreisrundes Loch von 4 bis 
6 cm Durchmesser. Die Oeffnungen schräger Röhren fallen weit 
eher auf, da ihr Querschnitt grösser ist und das herumliegende aus- 
geworfene Erdreich sich durch helle Farbe kenntlich macht '). 

Unter den Bauen selber lassen sich eigentliche Wohn- und 
Brutbaue von den blossen Spiel- und Zufluchtsbauen unterscheiden. 
Letztere sind an manchen Plätzen sehr zahlreich, haben stets schräge 
Eingänge in der Ein- oder Mehrzahl mit kurzen, nur bis zu ge- 
ringer Tiefe (30 — 40 cm) reichenden Röhren. Sie dienen nur als 
Zufluchtsorte und werden von dem schüchternen Thiere namentlich 
auf dem Wege von den Aesungsplätzen zur eigentlichen Wohnung 
als Zwischenstationen zum Aus- und Einschlüpfen benutzt. An 
einer solchen Stätte vorüberkommend, unterlässt ein Ziesel, auch 
wenn keine Gefahr droht, es selten, hineinzuschlüpfen, ist aber auch 
alsbald wieder oben, und dies zeitraubende Spiel wiederholt sich 
bei jeder vorhandenen Gelegenheit. Zu den Hauptbauen führt manch- 
mal nur eine einzige, ganz senkrecht in die Erde verlaufende Röhre, 
dann sind sie in dem jeweiligen Jahre neu angelegt, oder noch die 
eine oder andere schräg verlaufende, was einen älteren Bau kenn- 
zeichnet, denn der Ziesel gräbt sich nach dem Erwachen aus dem 
Winterschlafe schief nach oben heraus , ohne den vorhandenen 
steilen Gang zu benutzen. Wenn aber manche augenscheinlich be- 
nutzten Burgen nur schräge Fallröhren, eine oder mehrere besitzen, 
so ist die zuerst voi^handene senkrechte mit der Zeit verschüttet 
worden. Während die Tiefe des Kessels sonst etwa Manneshöhe 
erreichen soll (Blasius 1857, 278), beträgt sie in Lamsdorf in der 
Regel nicht einmal einen Meter, meist 50 bis 70 cm, weil unter der 
oberen Lettenschicht von dieser Tiefe ab meist ganz lockerer reiner 



1) In den Eingangsröliren der Ziesellöcher, zumal an der Mündung 
in dem vom Urin des Nagers durchtränkten Boden fand man eine besondere 
Käferfaiuia, unter der Ganglbauer (1897, Verh. zool.-bot. Ges. Wien, Bd. 47, 
567 — 568) sogar neue Arten, z. B. Aleochara Breiti und Phüonthus spermophili 
entdeckte. 



nach Verbreitung- und Lebensweise. 233 

Sand folgt, der das Ausgraben von Gängen nicht zulässt'). Alsdann 
verläuft der Gang wagerecht, um in einem etwa kindskopfgrossen 
Kessel zu endigen; vorher zweigen sich oftmals noch blinde Gänge 
von verschiedener Länge ab. Das Lager ist mit trockenem Grase 
ausgepolstert, und nicht selten sind kleine Mengen Futter dort nieder- 
gelegt, wenngleich ein richtiger Wintervorrat nicht eingetragen wird. 
— Vor und um den Eingang der schrägen Röhren liegt meistens 
ein Häufchen der herausgegrabenen Erde, dagegen merkwürdiger 
Weise niemals um die Oeffnung der senkrecht hinuntergehenden. 
Man fragt sich demgegenüber stets, wo der aus diesen entfernte 
Erdboden bleiben mag, ohne sichtbare Spuren zu hinterlassen? Ob 
der grabende Ziesel vielleicht mit seinem Körper die losgescharrte 
Erde so beiseite drängt und seitwärts zusammenpresst, dass sie 
nicht über die Mündung hinausgeworfen zu werden braucht? 

Die Ernährungsweise des Ziesels in der Lamsdorfer Gegend 
hängt mit dem Schaden, welchen er anrichten kann, eng zu- 
sammen. Auf dem Schiessplatze hat seine Fressthätigkeit freilich 
keine Bedeutung, da er sich dort nur von Gras, Sämereien und 
Wurzeln nähren kann, aber er plündert auch die angrenzenden 
Felder erhebhch und wird da vollends schädlich, wenn er sich im 
Kulturlande angesiedelt hat Er soll das Getreide der Nachbar- 
felder in der Zeit der Reife bis auf zwei Meter vom Rande durch 
Abbeissen der Halme und Enthülsen der Aehren vollständig ver- 
nichten können und Gabler will ihn in Haferfeldern getroffen 
haben, deren halbe Ernte seine Beute geworden war. Die Thiere, 
welche er darin bei der Arbeit traf, hatten die Backentaschen so 
vollgepfropft, dass aus einem derselben eine Handvoll Haferkörner 
entnommen werden konnte. Vielfach werden Kartoffelknollen und 
Rüben angefresseen und fallen dem Verderben anheim. Neben 
diesem direkten Schaden macht sich ein anderer geltend. Er be- 
steht darin, dass die zahlreichen Löcher den Boden nachgiebig 
machen, sodass Pferde, Zugthiere und selbst Menschen die Decke 
durchtreten können und zu Falle kommen. Besonders kann dies 
an solchen Stellen geschehen, wo viele schräge Röhren, zumal bei 
den seichten Zufluchtsbauen, in die Erde führen. Unter diesen Um- 
ständen sind öfters Unfälle in Lamsdorf mit den Pferden vorge- 
kommen, wenn auch wirkliche Unglücksfälle ziemlich selten gewesen 
sind. Gleiches wird neuerdings auch aus Glogau berichtet, wo 
der grosse Exercirplatz von Zieseln in Besitz genommen wird. 

Die mitgetheilten Bethätigungen lassen den Ziesel bei häufigem 
Vorhandensein zu einem lästigen Gaste auch in unseren Gegen- 
den werden, dessen man sich zu erwehren sucht. Die auf ver- 



^) Andrerseits ist ja die Grabfähigkeit des Ziesels wieder unbeschränkt und 
macht selbst vor Mauerwerk nicht halt, wie ich selbst zu meinem Schaden er- 
fuhr. Nach B r e h m (1893, 434) brachte ein dem Käfig entflohener Ziesel es 
fertig, in wenigen Tagen ein Loch von über 2 m Tiefe in die Ziegelwand der 
Stube zu graben. 



234 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

schiedene Weise betriebene Bekämpfung richtet sich fast immer 
gegen die im Bau befindlichen Thiere, wiewohl es möglich ist, bei 
geduldigem Ansitzen einen Ziesel auch im Freien mit der Flinte 
oder dem Tesching zu erlegen. Bei der oft so grossen Menge von 
alten und neuen Röhren, die eine Zieselsiedelung aufweisst, ist es 
natürlich wesentlich, die zu bewohnten Bauen führenden Eingänge 
von den unbefahrenen zu unterscheiden, um unnötige Bemühungen 
zu sparen. Zum Erkennen der ersteren giebt es verschiedene Hilfs- 
mittel, am sichersten dürfte es sein, den im Baue steckenden Ziesel 
durch einen Hund bestätigen zu lassen, wie Schauer (1866,94,96. 
1875, 520) es mit gutem Erfolge that. Zwar soll auch der mensch- 
liche Geruchssinn befähigt sein, die eigenthümliche scharfe Witterung 
des Ziesels schon aus der Erde wahrzunehmen, wie Herklotz schreibt 
(Brehm 1893,434): „Bewohnte Baue lassen sich sofort durch den 
Geruch erkennen; denn der Ziesel verabsäumt selten, vor dem Ein- 
fahren seinen Harn zu lassen, und dieser hat einen so unangenehm 
stechenden Geruch, dass man sich selten täuschen kann'^ Ich muss 
indessen gestehen, dass mir dieses Mittel stets versagt hat, obwohl 
ich öfters an sicher befahrenen Röhren den Versuch gemacht habe 
und ihn auch von anderen, aber mit dem gleichem Misserfolge, 
habe anstellen lassen. Dagegen giebt es für das Auge eine ganze 
Anzahl Kennzeichen, die sich bei einiger Uebung für das Heraus- 
kommen bewähren. Einmal ist es von vornherein wahrscheinlicher, 
dass eine senkrechte Röhre zu einem bewohnten Kessel führt als 
eine schräge, weil jene dem Thiere das schnellere Einfahren ge- 
stattet. Sonst ist das Beurtheilen, ob man vor einem Wohnbau 
steht, leichter den schiefen Röhren gegenüber, denn ihr Eingang ist 
öfters von frisch ausgeworfener Erde umgeben, auf der sich die 
Fussspuren einprägen, auch liegt daselbst meistens frischer Kot. An 
senkrechten Röhren findet man das umgebende Gras niedergetreten 
oder durch das schnelle Hineinschlüpfen des Nagers etwas mit in 
den Eingang gedrängt. Alte unbewohnte Baue sind durch das ver- 
fallene Aussehen des Loches und durch vorhandene Spinnweben ge- 
kennzeichnet. Um sich des Bewohners zu bemächtigen, kann man 
ausser Laufdohnen aus Draht auch Klappfallen vor der Wohnung 
aufstellen, die mit Schoten beködert werden und damit in kurzer 
Zeit eine Menge Ziesel fangen (Thallwitz 1898). Da wo man 
einen Ziesel einfahren sah, kann man die Neugier des Thieres be- 
nutzen, indem man die Oeffnung mit einer Schlinge aus Bindfaden 
umgiebt und das andere Ende in der Hand haltend sich auf die 
Lauer legt. Nach kurzer Zeit schaut gewöhnlich der Bewohner aus 
dem Loche hervor und wird durch rasches Anziehen der Schnur 
gefangen. In dieser Weise fangen gewöhnlich die Hütejungen in der 
Lamsdorfer Gegend den Ziesel mit der Schnur ihrer Peitsche. Nächst- 
dem ist das Ausgiessen mit Wasser beliebt, zumal wenn man das 
Thier lebendig in die Hand bekommen will. Freilich muss man, 
wenn kein Wasser in nächster Nähe der Zieselkolonie vorhanden 
ist, grosse Mengen davon in Tonnenwagen mitführen, denn ein Bau 



nach Verbrcitinig und 1 Lebensweise. 235 

verschluckt bisweilen gewaltige Wasserraassen, zehn, zwölf Pferde- 
einier voll, ehe der bedrängte Ziesel sich entschliesst, vor der ein- 
brechenden Flut zu fliehen. Nicht selten kommt es aber vor, dass 
das sicher vorhandene Thier trotz der Ueberschwemmung seiner 
Wohnung nicht zum Vorschein kommt, sodass der Unkundige an- 
nimmt, es sei ertrunken. Dieser Vorgang erklärt sich, wie mir 
Gabler mittheilt, wahrscheinlich so, dass der Nager, der bereits 
dem Wasserstrome entgegenstrebte, wieder retirirt, ein Stück unter- 
halb der Erdoberfläche sich umdreht, und, den Kopf in dem noch 
nicht mit Wasser gefüllten Raum haltend, sich so spreizt und auf- 
bläht, dass das Wasser nicht mehr durchfliesst, sondern, auf des 
Ziesels Rücken stehenbleibend, nur den Raum oberhalb anfüllt. 

Weiterhin hat man versucht, dem häufigen Vorkommen der 
schädlichen Thiere durch künstliche Erregung seuchenartiger Krank- 
heiten zu steuern. Als Erreger einer solchen Zieselpest hat der 
russische Bakteriologe B. Issatschenko einen Spaltpilz entdeckt, 
den er Bacillus spermopJiilinus nannte und zur Vertilgung von 
Mäusen mit demselben Erfolg verwandte, wie ihn der Löffler'sche 
Bacilh/s typhi muritim hervorbringt; zur Massenbekämpfung von 
Zieseln selber hat jedoch meines Wissens der genannte Forscher 
diesen Erreger nicht benutzt. Dies that erst Professor Flügge in 
Breslau vor etwa sechs Jahren, und zwar mit der Absicht, der 
überhandnehmenden Zieselplage auf dem Lamsdorfer Uebungsplatze 
zu begegnen. Er bezog Kulturen des Erregers aus dem Bakterio- 
logischen Laboratorium des Ministeriums für Agricultur in St Peters- 
burg und stellte zunächst ihre Wirksamkeit an Thieren, die aus 
Lamsdorf stammten, fest. Alsdann wurden auf dem Platze Pillen, 
welche aus den mit Mehl und W^asser verarbeiteten Kulturen be- 
standen, in grosser Zahl in die Ziesellöcher eingelegt. In der Folge- 
zeit wurden auf dem Schiessplatze viele tote und angefressene Ziesel 
gefunden, sodass eine spontane Weiterverbreitung der künstlich er- 
zeugten Seuche wahrscheinlich war. Seitdem hatte die Zahl der 
Ziesel dauernd abgenommen, und man glaubte ihre völlige Aus- 
rottung erreicht zu haben. Dass dies nicht der Fall w^ar, vielmehr 
sich die Kopfzahl bis zum Jahre 1901 wieder erklecklich gehoben 
hatte, konnte ich bei meinem Besuche in jenem Jahre feststellen. 
Es war also der Erfolg der geschilderten Massregel nur ein schein- 
barer und vorübergehender gewesen. Nach diesen Erfahrungen 
hielt ich es für angezeigt, auch gegen den Spermoplülus citellus die 
Wirksamkeit eines Mittels zu probiren, welches sich gegen andere 
erdbewohnende Nagethiere, wie Kaninchen, Feldmäuse und Hamster, 
in neuester Zeit so bewährt und ausgedehnte Anwendung gefunden 
hat, nämlich den Schwefelkohlenstoff. Bei den Versuchen ver- 
fuhr ich ganz ähnlich, wie es bei der Vertilgung von Hamstern 
geschieht 1), nämlich durch Einbringung eines Lappens, der mit ca. 



^) Vgl. „Die Bekämpfung der Harasterplage. Von Dr. Arnold Jacobi. 
Flugblatt No.lO, 1901. Berlin, Paul Parey". 



236 Arnold Jacobi: Der Ziesel in Deutschland 

30 com Schwefelkohlenstoff getränkt ist, in jede befahrene Röhre 
und Verschluss durch ein Stück dünner Pappe mit etwas über- 
geworfener Erde. Um sicher zu gehen, dass der behandelte Bau 
auch seinen Bewohner enthält, darf man die Vertilgung nur in den 
Morgenstunden, ehe der Thau verschwindet, oder an kalten, un- 
freundlichen Tagen vornehmen. Die Wirkung dieses Verfahrens 
habe ich durch Ausgraben dadurch getöteter Thiere festgestellt, 
womit seine Brauchbarkeit dargethan ist, wenn es sich darum han- 
deln sollte, einer übermässigen Vermehrung des Ziesels in Mittel- 
europa Einhalt zu thun. 



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238 Arnold Jaeobi. 

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Beiträge 



A.iiatoniie und Bnt^wiokKing* 



Bradypodiden 

Von 

Ludwig- Simon, 

Tierarzt. 



Hierzu Tafel X— XI 



Yorwort. 



Vorliegende Arbeit wurde während des Wintersemesters 1901/02 
und während des Sommersemesters 1902 im Zoologischen Institut 
der Universität Bern unter Leitung des Herrn Prof. Dr. Theophil 
S t u d e r an ge fertigt . 

Meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. Stu der spreche 
ich für die Überweisung der Arbeit, für die hilfreiche Unterstützung, 
sowie für all die vielfachen Anregungen, die ich während meiner 
Studienzeit von ihm empfangen habe, den allerinnigsten Dank aus. 

Auch Herrn Geheimrat Prof. Dr. Moebius Berlin spreche ich 
für sein hebenswürdiges Entgegenkommen meinen verbindlichsten 
Dank aus. 

Einleitung. 

Die Faultiere sind sowohl durch ihre Organisation als ihre 
Lebensweise so merkwürdig, dass ein jeder Beitrag zu ihrer Ge- 
schichte einiges Interesse erwecken kann. Also sprach der Alt- 
meister der Anatomie Johann Friedrich Meckel in einem Bei- 
trag zur Anatomie des Ai, erschienen im Jahre 1808. 

Fünfzig Jahre nach der Meckel 'sehen Arbeit beginnt der Ver- 
fasser des klassischen Werkes „Anatomische Untersuchungen über 
die Edendaten" Wilhelm von Rapp „Die Edendaten zeigen in 
ihrer Organisation so viel Eigentümliches und sind doch einem 
grossen Teil so unvollständig bekannt u. s. w." 

Eine geraume Spanne Zeit ist seit dem Meckel' sehen Aus- 
spruch vergangen, eine Zeit, überreich an Ergebnissen anatomischer 
und physiologischer Forschung. Mancher Beitrag zur Faultier- 
anatomie ist geliefert, ich nenne Namen wie Bär, Johannes 



240 Ludwig Simon: Beiträge zur Anatomie 

Müller, Hyrtl und doch hat der Satz Meckels auch heut noch 
seine volle Berechtigung. 

Von den Autoren wurden alte Exemplare untersucht, die embryo- 
••logische Forschung wurde vernachlässigt. Das Gewordene ist erst 
durch das Werden zu erfassen! Dieser Ausspruch Wiedersheims 
leitete mich bei meinen Untersuchungen. 

Ich habe die anatomischen Verhältnisse des Embryo stets 
parallel denen des ausgewachsenen Tieres betrachtet und auf diese 
Weise eine Reihe anatomischer Verhältnisse klar gelegt, die man 
bisher immer nur als „Eigentümhchkeiten" bezeichnete. 

Von einer historischen Einleitung kann ich an dieser Stelle 
absehen, da ich den einzelnen Kapiteln stets eine solche voran- 
geschickt habe. 

Meine Untersuchungen erstrecken sich auf den Respirations- 
tractus, die Organe des Kreislaufs, die Entwicklung der Zähne, des 
Epitrichium und der Placenta. 

Das Material bestand in Embryonen von Bradypus tridactylus 
mai'moratus (Gray), die aus dem Gebiet des Amazonas stammen 
und von dem Direktor des Museums zu Parä, Herrn Dr. Goeldi 
dem naturhistorischen Museum zu Bern überwiesen waren. 



Respirationstractiis. 

Die Trachea wurde zuerst durch Daubenton (11) beschrieben 
und abgebildet. Meckel (25) schliesst sich den Daubenton'schen 
Ausführungen an. Nach der Beschreibung, die die genannten Autoren 
geben, bildet die Luftröhre von ihrem Eintritt in die Brusthöhle an 
eine Krümmung, steigt bis zum hinteren Ende der rechten Lunge, 
die an ihrer inneren Fläche zu ihrer Aufnahme vertieft ist, herab, 
schlägt sich dann gegen sich selbst nach vorn (d. h. cranialwärts) 
bis zur Mitte der Lunge um, biegt sich dann von neuem, aber nur 
in einer kurzen Strecke nach hinten und teilt sich dann in ihre 
beiden Aste, die in gerader Linie zu den beiden ungelappten Lungen 
gehen. Sie hat in ihrem ganzen Verlauf dieselbe Weite, ihre Ringe 
sind beinahe ganz vollständig. Ernst v. Bär (3) bezieht sich kurz 
auf Daubenton und Meckel. Cuvier (10) erwähnt merkwürdiger- 
weise den eigentümlichen Bau der Trachea nicht. Rapp (27) fiel 
vor allem die Länge der Luftröhre auf, ihr Heruntersteigen bis 
nahe an das Zwerchfell und ihre Krümmung gegen die rechte Seite. 
Die Anzahl der Knorpelbogen, die die Luftröhre fast vollständig 
schliessen, beträgt bei Bradypus nach Rapp 80, nach Condorelli 
(9) 101. Alessandrini (2) und in neuester Zeit Condorelli 
Francaviglia (9) stellten gleichfalls die Krümmungen fest. Letzterer 
fand eine allmähliche Abnahme des Durchmessers bis zur bronchialen 
Teilung. Nach den Untersuchungen, die ich in Berlin an einem 
Exemplar von Bradypus tridact. unternahm, das mir von Herrn 
Geheimrat Prof. Dr. Moebius gütigst zur Verfügung gestellt wurde, 



und EiitwioUlniig dci' liradypodideii. 241 

kann ich mich mit den Uosultatcn der citierten Autoren einver- 
standen erklären. 

Figur 1 zeigt die AVindungen der Luftrühre eines ausgewachsenen 
Bradypus tridact. 

In jeder Hinsicht abweichend ist der Bau der Trachea beim 
Embryo. 

Embryo ist vom Epitrichium eingeschlossen. Die Länge von 
der Schnauze bis zur Schwanzspitze beträgt IG cm. 

Die Trachea verläuft hier medial zwischen den beiden Lungen 
bis zum Zwerchfell. Die Gesamtlänge beträgt 5 cm. Das Knorpel- 
gerüst besteht aus 115 Ringen. Die Ringe sind im Anfang bis auf 
V/._> mm, im mittleren Drittel bis auf V^, im unteren bis auf 1 mm 
knorplig. 

Eine Windung ist nicht vorhanden, die Trachea verläuft 3,4 cm 
in gerader Richtung, bildet dann nur eine Knickung nach links, 
geht den Rest ihrer Länge wieder in gerader Richtung bis zum 
Zwerchfell und teilt sich hier ankerförmig in die zwei Haupt- 
bronchen. 

Der Umfang beträgt 9 uim, er erweitert sich vor der Knickung 
zu 10 mm, verengt sich nach derselben zu 9 mm, um sich vor der 
Teilung in die beiden Bronchen wieder zu 1 1 mm zu erweitern. 
Der Umfang des rechten Bronchus beträgt etwas mehr als der des 
linken, er misst 7 mm, der des linken 5 mm. Die Trachea beginnt 
hinter dem Kehlkopf mit einem Querdurchmesser von 1 mm, der- 
selbe steigt bis zu der Knickung auf 3 mm, geht in der Knickung 
selbst auf 2 mm zurück, und wächst nach derselben bis zur Teilung 
in die Bronchen allmählich auf 3'/2 mm an. Der Durchmesser des 
rechten Bronchus beträgt 2, der des linken 1 mm. 

Der Bronchialbaum zeigt je einen eparteriellen Ast. 

Die oben beschriebenen Windungen an der Trachea des aus- 
gewachsenen Embryo sind also postembryonale Bildungen. Ich nehme 
an, dass die Windungen dadurch entstanden sind, dass die Trachea 
den Drehungen des Halses, die vermöge der Articulation der Hals- 
wirbel totale sind, folgen muss, sie beginnt stärker zu wachsen als 
der Thorax und muss sich infolgedessen aufrollen. Das Wachstum 
erfolgt auf Rechnung der Knorpelringe, da dieselben sich nicht 
vermehren. ^ 

Kurz gesagt: Die Windungen der Trachea sind das Produkt 
funktioneller Anpassung ! 

Nach Meckel sind die Windungen der Luftröhre und Un- 
gelapptheit der Lungen Charakteristica, die die Faultiere von den 
Säugetieren entfevnen und den Vögeln und Reptilien nähern. 

Coudorelli Francaviglia vergleicht die Windungen demSyrinx 
der Vögel und glaubt, dass der scharfe Schrei „Ai" der Brady- 
podiden durch Vibrieren der Luft in den Windungen zu Stande 
kommt. 

Condorelli Francaviglia schweben anscheinend die Tracheal- 
windungen vom Singschwan und vom Kranich vor. Er vergisst, 

Aicli. f Nuturgesch. Jahrg. 1902. Bd. I. H. 3. 16 



242 Ludwig Simon: Beiträge zur Anatomie 

dass bei beiden Vögeln die Windungen von den vibrierenden Knochen- 
lamellen der Carina eingeschlossen sind und dass der Kehlkopf dort 
hinter der waldhornartigen Luftröhre liegt. 

In Figur 1 ist die Luftröhre des ausgewachsenen Bradypus 
tridact. gegeben, Figur 2 zeigtdie Trachea des Embryo. 



Lunf/en. 

Parallel der Umbildung der Luftröhre verläuft ein anderer 
interessanter Prozess an den Lungen selbst ab. 

Wie ich oben kurz angedeutet habe, sind die Lungen des aus- 
gewachsenen Bradypus ungelappt. Eine Erscheinung, die nach Rapp 
sämtlichen pflanzenfressenden Edendaten zukommt. Bei insekten- 
fressenden Edendaten, hat, sofern eine Teilung der Lunge in Lappen 
vorkommt, die rechte Lunge mehr Lappen als die linke. Bei Myr- 
mecophaga tamandua (Rapp) Tamandua tetradactyl. findet Rapp (27) 
die Lunge nicht in Lappen geteilt. Es sollen nur oberflächliche Ein- 
schnitte vorhanden sein. Bei einer von mir untersuchten Lunge von 
Tamandua tetradactyl. der Berner Sammlung sind rechts drei Lappen, 
links zwei und rechts ein Mittellappen vorhanden. 

Die Lungen des Embryo von Bradypus stimmen mit denen der 
pflanzenfressenden Edendaten überein, und zwar mit der von Dasypus 
longicaudus, denn hier wie dort besteht die rechte Lunge aus drei, 
die linke Lunge aus zwei Lappen. Der genaue Befund der Lungen 
des 16 cm messenden Embryos ist folgender: 

Linke Lunge. 

Der untere Lappen ist dreieckig, sein hinterer Rand ist scharf 
und concav, der dorsale Rand gleichfalls scharf mit minimalem 
Einschnitt in der Mitte. Ein mittlerer Lappen ist angedeutet, doch 
nicht aus — oder sagen wir besser — rückgebildet. Der obere 
Lappen ist langgestreckt und kommt an Grösse den beiden oberen 
Lappen der rechten Lunge fast gleich. Die äusseren Flächen sind 
convex. 

Rechte Lunge, 

Drei deuthch getrennte Lappen, der hintere wieder dreieckig, 
der hintere Rand scharf und concav. Der mittlere hat die Form 
einer Fliete, der obere ist annähernd quadratisch. Die äusseren 
Flächen sind selbstverständlich auch hier convex. 

Die Herzspitze ist nicht bedeckt. Zugleich mit der Umbildung 
der Trachea findet also eine Ausgleichung der Lappen statt. 

Einen schönen Beweis hierfür bringt Condorelli Franca- 
viglia, der an der Lunge des ausgewachsenen Bradypus trid, 
eine 2 cm tiefe Incisur feststellte und sie als Anfang einer Lappung 



nii(! Eiitwifkliiiig der Eradypodiden. 243 

charakterisierte. Wie ich gezeigt habe, kann es sich nicht um den 
Anfang, sondern nur um das Ende einer Lappung handeln. Die 
Rinne ist der letzte Überrest der beim Embryo gefundenen Lappen. 
Die Alveolen sind von auffallender Grösse, die respiratorische 
Fläche ist infolgedessen eine kleine. Die physiologische Unter- 
suchung des Faultieres des lieiliner Zoologischen Gartens bestätigte 
die anatomische, denn die Atmungsfrequenz des in „Faultierruhe" 
befindlichen Tieres betrug 15 Atemzüge in der Minute. 



Anatomie und Physiologie des Blutgefasssystems 

Mit besonderer Berücksichtigung des Plexus brachialis. 

Haben wir gesehen, dass es sich bei der Umbildung der Luft- 
röhre um eine functionelle Anpassung handelte, so war voraus- 
zusetzen, dass gerade „der eigentümliche Bau der Blutgefässe" um 
mit Bär und Kapp zu reden, d. h. die Bildung der Wundernetze 
in den Extremitäten ein Produkt der Anpassung sind. Liefert doch 
die Bildung von Collateralbahnen nach Unterbindungen ein beredtes 
Zeugnis dafür, wie zweckmässig die Gefässe ihre Bahn oft verändern. 

Der englische Arzt Anthony Carlisle (8) war der erste, der 
die Wundernetze in den Extremitäten feststellte und im Januar 1800 
darüber berichtete. Carlisle hat mit seiner Arbeit nicht nur dazu 
beigetragen die Anatomie der Edendaten zu bereichern, sondern 
seine der Vergessenheit anheimgefallene Arbeit bildet einen Mark- 
stein in der Geschichte der Angiologie. 

Die Blutgefässe teilen sich nach ihrem Eintritt in die Extremi- 
täten in eine Anzahl gleichweiter Cylinder, die gelegentlich mit ein- 
ander anastomosieren. Sie sind ausschliesslich für die Muskeln 
bestimmt, die Gefässe anderer Körperteile verzweigen sich in der 
gewöhnlichen baumförmigen Art. Fr zählt 23 Cylinder, die einander 
parallel in der Mitte des Oberarmes verlaufen und 17 im Inguinal- 
bündel. So bei Lemur tardigradus. Bei Bradypus trid. findet er 
eine ähnliche Verteilung. Die Communication unter einander ist zahl- 
reicher, die Anzahl der Cylinder ist grösser. Er zählt 42 getrennte 
Cylinder auf der Oberfläche des Brachialbündels, nach der Grösse 
des Bündels hält er 20 oder mehr in der Mitte verborgen. Die 
Hinterextremität zeigt die Gefässe nicht so stark verteilt, im Durch- 
messer sind sie stärker. Er sieht 34 Verzweigungen. 

Bei Bradypus did. ist die Armarterie weniger geteilt. An der 
Hinterextemität finden sich die Arterien des Plexus mitunter baum- 
förmig. 

Dass die Meister der Anatomie und Physiologie zu Beginn des 
vorigen Jahrhunderts ein Cuvier, Meckel, v. Bär sich mit der 
interessanten Entdeckung beschäftigten und dieselbe weiter aus- 
bauten, dürfte ohne Weiteres einleuchten 

Cuvier (10) fand, dass die Axillaris, sobald sie den Ilumerus 
erreicht, eine grosse Anzahl anastomosierender Zweige liefert, die 

IG* 



244 Ludwig Simon: Beiträge zur Anatomie 

um den Haiiptast einen dichten Plexus bilden, von dem kleine 
Muskelzweige abgehen. „Les femorales forment un plexus semblable 
a celui des brachiales." 

Meckel (25) schliesst sich den Untersuchungen Carlisle's 
und Cuviers an. 

Gaimard (12) will die Verteilung nicht viel anders finden als 
bei den übrigen Säugetieren. 

V. Bär (3) spricht seine Verwunderung darüber aus, dass 
Gaimard „der gewöhnlichen Angabe von der Verteilung der 
Gefässe" widerspricht und kam zu folgendem Resultat: „Kaum ist 
die Schlüsselbeinschlagader über die erste Rippe getreten, so ver- 
teilt sie sich plötzlich in zahllose Äste. Ein Theil derselben geht 
sogleich in die Schultermuskeln, die übrigen bilden einen starken 
Cylinder, der im Oberarm herabsteigt; in der Mitte des Cy linders 
ist ein grösseres Gefäss, das als Fortsetzung des Stammes zu be- 
trachten ist, die schwächeren Äste umgeben den Stamm in einer 
Scheide und anastomosieren vielfältig unter einander. Es gehen von 
diesem Geflecht Fortsetzungen in die Muskeln des Oberarmes. In 
der Ellenbogenbeuge verteilt sich der Rest des Geflechtes in die 
Muskeln des Unterarmes, der Stamm wird dadurch frei und be- 
gleitet den n. medianus." Er hat nicht gesehen, dass aus dem um- 
gebenden Geflecht Zweige wieder in den Hauptstamm einmünden 
und widerlegt damit den Befund Carlisles, nach welchem die 
Gefässe sich später wieder vereinigen sollen. 

Vrolik (33) verdanken wir die Entdeckung des Wundernetzes 
der Hypogastrica und a. sacralis media. 

Rapp (27) bezeichnet die Wundernetze als diff'us. 

Von Hyrtl (16) wurden die Wundernetze der Edendateu aufs 
Neue bearbeitet und in seinen klassischen Beiträgen zur ver- 
gleichenden Angiologie veröfi'entlicht. Meinen Untersuchungen liegt 
die Hyrtl'sche Arbeit zu Grunde. In den Bezeichnungen der 
Arterien und Geflechte sind die Hyrtl'schen beibehalten worden. 

Von Herrn Geheimrat Prof. Dr. Moebius in Berlin wurde mir 
eine injicierte Vorderextremität (Bradypus trid.) der Berliner 
Sammlung gütigst zur Verfügung gestellt. Ich war daher in der 
glücklichen Lage, die Gefässe vergleichend studieren zu können. 
Die Embryonen, deren Gefässe ich untersuchte, massen von der 
Schnauze bis zur Schwanzspitze 16 und 23 V2 ^^■ 

Als eine nicht zu unterschätzende Schwierigkeit erwiesen sich 
die Injektionen. Die Alkoholconservierung hatte nicht dazu bei- 
getragen, die Gefässe zu erweitern. Den Injektionen hinderlich 
erwiesen sich vor allem die in den Arterien befindlichen Gerinnsel, 
die an einem Objekt so ergiebig waren, dass sie eine Injektion er- 
setzten, eine Extremität wurde mit Gelatine injiciert, eine andere mit 
zinnoberrot gefärbtem Celloidin mittelst der Teichmann'schen 
Injektionsspritze. 



und Eiitvvicklmig der Bradypodideii. 245 

Arteria axillaris. 

Arteria axillaris bildet ein bis zum Ellenbogen verlaufendes 
Geflecht. Die Arterie ist vollkommen von dem Geflecht eingeschlossen 
und wird im Ellenbogenbug wieder frei. Eine Vereinigung mit den 
Gefässen des Geflechtes findet nicht mehr statt. Das Geflecht löst 
sich in kleine Geflechte auf, die mit den Asten der brachialis 
anastomosieren, Hyrtl zählt in der Achselhöhle 15 einfache Äste 
des Geflechtes der axillaris. 

Dieselben versorgen die mm. pectorales, m. serratus anticus 
maior, m. cucullaris, m. deltoideus, m. subscapularis. Drei Geflechte 
begleiten das Axelnervengeflecht. Das eine versorgt die Muskeln 
des Schlüsselbeins, das andere geht zum pectoralis und serratus, 
das stärkste löst sich in zwei Geflechte auf, die der Circumflexa 
humeri posterior und anterior gleichwertig sind. 

Arteria brachialis. 

A. brachialis ist gleichfalls von einem dichten Geflecht ein- 
geschlossen. Neben einer Anzahl von Muskelzweigen giebt sie 
folgende Geflechte ab: 

Plexus brachialis profundus. 

Er stimmt mit dem des erwachsenen Bradypus vollkommen 
überein und besteht aus 7 Ästchen, die parallel verlaufen und Aste 
an den triceps abgeben. 

Plexus subbicipitalis. 

Ich zähle 6 Ästchen bei Embryo und beim ausgewachsenen 
Exemplar. Hyrtl giebt ebenfalls 6 Ästchen an. 

Plexus collateralis ulnaris. 

Drei Äste, die sich schliesslich zu einem vereinigen, der dem 
n. ulnaris parallel verläuft. Der Ast giebt eine Arterie ab, die mit 
Zweigen vom Plexus brachialis profundus und Plexus subbicipitalis 
Geflechte bilden. 

Plexus collateralis radialis inferior. 

Er tritt in Verbindung mit dem Plexus collateralis ulnaris. 

Der Stamm der a. brachialis wird im Ellenbogenbug frei und 
verläuft weiter nach unten. Er giebt Seitenäste ab, von denen der 
eine mit_ dem n. medianus verläuft und anastomosirt mit a. digitahs 
communis. Ein anderer Ast löst sich in den Muskeln der Finger 
auf. Der dritte geht zur Handwurzel. Den Hauptast fasst Hyrtl 
als a. radialis auf. Ich habe dagegen nichts einzuwenden. Den 
zweiten stellt Hyrtl der a. ulnaris gleich. Er zerfällt in drei 



246 Ludwig Simou: Beiträge zur Anatomie 

Zweige. Ein Ast schlingt sich um die Ulna und anastomosiert mit 
einem Ast vom Plexus interosseus externus. Ein anderer geht zu- 
sammen mit a. ulnaris interna in die Hand. A. brachialis teilt sich 
schliesslich in: 

A. digitalis communis prima. 
A. digitalis communis secunda. 

Die a. a. digitales anastomosieren in den Knochen des Nagels. 

Ein Teil des Plexus brachialis geht in die Beuger. Einen 
andern stelle ich mit Hyrtl der a. interossea gleich. 

Von Hyrtl wurden ferner Verästelungen der Aorta abdomi- 
nalis, der a. iliaca communis und die des Schenkelgeflechtes ge- 
nauer untersucht. 

Ich habe mich auf die Untersuchung der Vorderextremität be- 
schränkt, denn sie genügte mir, um den Nachweis zu erbringen, 
dass die Wundernetze nicht postembryonal entstanden sind. Das 
Resultat meiner Untersuchungen geht also dahin: Das arterielle 
Gefässsystem des Embryos stimmt mit dem des ausgewachsenen 
Tieres überein und lässt nur insofern einen Unterschied erkennen, 
als die Verzweigungen der Geflechte bei weitem nicht so fein, die 
Ästchen selbst gröber sind, als beim ausgewachsenen Bradypus, 
ein Befund, der einer physiologischen Erklärung nicht bedarf. Wohl 
aber das Vorhandensein der Wnndernetze überhaupt! 

Den physiologischen Untersuchungen schicke ich die Anatomie 
des Herzens voran und zwar wieder vergleichend. 

Herz des erwachsenen Bradypus. 

Meckel findet das Herz halb so lang als breit, ebenso dick 
als lang, am unteren Rand völlig abgerundet, ohne die geringste Spur 
eines Einschnittes oder Spitze oder einer anderen Ungleichheit, die 
auf eine Trennung in zwei Kammern deuten könnte. Ohrähnliche 
Anhänge konnte er nicht feststellen. 

Rapp findet ohrähnliche Anhänge und beschreibt das Herz als 
klein und stumpf. Genaue Masse giebt auch er nicht. 

In neuester Zeit wurde von Condorelli Francaviglia eine 
exakte Untersuchung veröffentlicht. Sein Untersuchungsobjekt mass 
von der Schnauze bis zur Schwanzwurzel 59 cm. Das Volumen 
war gleich dem eines Hühnereies. Ich gebe die Masse, die von 
Condorelli Francaviglia gefunden sind, wieder. Circumferenz an 
der Ventrikelbasis = 10 cm, Länge von der Basis zur Spitze = 3,6, 
Gewicht = 16 gr. Die Dicke der linken Ventrikelwand beträgt 
11 mm, die an der Spitze 7 mm. 

Die Trabecularmuskulatur ist stark ausgebildet. 

Herz des Embryos, 

Das Phänomen des Embryo-Herzens besteht in seiner auf- 
fallenden relativen Grösse. Bei einer Länge des Embryo von 



und Entwicklung der Bradyiiodiden. 247 

235 mm von der Schnauze bis zur Schwanzspitze sind die Grössen- 
verhältnisse folgende : 

Die Wasserverdrängung betr<ägt =2,5 com. 

Circumferenz an der Basis der Ventrikel gemessen = 43,5 mm. 

Länge von der Querfurche bis zur Spitze . . . =18,5 mm. 

Der Querdurchmesser beträgt = 14,0 mm. 

Höhendurchmesser = 22,5 mm. 

Gewicht = 2,3 gr. 

Grösste Dicke der linken Ventrikelwand . . . = 7,0 mm. 

Die Trabecularmuskulatur ist auch hier gut ausgebildet. Die 
Anordnung der Muskelfasern und ihr histologischer Aufbau weicht 
von der Norm in keiner Beziehung ab. 

Fig. 5 zeigt das Herz des Embryos in natüiiicher Grösse. 



Physioloffie. 

Carlisle nahm an, dass die Langsamkeit der Faultiere darauf 
beruhe, dass der durch die Verteilung verminderte Andrang des 
Blutes die Muskeln weniger reize. 

Zunächst wird durch die Verteilung nicht eine Verminderung, 
sondern ein Plus in der Zufuhr erreicht. Die langsamen Be- 
wegungen der Faultiere sind nicht eine Folge der Blutzufuhr, viel- 
mehr die Blutverteilung eine Folge der Muskelarbeit. Die Lang- 
samkeit der Bewegungen beruht erstens darauf, dass die Muskeln 
nicht am Anfang, sondern am Ende des Hebelarmes ansetzen, mit- 
hin keine Geschwindigkeitshebel sind. Ferner nehme ich mit grösster 
Wahrscheinlichkeit an, dass das Stadium der latenten Reizung ein 
grosses ist. Hierfür sprechen meine Untersuchungen des Faultieres 
des Berliner Zoologischen Gartens, dessen Abwehrbewegungen auch 
im Zustand höchsten Affektes von einer Langsamkeit waren, wie 
man sie sonst nirgends in der Säugetierreihe beobachtet. Ein strikter 
Beweis meiner Hypothese kann naturgemäss erst durch den in das 
Myographien gespannten frischen Muskel erbracht werden. 

Die Bewegungen selbst erfolgen mit grosser Kraft und Energie. 
Die Arbeitsleistung der Muskulatur in Bezug auf Ausdauer ist her- 
vorragend. Hängt doch das Faultier stundenlang an Baumästen 
die gesamte Körperlast an den Extremitäten, ja mitunter nur an 
einer tragend. Der Stoffwechsel im Muskel, die Oxydationsprozesse 
werden hier einen Höhepunkt erreichen, wie sonst kaum in der 
Tierreihe. Physiologisch chemische Untersuchungen werden auch 
hier vollständige Klarheit schaffen können. Die Blutzufuhr muss 
constant und reichlich sein. 

Hyrtl stellt die Regel auf, dass strahlig diffuse Wundernetze 
an den Teilen vorkommen, die eine anhaltende und zugleich leb- 
hafte Muskelbewegung auszuführen haben, die massigen Netzge- 
flechte an den die Muskulatur versorgenden Hauptarterien der Tiere, 
die lange Zeit eine dieselbe Form beibehaltende Bewegung zeigen. 



248 Ludwig Simon: Beiträge zur Anatomie 

Die Eingeweiclearterien weichen von der Norm nicht ab. Versorgt 
eine Arterie muskulöse und drüsige Organe, so zeigt der Muskelast 
Netzbildung, der andere hingegen nicht. Die Geflechte funktionieren 
nach Hyrtl als Sicherheitsröhren. Die strahligen Wedel sollen den 
Eintritt des Blutes in die Muskulatur erleichtern. „Die Netzgeflechte 
haben offenbar die Bestimmung, als Sicherheitsröhren zu functio- 
nieren, oder die wegen Compression von den Muskeln her unter 
eineiu hohen Druck stehende Blutsäule der Hauptstämme, durch 
zahlreiche Nebenwege abzuleiten und den aufgestauten Mengen 
gleichförmige Verteilung durch reichlich geöffnete Abfuhrwege zu 
sichern." 

Dem Hyrtl'schen Satz will ich noch folgendes hinzufügen. 

Der Gesamtquerschnitt der arteriellen Bahnen nimmt bekannt- 
lich vom Herz zu den Capillaren allmählich zu. Das Lumen zweier 
Tochterarterien ist stets grösser als das der Mutterarterie. Die durch 
die Kammersystole erzeugte Welle nimmt allmählich ab und erlischt 
schliesslich in den Capillaren. Durch die zahlreichen Knickungen 
und W^inkelbildungen wird die Bildung von rückläufigen Wellen 
hier eine grosse werden. Die Reibung in den Gefässbündeln wird 
sehr stark sein. Ist doch die Reibung in kleinen Arterien pro- 
portional der Abnahme ihres Lumens. Vor allem aber nimmt der 
Gesamtquerschnitt der arteriellen Bahnen bei den Faultieren nicht 
allmählich zu, sondern wird plöt/,lich ein grosser. Alle diese 
Momente werden dazu beitragen, dass die durch die Kammersystole 
erzeugte Welle nicht erst in den Capillaren, sondern schon in den 
Wundernetzen erlöschen wird! 

Die Stromgeschwindigkeit ist umgekehrt proportional dem 
Röhrenquerschnitt. Beim Übergang von einem engen zu einem 
weiten Querschnitt tritt eine plötzliche Verminderung des Gefälles 
ein. Ein hoher Druck braucht also nicht vorhanden sein. Die 
plötzliche Erweiterung des Querschnittes in den Netzen und das 
Erlöschen der Welle compensieren sich also. Die Bewegungs- 
hindernisse, die Hyrtl aus „der vielfältigen Spaltung" und aus der 
vermehrten Reibung des Blutes annimmt, sind mithin nicht vor- 
handen. Die Stromgeschwindigkeit muss nach oben citiertem Gesetz 
eine langsame sein. 

Eine Untersuchung der Pulsation und Aufnahme von Herz- 
kurven hätte zur Klärung der Frage viel beigetragen. Herr Direktor 
Dr. Heck war so liebenswürdig mir das Faultier des Berliner 
Zoologischen Gartens zur Untersuchung zu überlassen. Leider ge- 
lang es weder Herrn Dr. R. du Bois Reymond noch mir den 
Herzschlag zu fühlen, geschweige denn meine Absicht zu verwirk- 
lichen, durch den Cardiograpii Curven aufzunehmen. Abwehr- 
bewegungen und Beissen und die brettharte Brustmuskulatur des 
alten Exemplars machten es unmöglich. Auch eine rektale Tempe- 
raturaufnahme liess sich nicht ausführen. 



innl KiitwiiKluiiij: i\ev Biadyiioilifloii. 249 

Beitrag zur Zalnientwickliing der Bradypodideii. 

Die Kenntnisse über die Zahnentwicklung; sind nicht sehr be- 
deutend, und mit Max Weber (35) zu reden, noch sehr lücken- 
haft. Mit meinen Untersuchungen ist es mir gelungen, einige der 
Lücken auszufüllen. 

liitditnentäre Sehtieidezähne itn Unterkiefer. 

Hensel (14) fand im Unterkiefer von Dasypus hybridus ein 
rudimentäres Zähnchen. Bei Rradypus trid. wurde dasselbe von 
Brandts (5) 1828 festgestellt. Der Befund wurde durch Gervais 
bestätigt. Gervais (13) war der Ansicht, dass es sich um einen 
Incisivus handele, Brandts hingegen hielt das Zähnchen für einen 
Caninus. Rose (28) entnehme ich, dass Burmeister bei dem 
fossilen Scelidotherium eine ähnliche Beobachtung machte. Pouchet 
(26) und Chabry fanden bei Orycteropus capensis von 32 cm Länge 
in der Symphyse des Unterkiefers einen kleinen Schneidezahn, mit 
Pulpa, sehr dichtem Dentinmantel und wenig entwickeltem Adamantin- 
organ. Das Dentin beschreiben sie als undeutlich strahlig, die 
Zellen des Schmelzor^anes als gleichförmig. Die Zahnlamelle besteht 
aus abgeplatteten Epithelanhäufungen. Ein anderes Epithelialgebilde 
halten Pouchet und Chabry gleichfalls für ein Zahnrudimeiit, Rose 
deutet es als Degenerationsprodukt der Zahnleiste, das nach ihm 
beim Menschen sehr oft vorkomme und das er auch bei Dasypodiden 
gefunden hat. 

Bei Bradypus-Embryonen von 17 und 23 cm fanden Pouchet 
und Chabry keinen rudimentären Schneidezahn. „L'examen de 
deux foetus de Paresseux accusant l'un 17 cent. et l'autre 23 cent., 
nous a montre que ces animaux ne possedent normalement aucun 
vestige de dent ä la place indiquee." 

Sie fassen den Brandt'schen Zahn als Monstrosität auf und 
vergleichen ihn mit den mitunter bei Kalbsfoeten vorkommenden 
überzähligen Milchbackzähnen. 

Bei der Exaktheit, mit der die Autoren die Zahnanlagen unter- 
sucht haben, wäre ihnen ein etwa vorhandener rudimentärer Zahn 
sicher nicht entgangen. Es handelt sich also bei dem Vorhanden- 
sein eines Zähnchens um eine Eigenschaft, die nicht allen Embryonen 
zukommt, sondern mehr oder weniger individuell ist, und nicht wie 
Leche (20), der gleichfalls ein rudimentäres Zähnchen gesehen, 
annimmt, um eine constante Eigenschaft. 

Ich habe an zwei Embryonen nicht nur ein, sondern je zwei 
rudimentäre Zähnchen nachweisen können. An einem dritten 
Exemplar hatte ich leider, bevor ich an die Untersuchung des 
Gebisses ging, den Unterkiefer für andere Zwecke entfernt. 

Die Embryonen massen von der Schnauze bis zur Schwanz- 
spitze 23,5 und 24,2 cm. Bei genauer Palpation des Unterkiefers 
fand ich ein unter der Epidermis gelegenes Knötchen von der 



250 Ludwig Simon: Beiträge zur Anatomie 

Grösse eines Hirsekornes und knorpeliger Konsistenz. Die Haut 
wurde entfernt und zurückgeschlagen und wie Figur 6 zeigt, kamen 
zwei deutlich erkennbare Zähnchen zum Vorschein, die ich für 
echte Incisivi halte. Sie liegen in der Tiefe dicht neben einander, 
nach oben differieren sie in einem kleinen Zwischenraum. Sie sind 
von verschiedener Länge, der eine 1,2 mm, der andere etwas kürzer. 
Der längere ist annähernd spitz. Figur 7 giebt beide Zähnchen 
im Längsschnitt in der Vergrösserung 2 : 40. 

Mikroskopischer Befund. 

Der Schädel des einen Embryo wurde in Chromsäure entkalkt, 
in steigendem Alkohol gehärtet und einer Alaunkarminfärbung unter- 
worfen. Durch den in Paraffin gebetteten Schädel wurden von der 
Schnauzenspitze bis zum letzten Molaren eine Reihe von Frontal- 
schnitten angelegt. 

Figur 8 zeigt das Schneidezähnchen in gut gelungenem Längs- 
schnitt. Dasselbe ist seitlich von jungem Knochengewebe umgeben, 
die Schutzkappe ist dentinartig, im Innern ein maschiges Zellgewebe, 
die Pulpa, von Blutgefässen durchsetzt. Die seitlich gelegenen 
Odontoblasten sind als feine gestrichelte Zellen erkennbar. Die 
Untersuchung auf Kalksalze unternahm ich durch den Polarisations- 
apparat. Dieselbe ergab eine doppelte Brechung, mithin ist die 
Ablagerung von Kalksalzen erwiesen. 

Fast sämmtliche Autoren waren, sofern sie überhaupt einen 
Zahn im Unterkiefer gefunden hatten, im Zweifel, ob Caninus oder 
Incisivus. Ein Zweifel, der seine Berechtigung hatte, denn Form 
und Gestalt des grösseren Zähnchens konnten leicht verführen, ihn 
als Caninus aufzufassen. 

Mein Befund^ die Stellung der Zähnchen neben einander, die 
Zweizahl, hat zur Genüge bewiesen, dass es sich um zwei echte 
Incisivi handelt. 

Ich ziehe daraus die berechtigte Schlussfolgerung, dass die 
Urahnen der Bradypodiden Schneidezähne besessen haben. 

Rose führt als Beweis hierfür die Gattung Chlamydotherium 
und als recente Art Dasypus setosus an. 

Ferner ist bei dem fossilen Scelidotherium ein Zahn im Unter- 
kiefer gefunden worden. Noch mehr bestärkt mich der lange 
Incisivlöffel von Mylodon robustus Owen (Pampasformation) in 
meiner Meinung. Ich nehme an, dass auch die Vorfahren der 
Bradypodiden einen langen Incisivlöffel besessen haben, und dass 
sich die vor dem Kieferrand gelegenen Zähnchen auf den ehemaligen 
Incisivlöffel zurückführen lassen. Auch besitzt die nächst verwandte 
Form, Choloepus, einen ausgebildeten Incisivlöffel, der dem von 
Mylodon robustus Owen vollkommen ähnlich ist. Am Schädel des 
ausgewachsenen Bradypus trid. findet sich an der Stelle, an der 



iiinl Eiitwicklnug der Br;ulypudideii. 251 

ich die Schneidezähneben festgestellt habe, ein kleiner Knochen- 
vorsprnng, der den letzten Rest des Incisivloffels darstellt. 
Figur 9 lässt den Knochenvorsprung gut erkennen. 

Die Eckzähne der Faultiere. 

Ich bin zu der Ansicht gekommen, dass der bisher als Back- 
zahn angesprochene erste Zahn im Oberkiefer nicht als solcher 
aufgefasst werden kann und betrachte ihn vielmehr als Caninus. 

Es wurde eine grosse Anzahl Schädel von Bradypus tridact. 
von mir untersucht und überall fand ich den Zahn beim Männchen 
als secundären Geschlechtscharakter wohl ausgebildet, beim Weibchen 
hingegen verkümmert. 

Ferner sind bei dem reifen männlichen Embryo sämmtliche 
Zähne durchgebrochen, der Eckzahn hingegen am schwächsten ent- 
wickelt und noch nicht durchgebrochen, während der erste Back- 
zahn des Unterkiefers schon vollkommen durchgebrochen ist. Der 
Eckzahn entspricht also auch in den Stadien seines Wachstumes 
dem Verhalten der Eckzähne anderer Säugetiere. 

Eine Analogie ist in dem Gebiss von Choloepus gegeben. 

Hier sind im Oberkiefer 4 Backzähne und ein ausgebildeter 
Eckzahn vorhanden, im Unterkiefer nur vier Backzähne. Der erste 
Backzahn des Unterkiefers ist Form und Function nach, einem Eck- 
zahn nur sehr ähnlich, doch nicht wie es bisher geschehen, als 
echter Eckzahn zu bezeichnen. Und zwar aus folgenden Gründen. 
In der gesammten Säugetierreihe sehen wir, sofern Eckzähne vor- 
handen sind, den Eckzahn des Unterkiefers stets und ohne jede 
Ausnahme vor dem des Oberkiefers stehen. Bei Choloepus liegt 
das umgekehrte Verhältnis vor. Der Eckzahn des Oberkiefers greift 
über den „angeblichen Eckzahn'-' des Unterkiefers hinweg. Der 
angebliche Eckzahn im Unterkiefer ist ein echter Backenzahn, der 
nur infolge der Reibung durch den Eckzahn seinen Backzahn- 
charakter eingebüsst hat. 

Auch bei Bradypus tridact. steht der Eckzahn vor dem ersten 
Backzahn des Unterkiefers, derselbe erhält durch Reibung einen 
Einschnitt. Figur zeigt die charakterisierte Zahnstellung bei 
Bradypus tridact., Figur 10 bei Choloepus. 

Leche fand den hintersten Zahn im Unterkiefer stets zwei- 
spitzig und schliesst daraus auf ein ursprünglich heterodontes Gebiss. 
Bei den von mir untersuchten Embryonen, die bedeutend älter sind 
als die von Leche untersuchten, ist von der Zweispitzigkeit der 
Zähne keine Spur mehr nachweisbar. 

Als heterodont hat sich allerdings das Gebiss von Bradypus 
tridact. nach meinem Befund herausgestellt. Die Gebissformel für 

Bradypus trid. lautet jetzt nicht mehr ' " sondern ' ' . 
Die Gebissformel von Choloepus lautet jetzt ' ' . 



252 Ludwig Simon: Beiträge zur Anatomie 

Schnielzorgan. 

Die Frage des Schmelzbelages und Schmelzorganes konnte zwar 
als erledigt angesehen werden. Nichtsdestoweniger habe ich meine 
Untersuchungen des Gebisses auch nach diesem Punkt hin an- 
gestellt und an einer Serie von Schnitten mikroskopische Bilder 
erhalten, die entschieden dazu beitragen werden, das bisher fest- 
gestellte noch bei weitem klarer und exakter zu illustrieren. Denn 
die von Pouchet und Chabry gegebenen Abbildungen sind nach 
meinem Dafürhalten teils stark schematisirt, teils besitzen sie den 
auch von Rose gerügten Nachteil, verschwommen zu sein. 

Die Zähne der Edendaten besitzen bekanntlich ein Schmelz- 
organ, doch keinen Schmelzbelag. S. Tomes (31) war der erste, 
der bei Tatusia peba ein Schmelzorgan feststellte. 

Pouchet und Chabry berichten über ein Schmelzorgan bei 
Orycteropus. Von Bradypus trid. wurde ein Embryo von 12 cm 
und einer von 23 cm untersucht. Bei dem 12 cm grossen Embryo 
bildet das Schmelzorgan eine zusammenhängende Decke, die den 
Zahn bis zu seiner Basis umgiebt und an der Pulpaöffnung mit 
verdicktem Rand endigt. An diesem Rand und an den benachbarten 
Partieen unterscheidet man bequem die drei Blätter des Organs, 
erstens das innere Blatt, zusammengesetzt aus cylindrischen Schmelz- 
zellen, das mittlere Blatt zusammengesetzt aus kleinen, polyedrischen, 
durchsichtigen Zellen, die in einer compakten Masse zusammen 
liegen und anastomosierender Fortsätze entbehren, drittens ein 
äusseres Blatt, das kleinere Zellen enthält als die Blätter der Innen- 
fläche. Das Schmelzorgan besitzt diese vollkommene Struktur nur 
in einer geringeren Ausdehnung. Auf der Spitze des Zahnes und 
auf den Seiten scheint es eine Atrophie erlitten zu haben, es ist 
daher unmöglich, die verschiedenen Lagen zu unterscheiden. Unter 
dem Schmelzorgan beobachtet man kein Cement, ein Umstand, der 
in Beziehung steht mit der Unverletztheit der Epithellage. 

An dem Embryo von 23 cm fanden sie Dentin, Vasodentin und 
einen Cementmantel, An der Basis der Papille fanden sie einen 
epithelialen Ring und erklären ihn als „les debris de l'organe ada- 
mantin. " 

Sie kommen zu folgendem Ergebnis: „Wenn man die Beschaffen- 
heit der Adamantinbekleidung in ihren beiden Epochen vergleicht, 
kommt man zu dem Resultat, dass das Organ bei den Faultieren 
und wahrscheinlish bei den anderen Edendaten nie die Entwicklung 
zeigt, die bei den anderen Säugetieren und besonders bei den Ungu- 
laten erreicht wird." „11 se distingue surtout par l'absence du 
tissu reticule ou gelee adamantine et par une atrophie precoce, qui 
marche du sommet de la dent vers la base." 

Leche (21) fand bei Bradypus-Embryonen von 43 und 96 mm 
statt einer Schmelzleiste nur ein Epithelband zwischen den Zahn- 
anlagen. Bei dem jüngsten Embryo war noch kein Dentin ent- 
wickelt. Der Schmelzkeim besitzt keine Schmelzpulpa und ist im 



und Entwicklung der Bradyiiodideii. 253 

Verhältnis zum Zahnbeinkeim reducicrt. Eine Diphyodontie hält 
Leche nach seinen Untersuchungen für völlig ausgeschlossen. Die 
von Rose kurz vorher ausgesprochene Vermutung, dass die Brady- 
podiden sich als diphyodont lierausstellen werden, war damit 
widerlegt. 

Eif/eiie Untersuchuuf/, 

Embryo von der Schnauze bis zur Schwanzspitze 2872 cm lang. 
Die von mir angewandte Technik ist bereits im ersten Abschnitt 
der Zahnuntersuchungen angegeben. Figur 11 zeigt den Schnitt 
durch den Schädel in der Vergrösserung 1 : 2. Die Schnitte wurden 
in dieser Weise bis zur Schnauzenspitze fortgesetzt. Eine genauere 
Beschreibung des mikroskopischen Schädelschnittes ist hinten in 
der Erklärung der Abbildungen gegeben. 

Figur 12 zeigt den mikroskopischen Längsschnitt durch den 
vorletzten Molaren des Oberkiefers. 

Derselbe ist umgeben von jungem Knochengewebe. Odonto- 
blasten, Dentin und Cementschicht sind schön differenziert. Die 
Cementschicht ist nicht wie bei Pouch et und Chabry als schwarzer 
Strich sichtbar, sondern als deutliche Zellenlage neben der Dentin- 
schicht, die charakteristischen Knochenhöhlen mit den Knochenzellen 
wohl entwickelt. Die Cementschicht reicht nicht bis zur Zahnspitze 
und endigt an der Grenzschicht zwischen Dentin und Vasodentin. 
Nach der Pulpaöffnung zu nimmt sie successive an Stärke ab. Sie 
reicht bis zu der Stelle, an der sich die Dentinschicht nach der 
Pulpa zu umschlägt. Pouchet und Chabry bezeichnen diese 
Umbiejiung sehr treffend als hakenförmig. Besser und ausgeprägter 
sind die Odontoblasten an der Umbiegungsstelle in Hakenform an- 
geordnet. Das Vasodentin, das bei Pouchet und Chabry 
überhaupt nicht abgebildet ist, ist auf meinem Schnitt in allen seinen 
charakteristischen, seit Tomes bekannten Eigenschaften besonders 
gut sichtbar. 

An der Pulpaöffnung ist der auch von Pouchet und Chabry 
gesehene epitheliale Ring vorhanden. Der Ring verlängert sich in 
einer dünnen epithelialen Linie auf der Cementschicht. 

Pouchet und Chabry hielten diesen Epithelialring, wie oben 
erwähnt, für den Rest des Schmelzorganes. Ballowitz (4), der 
seine eingehenden Untersuchungen an Embryonen von Dasypus peba 
Desm. und Dasypus setosus Wied. anstellte, sah nie die geringste 
Andeutung einer Schmelzbildung, den am längsten sich erhaltenden 
unteren Teil des Schmelzorgans bezeichnete er als Keimrand des 
Schmelzorganes. 

Auch ich konnte nirgends die Spur eines Schmelzbelages wahr- 
nehmen, den Epithelialring fasse ich mit Ballowitz als Keimrand 
des Schmelzorganes auf. Den anderen Ergebnissen der Ballowitz- 
schen Forschungen kann ich mich gleichfalls anschliessen. Der 
Epithelüberzug ist ein echtes Schmelzorgan, das jedoch zu keiner 



254 Ludwig Simon: Beitiäge zur Anatomie 

Zeit Schmelz prodnciert. Ballowitz kommt schliesslich nach dem 
Vorgange von Brunns (7) zu dem Resultat, dass die einzige 
Function des Schmelzorganes bei den Edendaten eine formbildende 
und das Wachstum des Zahnes regulierende ist. 



Epitricliium. 

Die mir zur Verfügung stehenden Embryonen waren von einer 
glatten, glänzenden, durchscheinenden Hülle umgeben, die dem Körper 
dicht anlag und sämtlichen Konturen folgte. 

Es war ein nicht zu unterschätzendes Verdienst Welckers (36), 
diese Hülle richtig erkannt zu haben, nämlich als die oberste Schicht 
des Epidermoidalblattes des Embryo. Er gab der Schicht den Namen 
,,Epitrichium" ^). 

Vor ihm hatten Nitzsch sie als Amnion, die wie ein enges 
Kleid den Körper und die Glieder bekleidete, G. Simon (29) für 
eine dem Foetus eigentümliche Haut, andere für ausserepidermatische 
Schichten gehalten. 

Es lag auf der Hand, dass eine abermalige Untersuchung des 
Epitrichium und eine Machprüfung der Welcker'schen Befunde 
mit den Hülfsmitteln unserer modernen Technik die vor nunmehr 
40 Jahren gefundenen Resultate Welcker's ergänzen und ver- 
vollständigen mussten. 

Der von der Schnauzenspitze bis zum Schwanzende 16 cm 
messende Embryo ist dicht vom Epitrichium eingeschlossen. Durch 
Faltenbildung am Oberarm und in der Leistengegend ist dafür ge- 
sorgt, dass Bewegungen des Foetus erfolgen können, ohne eine Zer- 
reissung des Epitrichium herbeizuführen. In den Gehörgang ist das 
Epitrichium trichterförmig eingesenkt. Welcker fand längs des 
vorderen Randes dieser Einstülpung einen Einriss und bezog ihn auf 
die Sonde eines früheren Beobachters. Seine Vermutung hat sich 
als richtig herausgestellt, denn trotz sorgfältigster Untersuchung an 
zwei Embryonen konnte ich keinen Einriss sehen. 

Welcker sah vereinzelt das Epitrichium durch die gerollten 
Haarspitzen durchbrochen, eine Eigenschaft, die ich an keinem 
Präparat fand. Die durchbrochenen Stellen Welcker's werden 
demnach artificieller Natur gewesen sein. 

Ein Zusammenhang des Epitrichium mit Mund und After- 
öffnung, d. h. Übergang in die Schleimhaut, wie Welcker annahm, 
ist nicht nachweisbar, ebensowenig ein Übergang in die oberste 
Zellschicht der Klauen. 

Auch an den Klauen lässt sich das Epitrichium glatt und be- 
quem ablösen, es liegt hier nur fester an und dies aus leicht er- 



^) Kerbert führte für „Epitrichium" die ßezeidnmng Epitrichialschicht 
ein. Ich halte keinen Gi'und für vorliegend, die von Welcker gegebene Be- 
nennung zu verlassen. 



und Entwicklung der ßradypodidcn. 255 

klärlichem Grund. I'ehlt doch an der Klaue das ablösende Agens, 

das Haar, auf dessen Beteiligung an der Ablösung ich weiter unten 

zu sprechen komme. 

Die gefundenen Masse der Dicke des Epitrichium weichen wenig 

von denen Welckers ab. Gemessen wurde an den gleichen Stellen, 

an denen Welcker seine Masse genommen. 

Dicke des Epitrichium am Vorderarm .... 0,084 
„ „ „ auf der Mitte des Rückens 0,98 

„ „ „in der Augengegend . . 0,212 

„ „ „ am Schwanz 0,029 

Die Zellen werden als grosse, ziemlich gleichförmige, massig 

abgeplattete, in einander gezapfte Epidermoidalzellen beschrieben. 

Bei kleinen Embryonen sollen sie ovale oder polygonale Platten 

darstellen mit schlichten Konturen. 

Meine Präparate wnu-den den verschiedensten Körperregionen 

entnommen. Zur Anfertigung von zusammenhängenden Schnitten 

des Epitrichium, Epidermis und Cutis erwiesen sich am geeignetsten 

Querschnitte durch die ganze Extremität. Die Schnitte wurden vor 

der Einbettung in Paraffin in steigendem Alkohol gehärtet und einer 

Alaunkarminfärbung unterworfen. 

Zellen des Epitrichium. 

Mit den von Welcker bestimmten Zellformen kann ich mich, 
einverstanden erklären, die ovalen Zellen, die er im P]pitrichium 
kleiner Embryonen sah, fand ich häufig in der untersten, jüngsten 
Lage des Epitrichium. 

Figmentzellen. 

Vollkommen übersehen wurde von Welcker die Anwesenheit 
von Pigmentzellen^ die sich in reichlicher Menge vorfinden. 

Die Pigmentzellen finden sich selten vereinzelt, sie sind meist 
zu grösseren Conglomeraten vereinigt. Die Zellen sind rund bis 
oval, an einigen Stellen stark abgeplattet. Weder in den Schichten 
der eigentlichen Epidermis noch in der Cutis konnte ich derartige 
Pigmentanhäufungen nachweisen. Figur 13 giebt Epitrichium mit 
Pigmentanhäufung. 

Über den Ursprung des Pigmentes gehen die Ansichten be- 
kanntlich weit auseinander. Hier sind es gewisse Bindegewebszellen, 
die das Pigment produziern und in die Epidermis einwandern, dort 
nimmt man an, dass den Epithelzellen selbst die Fähigkeit zukommt, 
Pigment zu bilden. 

Nach Kölliker (19) sind es Bindegewebszellen der Lederhaut, 
die den_ Farbstofi" der Oberhaut zuführen. 

„Dies geschieht dadurch, dass diese Zellen ganz oder teilweise 
in die Epidermis einwandern oder einwachsen, mit feinen Ver- 
ästelungen in den Intercellularbrücken sich verbreiten, endlich in 



256 Ludwig Simon: Beiträge zur Auatomio 

die Oberhautzellen selbst eindringen und so denselben das Pigment 
liefern". 

Kromayer (20) lässt das Pigment an den Protoplasmafasern 
der Epithelien entstehen. 

Schwalbe (30) verwirft sowohl die Theorie Kolli k er s wie 
die Kromayers und ist der Ansicht, dass aus einer, die Gewebe 
durchtränkenden farblosen Flüssigkeit unter geeigneten Bedingungen 
das Pigment ausgeschieden wird. 

Ich kann nach meinen Pigmentfunden im Epitrichiura nur die 
Ergebnisse der Schwalbe 'sehen Untersuchungen anerkennen. Für 
meinen Fall kann die KöUiker'sche Theorie nicht in Betracht 
kommen, sonst hätte ich gerade bei meinen Objekten, bei denen 
Epitrichium, Epidermis und Cutis in engem Zusammenhang sich be- 
fanden, Pigmentzellen in ihrem von Kölliker beschriebenen Bau 
und Funktion sehen müssen. 

Ablösung des Epitrichium. 

Nach Welcker soll sich die totale Abhebung zu der Zeit ein- 
stellen, wo der verdickte Teil des Haarschaftes gegen die untere 
Fläche des Epitrichium anzudrängen beginnt. Dies ist nicht der Fall! 

Ich unterscheide bei dem Prozess der Ablösung zwei Phasen, 
die Erhaltung in continuo und die Abhebung. 

Die Erhaltung in continuo findet ihre Ursache darin, dass die 
feinen Haarspitzchen sich umrollen, eine Spirale bilden und mit der 
so gebildeten Spirale in das Epitrichium hineinragen, das an den 
betreffenden Stellen feine Grübchen erkennen lässt. Figur 14 zeigt 
an zwei Härchen die Spiralbildung. 
^ Die Ablösung wird bereits bei der Anlage des Haares einge- 

leitet. Das Stratum Malpighi, dessen Zellen auffallend klein und 
rund sind, stülpt sich zur Bildung der Haartasche ein, die Zellen 
des Stratum corneum folgen. Die oberste Schicht des Stratum cor- 
neum zeigt eine deutliche Auflockerung, während das Epitrichium 
glatt darüber hinwegzieht. Somit ist also schon hier durch Differen- 
zierung der Epidermis die Ablösung eingeleitet. Der definitive Durch- 
bruch erfolgt schhesslich dadurch, dass die Haarspiralen sich strecken. 



Die Haaranlage. 

Die Haaranlage ist zunächst rein epidermoidal, die tiefen 
Schichten der Epidermis sind an der Anlage beteiligt. Von der 
Papille ist bei den ersten Wucherungen der Epidermis noch nichts 
zu sehen. Ich kann daher die Haaranlage bei Bradypus trid. einer 
Reihe Maurer' scher (24) Untersuchungen anfügen, die ich in Kürze 
hier wiedergebe. Bei Insectivoren, Erinaceus europaeus stellt die 
Haaranlage eine Wucherung der tiefsten Schichten der Epidermis 
dar. Die Epidermis besteht aus 6 — 7 Schichten, die oberflächlichen 
ziehen glatt über die Haaranlage weg. Von Beuteltieren wurden 



und Entwicklung' der Biadyijodideu. 257 

Dasyurus und Perameles untei'suclit. Auch hier zeigt sich die 
Haaranhige als lokale Wuchecung der tiefen Epidermisschichten. 
Auch bei Katze und Hund handelt es sich um scharf begrenzte 
Wucherung der tiefen Zellanlage der Epidermis. 

Beschaffenheit der Haare. 

Dieselbe ist nach den gründlichen Untersuchungen Welckers 
und Leydigs (23) zur (genüge bekannt. Ich will hier nur in 
einigen Punkten berichtigen. 

Es besitzen nach Welcker 4 bis 8 Haarbälge einen gemein- 
schaftlichen Hals, so dass stets eine ganze Gruppe von Haaren aus 
einem Porus zu Tage tritt. In einem Nachwort erkennt Welcker 
Lej'dig die Priorität dieser Entdeckung zu. 

Auch ich fand die beschriebene Anordnung der Haarbälge an 
den Haaren des gesamten Körpers bis auf den Kopf. Hier konnte 
ich dieselbe nur ganz vereinzelt finden und dann überstieg die Zahl 
der Haarbälge nie die Zahl zwei. 



Talgdrüsen. 

Leydig hat „keine Spur" von Talgdrüsen gefunden, er bringt 
dies in Beziehung zu dem dürren Haar der Faultiere, „da die Talg- 
di'üsen die Haare einzuölen haben, so darf man sich wohl diesen 
Mangel der Talgdrüsen und das wie Glas anfühlende Haar der 
Faultiere in Wechselbeziehung denken". 

Welcker findet sie so ausserordentlich klein, dass sie leicht 
übersehen werden können. 

Auch dem ist nicht so, die Talgdrüsen sind wohl ausgebildet. 
Der Drüsenkörper wird von einem ovalen Säckchen gebildet. Der 
Ausführungsgang ist sehr kurz. Das Säckchen hat die charakte- 
ristische epitheliale Auskleidung. Am Rand kubische Zellen, nach 
der Mitte zu polygonale Zellen, die den Sack ausfüllen. 

Besonders gut fand ich die Talgdrüsen an den Haaren des 
Kopfes entwickelt. 

Placenta. 

Die anatomischen Verhältnisse der Placenta von Bradypus trid. 
wurden von Klinkowström (18) bearbeitet. 

Bei einem Embryo von 110 mm findet Klinkowström eine 
Placenta, die aus einer Menge halbkugelförmiger, erbsengrosser 
Loben besteht, die über die ganze Oberfläche des Chorions zerstreut 
sind. Die Placenta eines 240 mm messenden Embryos hält Klin- 
kowström übereinstimmend mit der von Turner festgestellten Pla- 
centa von Choloepus didact. Bei einem Embryo von 256 mm haben 
sich die Lappen zu zwei grossen Scheiben zusammengeschlossen, 
die durch Zwischenraum von 1 — 2 cm von einander getrennt sind. 

Aich f. Natuigesch. Jahig.1902. Bd. I. H. :^. |7 



258 Ludwig Simon: Beiträge zur Anatomie 

Bradypus-Embryoiien im Zusammenhang mit der Placenta ge- 
hören nicht zu den Alltäglichkeiten. Ich habe mir daher erlaubt, 
die Klink owström'schen Untersuchungen nachzuprüfen und kann 
in allen Punkten mit ihm übereinstimmen. 

Bei einem fast reifen Embryo fand ich gleichfalls die Lappen 
zu zwei Scheiben vereinigt, von den Scheiben besteht die eine aus 
fünf, die andre aus 4 Lappen. Die Nabelschnur entspringt zwischen 
den beiden Scheiben. 

Besonders schön ausgebildet ist an einem meiner Exemplare 
das zweite Stadium Klinke wströms, die kuppeiförmige Placenta 
Turners, die man mit Turner (32) für Gemeingut aller Brady- 
poden hielt. 

Stadium 1 und 3 sind in prachtvollen Photogrammen von Klin- 
kowström wiedergegeben^ die an Deutlichkeit nichts zu wünschen 
übrig lassen, nicht aber das zweite Stadium. In meinen nach 
Photogrammen angefertigten Abbildungen ist das zweite Stadium 
gegeben. 

Der Embryo ist •235 mm lang, dem Klinkowström'schen bei 
einem Unterschied von 5 mm also gleichwertig. Er befindet sich vom 
Epitrichium umgeben im Uterus, der am os uteri zwecks Konser- 
vation aufgeschnitten war. Die Placenta zeigt den kuppeiförmigen 
Bau. Ich zähle 22 Loben verschiedener Grösse. Ihre Form ist teils 
kubisch, teils oval. Die am Rand der „Kuppel" gelegenen sind blatt- 
artig abgeplattet, mit scharfem Rand und grösser als die anderen 
Loben. Die Loben nehmen 2/3 des Chorions ein, haben mithin ihren 
Sitz im Fundus uteri. 

Mit Klinkowström bin ich der Meinung, dass die Veränderung 
durch Atrophie der gegen das os uteri liegenden Lappen zu Stande 
gekommen ist. 

Figur 16 zeigt den kuppeiförmigen Bau und die abgeplatteten 
Randloben, während Figur 17 die Form der tiefer gelegenen Loben 
besser erkennen lässt. 

Die drei verschiedenen Stadien, die kuppeiförmige als Übergangs- 
stadium zu der zweischeibigen Placenta, geben nach Klinkowström 
ein zwar abgekürztes, aber zweifelsohne in seinen Grundzügen 
richtiges Bild der phylogenetischen Entwicklung der scheibenförmigen 
Placenta. 



und Entwicklung der Bi'adypodideu. 259 



Litteratur. 

1, Aeby, Chr. Der Bronchialbaum der Säugethiere und des 
Menschen, Leipzig 1880. 

'2. Allessandrini, A. Annotazioni anatomiche intorno un Bradipo 
tridattilo „Bradypus tridactylus Linnei". Memorie dell' 
Accademia delle Scienze dell' Istituto di Bologna, Bo- 
logna 1851, Tom in. 

3. Bär, V. Beitrag zur Kenntnis vom Bau des dreizehigen Faul- 

tiers. Deutsches Archiv für Physiologie B. 8, Halle 1823. 
3 a. — Über die Geflechte, in welche sich einige grössere Schlag- 
adern der Säugetiere früh auflösen. Memoires pres. Acad. 
St. Petersbourg Tome II, 1835. 

4. Ballowitz, E. Das Schmelzorgan der Edentaten, seine Aus- 

bildung im Embr^'o und die Persistenz seines Keimrandes 
bei dem erwachsenen Tier. Archiv für mikroskopische 
Anatomie B. 40. 

5. Brandts Dissert inaug. de Tardigradis Lugduni Batav., 1828. 
ß. Brehms Tierleben, Säugetiere Bd. II. 

7. Brunn, A. v. Über die Ausdehnung des Schmelzorganes und 

seine Bedeutung für die Zahnbildung. Archiv fiir mikro- 
skopische Anatomie Bd. 2'.). 

8. Carlisle. Account of a peculiarity in the distribution of the 

Arteries sent to the Limbs of slow moving Animals, in 
Philos. Transactions of the Royal Society at London 1800, 
Part. I pag. 98 - 105, 1804 17—22. 

9. Condorelli, Francaviglia. Notizie anatomiche sul Bradypus 

tridactylus v. ustns Lesson. Bolletino Della Societa Ro- 
mana per gli Studi Zoologici Vol. 3. 

10. Cuvier. Legons d'Anatomie comparee Tome IV, Paris 1805. 

11. Daubenton. 

12. Gaimard. Note sur le Paresseux Ai dos. brule, Journal de 

Physique, de Chimie, d'Histoire naturelle et des arts. 
Tome XCIV. 

13. Gervais. Histoire naturelle des mammiferes, 1855. 

14. Hensel. Beiträge zur Kenntnis der Säugetiere Südbrasiliens. 

Abh. der Akademie der Wissenschaften, Berlin 1872. 

15. Hertwig, 0. Entwicklungsgeschichte, Jena 1896. 

IC). Ilyrtl, Joseph. Das arterielle Gefässsystem der Edentaten. 
Beiträge zur vergleichenden Angiologie. — Denkschriften 
der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathe- 
matisch-naturwissenschaftliche Klasse Bd. VI, Wien 1854. 

17. Kerbert, C. Über die Haut der Reptilien und anderer Wirbel- 
tiere, Dissert., Leipzig, Bonn 1876. 

17* 



2(50 Ludwig Simon: Beiträge zur Anatomie 

18. Klinckow ström. Zur Anatomie der Edentaten, Zoologisclie 

Jalirbücher, Abt. für Anatomie und Ontogenie, Bd. VIII 
Heft IV. 

19. Kölliker, A. v. Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 1889. 

20. Kromayer. Oberhautpigment der Säugetiere. Archiv für mikro- 

skopische Anatomie Bd. 42. 

21. Leche. Studium über die Entwickhmg des Zahnsystems bei 

Säugetieren, Morpholog. Jahrbuch. Bd. 19. 

22. — Nachträge zu den Studien über die Entwicklung des Zahn- 

systems bei Säugetieren, Morpholog. Jahrbuch. Bd. 20. 

23. Leydig. Über die äusseren Bedeckungen der Säugetiere. 

Reicherts u. Du Bois-Reymonds Archiv, 1859. 

24. Maurer, F. Haut-Sinnesorgane, Feder- und Haaranlage und 

deren gegenseitige Beziehungen, Morpholog. Jahrbuch. 
Bd. 18. 

25. Meckel. Beitrag zur Anatomie des Ai. Beiträge zur ver- 

gleichenden Anatomie von Meckel Bd. I, Leipzig 1808. 

26. G. Pouchet et L. Chabry. Contribution ä l'odontologie des 

mammiferes. Journal de l'anatomie et de la physiologie, 
1884. 

27. Rapp. Anatomische Untersuchungen über die Edendaten, Tü- 

bingen 1852. 

28. Rose, C. Beiträge zur Zahnentwicklung der Edentaten. Anat. 

Anzeiger VII 1892. 

29. Simon, G. Müllers Archiv 1841. 

30. Schwalbe, G. Über den Farbenwechsel winterweisser Tiere. 

Morphol. Arbeiten v. G. Schwalbe, 1893 Bd. 2. 

31. Tomes. On the Existence of an Enamel Organ in the Arma- 

dillo. Quarterly Journal of microsc, 1874. 
31a. — Anatomie der Zähne des Menschen und der Wirbeltiere. 
Übers. Holländer, Berlin 1877. 

32. Turner. On the placentation of the Sloths, in: Trans. Roy. 

Soc. Edinburgh V. 27, 1875. 

33. Vrolik. Disquisitio anatomico-physiologica de peculiari arte- 

riarum extremitatum dispositione Amstelod. 1828. 

34. Wald ey er. Bau und Entwich elung der Zähne. Strickers Hand- 

buch der Lehre von den Geweben. 

35. Weber, Max. Beiträge zur Anatomie und Entwickelung des 

Genus Manis. Zool. Ergebnisse einer Reise in Niederlän- 
disch Ostindien Bd. IL 

36. Welcher, Hermann. Über die Entwickelung und den Bau 

der Haut und der Haare bei Bradvpus. Abh. der natur- 
forschenden Gesellschaft zu Halle Bd. IX HeftI, 1864. 

37. Zittel. Grundztige der Palaeontologie, München u. Leipzig 1895. 



und Eutwicklmig der Bradypodideu. 261 



Erklärung der Abbildungen. 

Figur 1. Winduiigeu der Trachea beim erwachsenen Bradypus trid. 

Figur 2. Windung der Trachea beim Embryo, a. Knickung, b. Ankerförmige 
Verzweigung der Bronchen. 

Figur 3. Lunge und Herz des Embryo, A. rechte Lunge, B. linke Lunge, C, 
Herzspitze, a. hinterer dreieckiger Lappen, f. scharfer, concaver 
Rand, b. Flietenförmiger, mittlerer Lappen, c. oberer Lappen, d. 
hinterer linker Lappen, e vorderer. 

Figur 4. Plexus brachialis in der Vorderextremität des Embryo, a. Plexus 
brachialis, b. Stämrachen des Wundernetzes der profunda brachii, c. 
p. subbicipitale, d. plexus collaterales, e. Ast der Brachialis (radi- 
alis), f. Zweig für die Hohlhand, f anderer Zweig, g. a. ulnaris. 
h. zurücklaufender Ast der a. ulnaris, i. a. digitalis communis, k. 
a. digitalis communis secunda, 1. aa. digitales durch die Löcher der 
Nagelglieder. 

Figur 5. Herz des Embryo in natürlicher Grösse. 

Figur 6. Kopf des Embryo in Vergrösserung 1:2, a. grösseres rudimentäres 
Schneidezähnchen, b. kleineres. 

Figur 7. Die Schneidezähnchen 2 : 40. 

Figur 8. Ein Schneidezähnchen im Längsschnitt, a. Dentin, b. Odontoblasten 
c. Pulpa, d. Blutgefässe. 

Figur 9. Schädel von Bradypus trid. 

Figur 10. Schädel von Choloepus Hoffmannii. 

Figur 11. Mikroskopischer Schnitt durch den Schädel des Embryo, a. Nasen, 
Scheidewand, b. Backzähne, c. Zunge. 

Figur 12. Längsschnitt durch den vorletzten Molaren des Oberkiefers, a. Den- 
tin, b. Odontoblasten, c. Pulpa, d. Blutgefässe, e. hakenförmige 
Umbiegung, f, Cementschicht, g. Vasodentin, h. Keimrand des 
Schrnelzorgans, i. Epitheliale Linie auf der Cementschicht. 

Figur 13. Epitrichium mit Pigment, a. Conglomerate v. Pigmentzellen. 

Figur 14. 2 Haare mit Spiralbildung, a. Spirale. 

Figur 15. Epitrichium und Bildung der Haartaschen, a. Epitrichium, b. Haar- 
tasche, c. Str. corneum, d. str. Malpighi. 

Figur 16. Uterus mit Placenta. 

Figur 17. Desgl. Die tiefer gelegeneu Loben lassen sich hier besser erkennen. 



Beiträge 

zur 

Kenntnis der Gattung Ampiiion, 

Von 

Ernst Koeppel. 



Hierzu Tafel XII-XlII. 



I. Einleitung. 

Die nachstehenden Untersuchungen habe ich an neun Exem- 
plaren von Araphion, die von Herrn Professor Dr. Chun im Jahre 
1887 — 88 auf der Oberfläche des Atlantischen Oceans bei den Cana- 
rischen Inseln gefangen wurden, angestellt. Für die gütige Ueber- 
lassung dieses seltenen Materials sowie für den vielseitigen Rat und 
das Interesse an meiner Arbeit spreche ich an dieser Stelle meinem 
hochverehrten Lehrer Herrn Professor Dr. Chun meinen verbind- 
lichsten Dank aus. Herrn Professor Dr. zur Strassen und Herrn 
Privatdozent Dr. Woltereck bitte ich, für ihre stets bereitwillige 
und wohlwollende Unterstützung meinen besten Dank entgegennehmen 
zu wollen. 

Zum besseren Verständnis der entwicklungsgeschichtlichen Vor- 
gänge erlaube ich mir, einen geschichtlichen Ueberblick über die 
bisherigen Kenntnisse von Amphion vorauszuschicken. 



II. Oeschichtlicher Ueberblick. 

Mi Ine Edwards beschrieb im Jahre 1832 auf einer Versamm- 
lung der entomologisehen Gesellschaft zu Paris eine pelagische 
Crustacee von kleiner Gestalt und durchsichtigem Aussehen und 
nannte sie nach seinem Freunde Reynaud, der sie im Indischen 
Ocean gefangen hatte, Amphion Rejnaudii (Milne Edwards 1832 
p. 336). Mehrere Jahre später, 1837, schilderte er eine gleiche 
Form (Milne Edwards 1837 p. 486), deren Beschreibung in kurzen 
Zügen folgendermassen lautete: Der Körper von Amphion (Milne 
Edwards 1837, Atl. Taf. 28 Fig. 8) ist ungefähr ein Zoll lang mit 
einem schmalen und blattförmigen Rückenschild bedeckt, der den 
Alimen ähnelt. Die Augen sind gestielt und gross. Die vier An- 
tennen entspringen in gleicher Höhe; die inneren gleichen denen 
der Phyllosomen und bestehen aus drei schlanken cylindrischen 
Gliedern, denen zwei Aeste aufsitzen; die äusseren Antennen sind 



Ernst Koeppel. 263 

in der Entwicklung weiter vorgeschritten und neigen mehr denjenigen 
der Ahmen zu. Sie bestehen aus einer Geissei und einem lamel- 
lösen Allhang, der stark behaart ist. Die Mundanhänge, welche Milne 
Edwards folgendermassen einteilt: „un labre, deux mandibules, 
une languette, deux paires de machoires et deux paires de pattes- 
mächoires" und die ßrustanhänge, die aus sechs ziemlich gleich ge- 
bildeten Beinpaaren bestehen, unterscheiden sich kaum von den- 
jenigen der Phyllosomen, nur sind sie in der Entwicklung etwas 
weiter vorgeschritten. Das Abdomen mit dem wohlentwickelsen 
Schwanzfächer und mit den fast rudimentären Abdominalfüsten 
ähnelt demjenigen der Mysideen. Auf Grund der grossen Aehnlich- 
keit mit den Phyllosomen stellt Milne Edwards Amphion mit 
letzteren zusammen zur Familie der Bicuirasses (Milne Edwards 1837 
p. 470) und reiht sie der grossen Ordnung der Stomatopoden ein. 

G. 0. Sars (1867 p. 6) erwähnte im Jahre 1867 in seiner 
„Histoire naturelle des Crustaces d'eau douce de Norvege" mit 
wenigen Worten die Familie der Amphioniden. Er bezweifelt, dass 
die Amphioniden geschlechtsreife Formen sind und hält sie für 
Larven höherer ]\Iacruren. Er schreibt in den angehängten „Ob- 
servations" : „La famille Leuciferidae, placee par M. Dana dans le 
voisinage immediat des Schizopodes n'a pas ete comprise dans le 
tableau, car il est tres douteux que le genre Leucifer Thompson 
represente des animaux completement developpes et s'il n'est pas 
plutot un etat de larve de quelque genre superieur des crustaces. 
Par la meme raison j'ai cru devoir ecarter les familles Amphionidae 
et Erichthidae, comprises dans les Stomatopodes, la premiere ne 
representant vraisemblablement que l'etat de larve de Macroures 
superieurs, et la derniere l'etat de larve des Squilloides". 

Einen wesentlichen Fortschritt machte die Kenntniss der Gat- 
tung Amphion im Jahre 1870. A. Dohrn (1870 p. 607) bezweifelte 
es von vornherein, dass Sars mit seiner Meinung gegenüber der- 
jenigen von Milne Edwards im Rechte sei, welch letzterer in 
seiner „Histoire naturelle des Crustaces" die Gattung Amphion mit 
Phyllosoma zusammen unter den Stomatopodes bicuirasses beschrieben 
hatte. NamentHch wurde er durch spätere Beobachtungen an einem 
unter seinen Vorräten gefundenen Exemplar von Amphion (Dohrn 
1870 p. 608) in seinem Zweifel noch mehr bestärkt. Er fand zwei 
lange Eierstocksschläuche, die in dem Innenraum des Vorderkörpers 
lagen und an dem letzten Segmente des Pereion auszumünden 
schienen. Ferner entdeckte er sehr kleine Kiemen, die an der Basis 
der vier mitttleren Pereiopodenpaare sassen (Dohrn 1870 Taf. XXX 
Fig. 9), Ein anderes im Indischen Ocean gefangenes Exemplar 
(Dohrn 1870 p. 609) erkannte er als die Lan^e von Amphion. Sie 
mass sieben mm, besass kurze Augenstiele und hatte wenig ent- 
wickelte Antennen. Die Mundanhänge stimmten vollständig mit 
denen des erwachsenen Tieres überein und befanden sich auch 
ebensoweit von dem Insertionspunkte der Augenstiele entfernt. Der 
unterschied zwischen der Larve und dem ausgebildeten Tiere be- 



264 Erust Koeppel: Beiträge 

stand namentlich in der geringen Anzahl von Pereiopoden (Dohrn 
1870 Taf. XXXI Fig. 10). Die Larve hatte nur zwei Paar, die 
ebensoweit vom Munde entfernt waren, wie die des erwachsenen 
Tieres. Beide hatten ein kurzes Basalglied und einen laugen ein- 
gliedrigen Stiel, an dem ein Schwimmast und ein Greifast sassen. 
Das Pleon, das aus sechs Segmenten bestand, zeigte keine Spur von 
von Anhängen, ausgenommen das letzte Segment, das mit Ruder- 
anhängen versehen war, die sich wesentlich von denjenigen des er- 
wachsenen Tieres unterschieden. Die äussersten Blätter hatten 
vor dem Ende des Aussenrandes keinen Dorn und die inneren 
Blätter waren sehr viel kleiner und trugen zwei lange Schwimm- 
haare am Ende. Das Telson war bei der Larve an der Basis 
schmaler, verbreiterte sich gegen das Ende und trug am Rande 
Schwimmhaai-e, während es beim erwachsenen Tiere an der Basis 
breit und am Ende zugespitzt und unbehaart war. Nach Analogie 
erklärt er diese Larve für die Zoeaform von Amphion. Am Schlüsse 
seiner Beschreibung hob er hervor, dass er die Anatomie an einem 
Stück seiner Sammlung, die vergleichende Beschreibung an Stücken 
des Hamburger Museums, die vom Atlantischen und Indischen Ocean 
stammten, gemacht hätte. 

Willemoes-Suhm (1876 Vol. XVII p. 162), Naturforscher der 
„Challenger Expedition" gab im Jahre 1876 in dem Februarhefte 
der „Annales and Magazine of Nat. History" einige interessante 
Notizen über die Gattungen Sergestes und Leucifer. Er war der 
erste, der in seinen Fängen Stadien der wahren Zoea von Amphion 
(Spence Bäte 1888 p. 903 Fig. 73) mit einfachem Telson und zwei 
Paar Pereiopoden beobachtet hatte; er fand auch Exemplare mit 3, 
4, 5 und 6 Paar Pereiopoden und Kiemen; unter 3 ausgewachsenen 
Exemplaren von Amphion fand er 2 mit männlichen Geschlechts- 
charakteren, nämlich Hoden, die am letzten Pereiopodenpaare aus- 
mündeten, sodass er auf Grund dieser Befunde die in früherem von 
andern Forschern vertretene Ansicht, in Amphion einen Larven- 
zustand zu sehen, bezweifelte. Weiterhin hob er hervor, dass es 
noch mehrere verschiedene Arten dieser wunderbaren Form gäbe, 
da er selbst 2 Amphion nahe verwandte Exemplare mit einem Ser- 
gestes sehr ähnlichen Körper gefangen hatte. Diese bezeichnete er 
als Amphiones (1876 p. 162). Am Schlüsse seiner Schilderung ver- 
glich er die Amphioniden mit den Larven von Sergestes und Leucifer 
und glaubte in der Larvenentwicklung letzterer geradezu ein Am- 
phionstadium unterscheiden zu müssen 

Claus (1876 p. 47 — 49) suchte im Jahre 1876, nachdem er 
die Beobachtung von A. Dohrn einer eingehenden Kritik unter- 
worfen hatte, die Ansicht desselben zu widerlegen. Zunächst machte 
er darauf aufmerksam, was Dohrn entgangen zu sein schien, dass 
Milne Edwards (1832 p. 336) in der Deutung der Ghedmassen 
einen Irrtum begangen habe, indem dieser die Unterlippe für das 
erste Kieferpaar ausgegeben, und damit auch die nachfolgenden 
Gliedmassenpaare morphologisch falsch beurteilt hatte, Claus glaubte, 



zur Kenntnis der Gattung Anipliion. 265 

da für Phyllosoma (Claus 1863 p. 4"2'2) die Larvennatur darjo^ethan 
war (Dohrn 1870 p. 248), auch in Amphion eine Larve langschwän- 
ziger Decapoden vermuten zu müssen. Seine jüngsten Amphion- 
larven, die mit der Zoeaform von Dohrn (1870 Taf. 81 Fig. 10) 
übereinstimmen, charakterisirte er als sehr langgezo.uene, vorge- 
schrittene Garneelzoeen, deren vorderes Spaltfusspaar (Claus 1876 
Taf. YIII Fig. 10) ganz in den Dienst der Kiefer übergetreten ist 
und den vorausgehenden beiden Maxillarpaaren dicht anliegt. Ferner 
glaubte er, dass die Mundteile auf einer sehr niedrigen Stufe der 
Ausbildung ständen, insbesondere, dass die Atemplatte (Claus 1876 
Taf. VIII Fig. ',)Re.) des zweiten Maxillarpaares, dessen Taster (Claus 
187(i Taf. VIII Fig. 9Ri.) ebenfalls plattenförmig verbreitert war, 
noch sehr rudimentär sei. Die älteren Exemplare mit 4, 6 Bein- 
paaren und der Anlage des letzten stimmten mit den von Milne 
Edwards (1837 p. 486) und von Dohrn (1870 p. 608) beschrie- 
benen überein und zeigten am zweiten bis sechsten Spaltfusspaare 
Kiemenrudimente, die ja schon im Larvenleben vieler Cruster auf- 
treten. Weiterhin hob er hervor, dass die weiblichen Geschlechts- 
öfifnungen, die nach Dohrn (1870 ]>. 608) am letzten Segment des 
Pereion ausmünden, bei keinem Malakostraken an dieser Stelle zu 
finden wären, sondern ganz allgemein dem drittletzten Brustsegmente 
angehören. Am Schlüsse seiner Darstellung erwähnte Claus die 
mangelhafte Ausbildung der Antennen, das Fehlen der Gehörblase 
und der Schwimmborsten an den Abdominalfüssen. Er kam dann 
nach den vorliegenden Anhaltspunkten zu dem Resultate, dass Am- 
phion als Crustaceenlarve zu rehabilitieren wäre. Welcher Macruren- 
gattung aber Amphion einzureihen wäre, konnte Claus mit Sicher- 
heit nicht entscheiden. Am nächsten stellte er Amphion den Acantho- 
somen und somit den Sergestiden. 

Noch schärfer als Claus sprach sich Boas (1879 p. 256-269) 
in seiner Arbeit „Amphion und Polycheles"' aus. Er hielt es für 
eine ausgemachte Thatsache, dass Amphion eine Larve sei, trotzdem 
Willemoes-Suhm (1876 p. 162) von Testes und Dohrn (1870 
p. 608) von einem Eierstock gesprochen hatten. Er verglich zu- 
nächst Amphion einerseits mit Phyllosoma, andererseits mit den 
Penaeidenlarven, zu denen Claus (1876 p. 47) Amphion gerechnet 
hatte und kam zu dem Resultate, dass Amphion keine Penaeiden- 
larve sein könne. Dagegen glaubte er in einer Reihe von That- 
sachen Gründe dafür gefunden zu hoben, dass Amphion eine wirk- 
liche Affinität zu Phyllosoma zeige und unterzog Amphion mit den 
den Loricaten verwandten Formen einer genaueren Betrachtung. 
Es schloss aus seinem Vergleiche mit dem ihm nicht hinlänglich 
bekannten Polycheles (Spence Bäte 1888 Taf. XIII Fig.l und Taf. XIV 
Fig. 1 u. 2), dass Amphion die Larve von Polycheles sei. Ferner 
gelangte er zu dem Resultate, dass Polycheles zwischen Homarus 
und den Loricaten und zwar den letzteren am nächsten stände. 

Im Jahre 1888 gab Spence Bäte (1888 p. 901—918) in seiner 
Arbeit: „Report on the Crustacea Macrura" einen ziemlich ausführ- 



266 Ernst Koeppel: Beiträge 

liehen Bericht über die auf der Challenger-Expedition gefangenen 
Amphioniden. Nach einer kurzen Einleitung über die systematische 
Stellung von Amphion (Milne Edwards 1832 p. 336) schilderte er 
sein jüngstes Exemplar (1888 Taf. 146 Fig. 1). Dieses war 5 mm 
lang und glich mit Ausnahme der gestielten Augen der Zoea der 
anderen Macruren; dann beschrieb er mehrere 6, 7, 8, 9 und 11 mm 
lange Tiere, die in ihrer Gestalt mit der Zoea Dohrns (1870 
Taf. XXXI Fig. 10) übereinstimmten. Bei mehreren dieser Exem- 
plare beobachtete er ausserdem eine Anteunendrüse und einen Dorn 
über der Gastricalgegend. Letzteres Merkmal benutzte er zur Auf- 
steilung einer neuen Gattung, die er dann Amphion provocatoris 
(1888 p. 913) nannte. Die nun folgenden Exemplare (Spence Bäte 
1888 p. 906) von 15, 23 und 25 mm Länge waren im West Pacific 
gefangen und stimmten mit den von Milne Edwards (1832 p. 336 
und 1837 p. 486) als Amphion Reynandii beschriebenen Arten im 
Grossen und Ganzen überein. Sie zeigten ein Rostrum in der Mitte 
des Stirnrandes, ein kleines pigmentiertes Auge und besassen an 
den ersten Antennen zwei fast gleich lange Flagellen. Die Man- 
dibeln waren scharf zugespitzt und mit gesägtem Rande. Das erste 
Siagnopodenpaar war zweilappig und behaart, das zweite bestand 
aus drei nach der Mittellinie hin neigenden Kauladen, von denen 
die mittelste zweigeteilt war. Das dritte Siagnopodenpaar (Spence 
Bäte 1888 Taf. 147 Fig. lg) setzte sich aus vier Teilen zusammen. 
Von diesen war der erste breit, blattförmig und mit Haaren be- 
deckt; der zweite, dritte und vierte Teil waren schmal und cylin- 
drisch und letzterer zeigte an seiner Basis eine grosse ovale, mit 
Cilien besetzte Platte. Die sechs Pereionanhänge stimmten ziemlich 
überein und zeigten am zweiten und dritten Anhange Kiemen. Ein 
von Suhm (1876 p. 162) als Amphion adoult bezeichnetes Exem- 
plar hielt Spence Bäte nicht für ein erwachsenes, da das siebente 
Paar von Brustanhängen noch nicht vollständig entwickelt war. Er 
fand auch hier, wie Willemoes- Suhm, zu jeder Seite des zen- 
tralen Nervenstranges eine Reihe sackförmiger Körper, die er eben- 
falls für Hoden erklärte und die zu dem Hüftgliede des hintersten 
Paares von Pereiopoden führten. Das Nervensystem (Taf. 147 Fig. 2), 
das er bei diesem Exemplar in gut erhaltenem Zustande antraf, 
setzt sich nach seiner Schilderung aus dem oberen Schlundganglion 
oder Gehirn und der Bauchganglienkette zusammen. Das Gehirn 
stellt eine kompakte Masse dar, von dessen seitlichem Rande Nerven 
zu den beiden Antennen und den Augen verlaufen und von dessen 
hinterem Rande zwei Stränge entspringen, die, nach Umfassung des 
Oesophagus, sich mit der Bauchganglienkette vereinigen. An letzterer 
konnte er ausser dem ersten Bauch- oder unteren Schlundganglion 
noch fünf Ganglienpaare nachweisen, die Nerven nach den Körper- 
anhängen hin entsendeten. Das grösste Exemplar, das im Atlan- 
tischen Ocean gefangen und 27 mm lang war, nannte er, da es die 
oben erwähnten Merkmale trug, Amphion provocatoris (Spence Bäte 
1888 p. 913) und vermehrte somit die Zahl der bekannten Arten 



zur Kenntnis der Gattung Ampliiou. 267 

von Amphion um eine weitere. Er fand auch hier Hoden wie bei 
Amphion Reynaudii. Die sonstige Entwickhing stimmte mit den 
vorhergehenden überein. Zuletzt schilderte er ein 15 mm langes 
Exemplar, bei dem der erste Somit des Pleon keine Spur von An- 
hängen zeigte und wo zwischen dem ersten und zweiten Pereio- 
podenpaare Tiümmer sechseckiger Zellen lagen, sodass er es mit 
einem Weibchen zu thun zu haben glaubte. In betreff der syste- 
matischen Stellung wies er Amphion infolge der Form und Struktur 
der Kiemen zur Klasse der Phyllobranchiaten. 

Korscheit und Heider (181)1 p. 4G1) gaben im Jahre 1891 
im Anschlüsse an die Carididen eine kurze Notiz über die Gattung 
Amphion. Sie sind der Meinung, dass die ältesten bekannt ge- 
wordenen Stadien von Amphion infolge der mangelhaften Gliederung 
der Antennen noch als Larven in Anspruch genommen werden 
müssten, wenn auch Dohrn (1870 p. 607) und Willemoes-Suhm 
(187() p. 162) sie auf Grund des Befundes von Geschlechtsanlagen 
im Innern als ausgebildete Formen zu betrachten geneigt waren. 
Am Schlüsse ihrer Notiz hoben sie die Aehnlichkeit der Zoöen von 
Amphion mit denen der Carididen hervor und wiesen in betreff der 
systematischen Stellung von Amphion auf die Angaben von Boas 
(1879 p. 256) hin. 

A. Ortmann (1893 p. 90) erwähnte im Jahre 1893 mit kurzen 
Worten die Gattung. Er hielt Amphion provocatoris (Spence Bäte 
1888 p. 913) für identisch mit Amphion Reynaudii (Spence Bäte 
1888 p 906), da er Exemplare sowohl mit einem Dorn auf der 
Gastricalgegend als auch mit einem medianen Rostraldorn beob- 
achtet hatte. Ueber die Zugehörigkeit von Amphion verwies er auf 
Boas (1879 p. 256). 



III. Beschreibung vou Amphion. 

4, Bemerkungen über den äusseren Bau. 

Die mir vorliegenden neun Amphioniden gehören teils zu den 
von Milne Edwards (1832 p. 336) als Amphion Reynaudii be- 
schriebenen, teils zu den von Spence Bäte (1876 p. 913) als Am- 
phion provocatoris bezeichneten Formen, Es sind fünf fast er- 
wachsene Exemplare und vier jugendliche Individuen, die mit der 
Zoeaform von Dohrn (1870 T.XXXI Fig. 10) im wesentlichen überein- 
stimmen. Die erwachsenen Tiere haben eine Länge von 12 — 27 mm, 
während die jüngeren Exemplare 6 — 10 mm lang sind. Diese Masse 
beziehen sich nur auf die Körperlänge, vom Stirnrand bis zur 
Schwanzspitze gemessen. Würde man die enorm langen Geissein 
der zweiten Antennen (Fig. 1 at"), die bei einem Exemplar voll- 
ständig, bei den anderen nur teilweise erhalten waren, hinzunehmen, 
so ergäbe sich für die grösseren Amphioniden eine Länge von 25 
— 80 mm. für die kleineren eine Länge von 10 — 18 mm. Bei den 
betreffenden Tieren war als Konservierungsmittel Alkohol zur An- 



268 Bhnast Koeppel: Beiträge 

Wendung gelangt. Nach der üblichen Vorbereitung in Serienschnitten 
habe ich als Färbungsmittel teils Haemalaun teils Säurekarminlösung 
angewendet. 

Der Körper von Amphion gliedert sich deutlich in einen vorderen 
Abschnitt, den Cephalothorax, und in einen hinteren, das Abdomen. 
Der Cephalothorax ist schlank, cylindrisch und von dem frühsten 
bis spätesten Stadium der Entwicklung von einem langen Schilde 
bedeckt. 

Das Abdomen ist relativ kräftig und setzt sich aus sechs ge- 
schlossenen Segmenten und einer Endklappe, an deren Unterseite 
der After liegt, zusammen. 

1. Der Bückeuscliild. 

Der Rückenschild ist (Fig. 8) schmal, lang und erreicht mit 
seinem Hinterrande die Basis des Abdomens, der er sich ein klein 
wenig auflegt. Er ist bei jugendlichen Individuen auf der Dorsal- 
fläche glatt und zeigt keine Wölbung. Im Laufe der Entwicklung 
jedoch nimmt er eine kielförmige, ziemlich stark gewölbte Gestalt 
an und ist vorn etwas breiter als hinten. Man kann an ihm ziem- 
lich deutlich, fast oberhalb der Mundanhänge, eine kleine Quer- 
furche (Fig. 3 s. c), sulcus cervicalis, deren Enden zu den Seiten 
nach den zweiten Antennen hingeneigt herabziehen, beobachten. 
Der Sulcus cervicalis teilt also somit den Panzer in einen vorderen 
und hinteren Abschnitt. Der vordere Abschnitt ist kürzer als der 
hintere und hat teils Fortsätze (Rostra), teils keine. Die Rostren 
habe ich namentlich in der Gastricalgegend (Spence Bäte 1876 
p. 913) beobachtet; sie waren nach vorn gerichtet und ragten nie 
über den Stirnrand. Der Stirnrand ist schwach konvex und zeigt 
kein Rostrum. Nur bei zwei Exemplaren (Ortmann 1893 p. 90) 
nämlich von 7 mm und 18 mm Länge konnte ich ausser dem Gastri- 
calzahn in der Mitte des Stirnrandes eine nach vorn zugespitzte 
kleine Erhebung beobachten, die dem Rostralzahn des Amphion 
Reynaudii von Spence Bäte (1876 p. 906) entsprach. Letztere 
Angaben von Spence Bäte über den Rostralzahn bei Amphion 
Reynaudii stehen in einem Widerspruch mit denjenigen von Mi Ine 
Edwards (1832 p. 336 und 1837 p. 486). Letzterer hebt ausdrück- 
lich hervor, dass er bei keiner als Amphion Reynaudii bezeichneten 
Form einen Rostralzahn beobachtet hätte. Jederseits am Grunde 
des Stirnrandes befindet sich ein kleiner Zahn; unterhalb dieses, 
nur durch eine kleine Ausbuchtung getrennt, ragt ein zweiter kleiner 
Fortsatz des Seitenrandes empor. Von diesem anfangend steigt der 
Seitenrand herab, kippt sich bei den Mundanhängen um und geht 
dann in den hinteren Abschnitt über. Letzterer ist schmal und 
nicht so breit wie ersterer und endet in 2 kleinen nach hinten ge- 
richteten seitlichen Rostren, die eine der Rückenmitte entsprechende 
Ausbuchtung einschliessen. 



zur Kenntnis der Gattung- Aniphion. 269 

Beide g-rossen Körperabsclmitte sind mit Anhiingon versehen, 
und zwar der Ceplialothorax mit den Kopf- und den Brnstanhängen, 
das Abdomen mit den Schwanzanbängen (Abdominalanhängen). Um 
eine Wiederholung zu vermeiden, bezeichne ich in Uebereinstimmung 
mitHuxley (1881 p. 122) und Heider (1891 p. 387) bei allen An- 
hängen des Körpers das erste Glied als Protopodit (pr) und als 
Endopodit (en) den Teil, der in der direkten Fortsetzung des Proto- 
poditen liegt. Der Protopodit zerfällt in zwei Teile, in den Coxo- 
podit (ex) "und in den Basipodit (bs). Letzterer tragt neben dem 
Endopodit einen Fortsatz, den ich als Exopodit (ex) bezeichne. 
Ferner nenne ich alle Anhänge des Protopoditen die medianwärts 
liegen, Enditen (ed), die entgegengesetzt liegen Epipoditen (ep). 

2. Die Kopfaubäuge. 

a. Die ersten inneren Antennen (antennulae). 

An den Kopfanhängen treten uns zuerst die kleinen Antennen 
(Antennulen) entgegen, über welche die Angaben der meisten Forscher 
sehr schw-ankend sind. Die Antennulen (Fig. 5 u. 6) ent- 
springen unter dem Vorderrande des Cephalothorax und sind im 
jüngsten Stadium ihrer Entwicklung einästig und noch ungegliedert. 
Erst später ward der von einer zarten Hülle umgebene Schaft vier- 
gliedrig. Ferner bemerkt man am Innenrande des dritten Gliedes 
einen kleinen hervorknospenden Ast, der bei meinen am weitest 
vorgeschrittenen Exemplaren später nur ein Drittel der Länge des 
vierten Gliedes erreicht und niemals behaart ist. Spence Bäte 
(1888 Taf. 147 Fig. 1 u. 2 und Taf. 148 Fig. 1) bildet dagegen auf 
sämtlichen Tafeln diesen Innenast sehr lang ab und hebt hervor, 
dass er häufig den Aussenast an Stärke übertrifft (Spence Bäte 1888 
p. 913). 

Das ei-ste Glied ist kräftig, kurz und breit, während die darauf 
folgenden Glieder schmal, cylindrisch und von gleicher Länge sind. 
Im Gegensatz zu meinen Angaben stehen die von Milne Edwards 
(1837 p. 488) und von Spence Bäte (1888 p. 913). Ersterer stellt 
auf seiner Abbildung (1837 T. 28 Fig 9 a) das erste und letzte Glied 
sehr lang, das zweite sehr kurz dar; letzterer hält den Stiel für 
eingliedrig, w^as er auch auf allen seinen Tafeln (1888 T. 146, 147, 
148) zum Ausdruck bringt. Das zweite und dritte Glied sind mit 
sechs bis acht feinen Fiederborsteu besetzt, die ich bei keinem der 
Forscher erwähnt finde. Die Borsten sitzen auf einer Papille und 
bestehen aus einem Schafte, von dem zweizeilig angeordnet kleine 
Härchen abgehen. An die Papille tritt ein Nerv heran, der sich 
in den Schaft fortsetzt. Wahrscheinlich dienen diese gefiederten 
Sinneshärchen bei der Gehörvermittlung einem besondern Zweck, 
zumal, da im ersten Gliede die Gehörblase liegt, an die derselbe 
Nerv, der die Sinneshärchen versorgt, herantritt. Das vierte Glied 
(Fig. 39) ist von konischer Gestalt und zeigt an seinem oberen. 
Innenrand zwei Haarkolben, die in einer Einsenkung stehen 



270 Ernst Koeppel: Beiträge 

(Dohrn 1870 p. 609), Jedes Haar besteht aus einem Schafte, an 
dem zwei kleine drei- bis viergliedrige Geissein sitzen; welche 
P'unktion diesen Haaren zukommt ist noch nicht sicher festgestellt 
Es sind Sinneshaare, die dem Anscheine nach in Funktion treten, 
wenn die Geschlechtsreife erlangt ist, zumal ich sie bei ganz jugend- 
lichen Individuen nicht beobachtet habe. Nach Boas (1879 p. 257) 
sollen es Eiechhaare sein. Auch an diese Sinneshaare tritt ein 
Nerv heran, der durch das Basalglied hindurch bis zur Spitze geht. 
Das dritte Glied, an dessen Spitze der Innenast sitzt, weist häufig 
nah am Aussenrande einen starken Stachel auf. Dieser steht in 
der Mitte und zeigt mit seiner scharfen Spitze nach vorn. Die An- 
tennulen kann man den folgenden Gliedmassen nicht gleichwertig 
erachten, da der Innenast am dritten Gliede und nicht, wie es bei 
allen anderen Gliedern der Fall ist, am zweiten Gliede entspringt. 
Die Bezeichnung des dreigliedrigen Stammes als Protopodit ist da- 
her nicht ganz richtig, da dann in seiner Verlängerung der Endo- 
podit liegen müsste, was aber nicht der Fall ist. Der Innenast ist, 
wie oben erwähnt, eine Neubildung und findet sich bei jugendlichen 
Individuen noch nicht vor oder nur als kleine Knospe angedeutet 
(Claus 1885 p. 4). 

b. Die zweiten äusseren Antennen (Antennae). 

Bei der Beschreibung der Antennen herrscht bei allen Forschern 
im Grossen und Ganzen eine ziemliche Uebereinstimmung und alle 
heben hervor, dass sie nie ganz erhaltene Antennen beobachtet 
hätten (Dohrn 1870 p. G09). Unter meinen neun Exemplaren fand 
ich auch nur ein Exemplar mit (Fig. 1) vollständig erhaltenen An- 
tennen, während sie bei den anderen nur teilweise in einem 
guten Zustande waren. 

Die äusseren Antennen (Fig. 7 u. 8) entspringen seitlich von 
den Antennulen und sind ebenso gebaut wie die folgenden 
Gliedmassen. Sie bestehen aus einem Protopodit, dem eine lange 
Geissei als Endopodit und ein zur Schuppe (squama) umgewandelter 
Exopodit aufsitzen. Der Protoj)odit (pr) ist kräftig gebaut und ist 
bei den jugendlichen Amphioniden (Fig. 8pr) ungegliedert (Spence 
Bäte 1888 p. 902). Erst später wird er zweighedrig; der Coxopodit 
(Fig. 7 ex) ist klein, von dreieckiger Gestalt und zeigt an seiner 
ventralen Fläche den Ausführungsgang (Fig. 7hl) der Antennendrüse, 
die auch von Willemoes-Suhm und Spence Bäte (1888 p. 913) 
beobachtet worden war. Der Basipodit (bs) ist ein wenig grösser 
und kräftiger gebaut als der vorhergehende Coxopodit und trägt 
Geissei und Schuppe (fl. u. sq.). Innen- und Aussenrand des Basi- 
podits sind aufgetrieben und enden je in einen nach vorn gerichteten 
Dorn. Der Endopodit (Fig. 7en) besteht aus einem kurzen Schaft- 
ghede, dem eine Geissei (flagellum) aufsitzt. Diese ist bei der Zoea- 
form (Spence Bäte |1888 Taf. 146 Fig. 1) noch ungegliedert und 
etwas länger als der Schild. Bei den fast ganz erwachsenen Exem- 
plaren jedoch herrscht die denkbar grösste Verschiedenheit in der 



zur Keiindiis der Gattung Anipliio-.i. 271 

Längsentwickliino-. Bei den einen ist das Flagellum gerade so lang 
wie der oanze Körper, bei den anderen ist es zweimal, bei einem 
Exemplar sogar dreimal so lang wie der ganze Körper. An der 
Geissei selbst (Fig. 1 flg), die aus vielen gleich langen Seg- 
menten besteht, bemerkt man im Verlaufe der Gliederung ungefähr 
im zehnten oder zwölften Segment eine keulenförmige Anschwellung, 
die sich im zwanzigsten oder zweiundzwanzigsten Segmente wieder- 
holt. Diese spateiförmige Verbreiterung an den Gliedern des Fla- 
wellums besteht aus zwei zusammengesetzten Segmenten, von denen 
das erste noch die ursprüngliche Gestalt erkennen lässt, während 
das zweite monströs verbreitert und seitlich nahe dem Fnde mit 
zwei kleinen nach vorn gerichteten Dornen besetzt ist. Muskeln 
konnte ich im Innern nicht nachweisen, wohl aber bemerkte ich 
feine runde Körnchen, die wahrscheinlich die Zerfallsprodukte der 
roten verästelten Chromatophoren waren, die von Chun (1889 p. 21), 
als er die Amphioniden vor Orotava gefangen hatte, bei einem 
Exemplar beobachtet wurden. Diese Anschwellung fand sich ferner 
noch beschrieben von Chun (1887 p. 24) bei einem zur Famihe 
der Ephyrinen gehörenden Exemplar Miersia clavigera, wo das vor- 
letzte Glied des sechsten Thoracalfusses zu einer ansehnlichen, mit 
roten und gelben Pigmentflecken ausgestatteten Platte (Chun 1887 
Taf IV Fig. 6) umgewandelt war. Eine ähnliche Anschwellung 
wurde von Brooks am siebenten Thoracalfuss bei einem Stenopus 
beobachtet und auf Taf. IX Fig. 23 seines Werkes abgebildet. Was 
die Bedeutung dieser Verbreiterung anbelangt, so begünstigt diese 
Einrichtung das Schwebevermögon der enorm lang entwickelten 
Antennen. Dasselbe kann man auch von der Verbreiterung an den 
Brustbeinen annehmen. 

Dem distalen Rande des Basalgliedes sitzt der zur Schuppe 
umgewandelte Exopodit auf. Die Schuppe (sq) ist platt und keulen- 
förmig (Milne Edwards 1832 p. 336) und erreicht die Länge der 
ersten Antenne. Sie zeigt am distalen Aussenrande einen kräftigen 
Dorn, von dem an sie allmählich konisch ausläuft; sie ist mit langen 
starren Borsten ausgestattet, die sich über die Spitze hin bis zur 
Mitte des Innenrandes erstrecken. Bei jugendlichen Individuen 
(Fig. 8 sq) sitzen die kräftigen Haare auf einer durchsichtigen 
Häutungs- Membran, die die ganze Schuppe umhüllt und unter 
welcher sich später die bleibenden Haare entwickeln. 

Dieser zur Schuppe umgewandelte Exopodit lässt in Bezug auf 
die Lebensweise der Tiere den Schluss zu, dass es gute und 
schnelle Schwimmer sind, denen ein Minuten langes, schwebendes 
Stillstehen im Wasser ermöglicht ist, wobei ihnen die schöne und 
breite, mit zahlreichen langen Haaren besetzte Platte an dem Vorder- 
rande des Kopfes vortrefflich zu statten kommt. 

c. Die Mundanhänge. 
Die Mundanhänge der erwachsenen Amphioniden unterscheiden 
sich nicht nur von denjenigen der Zoeformen, sondern weichen auch 



272 Ernst Koeppel: Beiträge 

in den Beschreibungen bei den einzelnen Forschern im wesentlichen 
ab. So macht Clans (1870 p. 47) zuerst darauf aufmerksam, dass 
Milne Edwards (1832 p. B36) in der Deutung der Mundwerkzeuge 
einen Irrtum begangen habe, indem er die Unterlippe für das erste 
Kieferpaar ausgab und somit die folgenden Anhänge morphologisch 
falsch beurteilte. Auf die speciellen Unterschiede werde ich im 
Laufe der Schilderung bei den einzelnen Mundanhängen eingehen. 
Die Mundanhänge werden in der Richtung nach vorn durch 
eine der Mundöffnung aufliegende Oberlippe (labrum) von halbkreis- 
förmiger Gestalt und in der Richtung nach hinten durch die zwei- 
lappig erscheinende Unterlippe (labium) begrenzt. Es sind weich- 
häutige, zarte Gebilde teils mit Anhängen, teils ohne diese. Die 
Mundanhänge der jugendlichen Exemplare weichen wesentlich nicht 
sehr von denjenigen erwachsener Tiere ab. Sie lassen dieselbe 
Anlage erkennen und sind meistens noch ungegliedert. Dieses Er- 
gebnis meiner Untersuchung steht mit einer Angabe von Dohrn 
(1870 p. 609) im Widerspruch, nach dem die Mundteile der Zoea- 
form vollständig denjenigen des erwachsenen Tieres gleichen. 

a. Die Mandibeln. 
Bei den mir vorliegenden fast erwachsenen Exemplaren werden 
die Mandibeln (Fig. 12) von der Oberlippe bedeckt. Sie bestehen 
aus einem stark ausgezogenen Protopodit, der weder einen Endo- 
podit noch einen Exopodit erkennen lässt. Der Protopodit 
besteht aus einem verhältnismässig umfangreichen Körper, (Spence 
Bäte 1888 p. 908) dessen medianwärts gerichteter Teil ziemlich 
spitz zuläuft, gesägt erscheint und zum Kauen dient, während der 
distalwärts gerichtete breit und gekrümmt erscheint. Ferner konnte 
ich bei einigen Exemplaren 2 — 4 starre Borsten beobachten, die 
nach der Mittellinie des Körpers geneigt waren. 

ß. Die erste Maxille. 
Sie (Fig. 1 3) ist plattgedrückt und von zarter häutiger Konsistenz. 
Sie besteht aus einem Protopodit(pr.) und einemEndopodit(en), während 
der Exopodit fehlt. Der Protopodit setzt sich zusammen aus dem 
Coxopodit (ex) und Basipodit (bs), die beide lappenföi-mig ausgezogen 
und an ihrem medianwärts gerichteten Rande mit starren Borsten 
(Spence Bäte 1888 Taf. 147 Fig. le) versehen sind. Der Basipodit 
ist grösser als der Coxopodit und trägt einen kleinen Endopodit. 
Dieser ist zweigliedrig und zeigt an seiner Spitze 4 — 5 lange Härchen. 
Bei jugendlichen Individuen sind Basipodit und Coxopodit noch 
nicht scharf getrennt und der Endopodit lässt noch keine Segmen- 
tierung erkennen und stimmt mit den von Dohrn (1870 Taf. XXX 
Fig. 3) gezeichneten überein. 

y. Die zweite Maxille. 
Die zweite Maxille (Fig. 14) ist vielfachen Modificationen 
unterworfen; sie ist bei jugendlichen Individuen von einer zarten 



zur Keimtnis der Gattung Anii^hion, 273 

Haut umgeben und zeigt eine kaum sichtbare Gliederung; erst 
ziemlich spät verschwindet die Membran und zwar zuerst am Proto- 
podit (pr), während sie der Scaphognathit (sg) fast bis zur letzten 
Häutung behält. Bei älteren Exemplaren ist d^er Protopodit (pr.) 
dünn, blattförmig und zerfällt deutlich in Coxopodit (ex) und Basi- 
podit (bs) (Claus 1876 Taf. VHI Fig. 9). Der Coxopodit (ex) trägt 
an seinem Innenrande einen zur Kaulade ausgezogenen Enditen, 
dessen Rand mit starren Borsten besetzt ist. Der Basipodit (bs) 
ist ebenfalls mit einem Enditen versehen, der jedoch an seinem 
medianwärts gerichteten Rande durch eine Furche zweigeteilt und 
stark behaart ist. In der Verlängerung des Basipodits hegt der 
ebenfalls zur Kaulade umgewandelte Endopodit (en), (Spence Bäte 
1888 Taf. 147 Fig. If) dessen mesialer Rand nach innen gerichtet 
und mit langen starren Borsten besetzt ist. An dem Aussenrande 
des Protopodits sitzt eine grosse Platte von halbkreisförmiger Gestalt, 
der Scaphognathit (sg), der nach Claus (1876 p. 48 u. Taf. VIII 
F. 9 Re.) noch sehr rudimentär sein soll. Dieser ist aus der Ver- 
schmelzung des Endopoditen und eines Epipoditen hervorgegangen 
und spielt eine Rolle bei der Ausstossung des Atemwassers. Wie 
schon erwähnt ist der Scaphognathit von einer zarten mit Haaren 
besetzten Membran, die erst sehr spät verschwindet, umgeben. 



3. Die Brustauhänge. 

Sie bestehen aus acht paar Gliedmassen, die in allen Be- 
schreibungen mit geringen Abweichungen übereinstimmen. Mit 
Ausnahme des ersten Beinpaares, (Fig. 10) das zum Kiefer- 
fuss umgemodelt ist, zeigen alle übrigen Beinpaare den Charakter 
von Spaltfüssen, bei welchen der Endopodit (en) das eigentliche 
Bein, der Exopodit (ex) eine Art Taster repräsentieren (Gerstaecker 
1889 Bd.V p. 611). 

a. Das erste Beinpaar. 

Dieses (Fig. 15) ist, wie oben erwähnt, ganz in den 
Dienst der Kiefer übergetreten und liegt den vorausgehenden zwei 
paar Maxillen dicht an, stimmt auch mit diesen in der Ausbildung 
von Kauladen überein. Es besteht aus einem kräftigen Protopodit 
(Dohrn Taf. XXX Fig. 5), der medianwärts zu einer am Rande mit 
starken Borsten besetzten Kaulade ausgezogen ist. In der direkten 
Fortsetzung liegt ein kleiner Endopodit (en), der bei jugendlichen 
Individuen aus zwei Teilen (Fig. 10 en), einem kurzen Anfangsgliede 
und einem fast doppelt so langen Endgliede, das mit Haaren besetzt 
ist, besteht. Bei älteren Exemplaren zerfällt der Endopodit in drei 
scharf von einander getrennte Teile (Milne Edwards 1837 p. 488), 
die jedoch nicht ganz gleich sind und ebenfalls starke Behaarung 
zeigen. An dem Aussenrande des Protopodits sitzt ein Exopodit 
(ex), der bei jugendlichen Formen noch ungeteilt erscheint und in 
zwei langen geisseiförmigen Haaren, die einer kleinen Papille auf- 

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1902. Bd. I. H. 3 10 



274 Ernst Koeppel: Beiträge 

sitzen, endet, bei erwachsenen Exemplaren (Fig. 15 ex) aber deutliche 
Segmentierung erkennen lässt. Er ist stets länger als der Endo- 
podit und besteht aus einem Stammglied, dem eine vier- bis sieben- 
gliedrige Geissei (Claus 1876 Taf. VIII Fig. 10 Re), die auch an der 
Spitze mit zwei oder vier lang ausgezogenen Haaren besetzt ist, 
aufsitzt. Diese meine Angaben stehen in lebhaften Widerspruch zu 
denjenigen von Spence Bäte (1888 p. 908). Letzterer, der den 
ersten Maxillarfuss als dritten Siagnopoden bezeichnet hatte, stellte 
auf Taf. 147 Fig. lg das erste Beinpaar dar, bestehend aus einem 
breiten mit Haaren besetzten Basalgliede, drei engen cylindrischen 
Anhängen von denen der dritte, der grösste, an seiner Basis mit 
einer grossen mit Cilien bedeckten ovalen Platte versehen ist. 

b. Das zweite Beinpaar. 

Das zweite Paar von Brustanhängen (Fig. 16) ist ein von 
den Mundteilen weit abwärts gerücktes Spaltfusspaar, das sich 
ebenso wie die folgenden durch die stielfÖrmige Verlängerung des 
Basipodit auszeichnet. Es unterscheidet sich von den anderen Spalt- 
fusspaaren durch die gleiche Länge von Innen- und Aussenast (Claus 
1876 Taf. VIII Fig. 8 Mf II), während doch meist der Endopodit 
(en), der eigentliche Fuss, den Exopodit (ex) bei weitem an Grösse 
übertrifft. Der Protopodit (pr) besteht aus einem kurzen und breiten 
Coxopodit (ex), der vom Rückenpanzer noch bedeckt wird und sich 
als langer, cylindrischer Basipodit (bs) fortsetzt. Ersterer ist glatt 
und ohne Anhang, letzterer dagegen zeigt am Innenrande des oberen 
Endes, das mit dem Endopodit artikuliert, einen starken kräftigen 
Dorn, der schwach gekrümmt ist und in eine scharfe Spitze aus- 
läuft. Der Basipodit trägt einen dreigliedrigen Innenmast (en) und 
einen gleich langen tasterförmigen Aussenast (ex). Das erste Glied 
des Innenastes ist so lang als die beiden folgenden und zeigt in 
der Mitte des Innenrandes einen nach aufwärts gerichteten Dorn. 
Die beiden nächsten Glieder sind gleich lang und zeigen eine 
spärliche Behaarung. Dem letzten der Glieder sitzt eine kräftige 
Endklaue (d), die scharf gekrümmt ist und keine Gliederung er- 
kennen lässt, auf. An der Artikulationsstelle befinden sich je zwei 
Härchen, die den vorhergehenden in Bau und Struktur gleichen. 
Der Exopodit (ex) besteht aus einem langen kräftigen Schaftgliede, 
dem eine aus sechs Gliedern bestehende antennenförmige Geissei 
aufsitzt. Das Schaftglied ist glatt und zeichnet sich meistens durch 
eine S-förmige Krümmung aus, die sich auch auf die Geissei fort- 
setzt. Die Glieder der letzteren sind von gleicher Länge und 
Gestalt mit Ausnahme des letzten Gliedes, welches stumpf ausläuft 
und mit vier lang ausgezogenen Haaren besetzt ist. Bei starker 
Vergrösserung sieht man, dass jedes Härchen in mehrere 
Segmente (Fig. 40) zerfällt und grosse Aehnlichkeit im Bau 
und Gestalt mit den Endhaaren des Endgliedes der ersten 
Antenne (Fig. 39) zeigt. Bei jugendhchen Exemplaren (Fig. 2) 



zur Keuutuis der Gattung Amphiou. 275 

und zwar bei denjenigen mit zwei paar Brustfüssen, die A-Dohrn 
für die Zoeaform vom Amphion (Dohrn 1870 p. 609) erklärte, ist 
der Exopodit (ex) grösser als der Endopodit (en), was auch Dohrn 
in seiner Zeichnung, Taf. XXXI Fig. 10 angedeutet hat. Diese ab- 
weichende Grösse des Exopodits, die sich sonst konstant nur noch 
beim Kieferfuss (Fig. 10) vorfindet, habe ich auch bei einem 
Exemplar mit drei paar Beinen beobachten können. Hier ist der 
Endopodit aus drei Gliedern zusammengesetzt und zwar ist das erste 
Glied etwas länger als die vorhergehenden Glieder und zeigt in der 
Mitte des Innenraumes einen kleinen nach aussen gerichteten Stachel, 
während die beiden anderen Glieder eine ziemlich starke Behaarung 
aufweisen. Das dritte, das Endglied, ist von konischer Gestalt und 
trägt drei bis vier lange Härchen; es ist kürzer als das zweite, 
welches an der Spitze ein wenig gedrungen erscheint. Der Exopodit 
zeigt ein langes Schaftglied, dem eine kleine Geissei aus drei bis 
vier Gliedern aufsitzt. Das Schaftglied ist bedeutend länger als 
das erste Glied des Endopodits und zeigt weder am Innenrande 
noch am Aussenrande eine Behaarung, die nur der Geissei zukommt. 

c. Das dritte Beinpaar. 

Im Gegensatze zu dem vorhergehenden Spaltfusspaar steht 
das dritte (Fig. IG a). Dieses ist mächtig entwickelt und sitzt 
auf einem starken kurzen Coxopodit (ex). Der Basipodit (bs) ist 
lang ausgezogen und hat am Innenrande zwei nach aufwärts ge- 
krümmte Dornen (Spence Bäte Taf. 146 Fig. 3 u. 4). Er gabelt sich 
in einen Innen- und Aussenast, die jedoch verschieden gross sind. 
Ersterer ist dreigeteilt und trägt an seinem äussersten Ende eine 
säbelförmige Endklaue (d), die gegliedert ist und in eine scharfe 
Spitze ausläuft Das erste Glied des Endopodits (en) ist ein wenig 
länger als das folgende und trägt an seinem Innenrande fast in der 
Mitte einen starken nach aussen gekrümmten Stachel; häufig be- 
findet sich etwas höher noch ein kleiner Stachel, der ungegliedert 
ist. Das zweite und dritte Glied sind gleich lang und spärlich be- 
haart. Letzterer, der Exopodit (ex), ist kleiner und besteht aus 
einem Stammgliede, das ebenso lang als das erste Glied des Endo- 
podits und unbehaart ist. Die geringelte Geissei, die dem Stamm- 
ghede aufsitzt, besteht aus sechs ziemlich gleich langen Ghedern, 
von denen das Endghed konische Gestalt hat. Sämtliche Gheder 
sind ziemlich stark behaart; es sind feine cylindrische, ausgezogene 
Sinneshaare (Fig. 40), die ich bei allen Gliedern der Geissein 
der Exopoditen habe beobachten können. 

d. Das vierte Beinpaar. 

Das vierte Spaltfusspaar (Fig. 16 b) und die beiden fol- 
genden Paare sind von ziemlich gleicher Gestalt und am kräftig- 
sten entwickelt. Auf einem breiten kräftigen Coxopodit sitzt ein 
lang ausgezogener cylindrischer Basipodit, der fast in der Mitte am 

18* 



276 Ernst Koeppel: Beiträge 

Innenrande und am oberen Ende je einen stark nach aussen ge- 
krümmten Stachel trägt. Der obere Stachel ist bedeutend grösser 
als der untere, beide sind jedoch zweigeteilt und zugespitzt. Der 
Innenast besteht aus drei Gliedern, von denen das erste etwas 
"[änger als jedes folgende ist. Es ist am Innenrande mit drei gut 
entwickelten Stacheln (Milne Edwards 1837 p. 488) besetzt, von 
denen der mittelste in den meisten Fällen der grösste ist. Das 
zweite und dritte Glied zeigen keine grosse Verschiedenheit und 
sind mit feinen Härchen besetzt. Der Dactylus gleicht dem vorher- 
gehenden des dritten Beinpaares. Der Aussenast hat ein kräftiges 
Stammglied, das länger ist als das des Endopodits und dem eine 
sechsgliedrige Geissei mit den oben erwähnten Sinneshaaren aufsitzt. 

e. Das fünfte Beinpaar. 

Dieses Spaltfusspaar (Fig. 16 c) ist von sämtlichen Brust- 
anhängen das grösste und gewaltigst entwickelte. Der kräftige und 
ziemlich lange Coxopodit wird nicht mehr ganz von dem Panzer 
bedeckt und trägt den lang ausgezogenen Basipodit, der breiter 
und länger ist als der der vorhergehenden Spaltfusspaare. Er zeigt 
an seinem vorderen Rande in der Mitte und am Ende je einen 
kräftig gebogenen Dorn, während der hintere Rand glatt ist. Der 
Endopodit ist lang ausgezogen und reicht mit seinem Dactylus weit 
über den Stirnrand hinaus. Das erste Glied ist gleichfalls am Innen- 
rande mit drei Dornen bewaffnet, die jedoch ziemlich gleich gross 
und zweigliedrig sind. Das zweite und dritte Glied gleichen sich 
und zeigen am Innen- und Aussenrand kleine Härchen. Der Dactylus 
ist scharf zugespitzt, schwach gekrümmt und gleicht demjenigen des 
vierten Beinpaares. Der Exopodit ist kräftiger entwickelt als der- 
jenige der vorhergehenden Beinpaare, stimmt aber sonst in allen 
Teilen mit dem des dritten und vierten Beinpaares überein, 

f. Das sechste Beinpaar. 

Dieses (Fig. 17) weicht im wesentlichen nicht sehr von dem 
vorhergehenden ab, ist ebenso wie dieses kräftig entwickelt 
und gleicht mehr an Gestalt dem dritten und vierten Beinpaar. Der 
Protopodit ist etwas kleiner als der des fünften Beinpaares und 
trägt an dem Innenrande des Basipodits gleichfalls zwei Stacheln, 
von denen der mittlere der kleinere ist. Der Endopodit ist ebenso 
lang wie der des fünften Paares und hat drei gleich lange Glieder, 
von denen das erste mit drei starken, schwach nach aussen ge- 
krümmten Stacheln besetzt ist, während die beiden folgenden nur 
schwache Behaarung zeigen. Der Dactylus ist zweigliedrig und 
endet in eine starke, bayonettförmig gestaltete Spitze; er zeigt an 
der Artikulationsstelle mit dem dritten Gliede zwei lang ausgezogene 
Haare. Der Exopodit ähnelt dem Exopodit des fünften Paares, mit 
dem Unterschied aber, dass sein Stammglied kleiner ist als das des 



zur Keuutnis der Gattung Ampliion. 277 

fünften und dass die Geisse] länger ist als das Stammglied, Avas 
ich bei keinem Beinpaar beobachtet habe. Das letzte Endglied der 
Geissei ist oben abgerundet und ist etwas länger als die übrigen 
Glieder; in der Behaarung unterscheidet es sich in keiner Weise 
von den vorhergehenden Exopoditen. 

g. Das siebente und achte Beinpaar. 

Da sämtliche Exemplare, die mir vorlagen, nicht vollständig 
ausgewachsen waren, so konnte das siebente und achte Spaltfuss- 
paar (Fig. 18 u. 19) noch nicht das vollendete Aussehen wie, 
die vorhergehenden Beinpaare haben. Beide Paare lassen jedoch 
dieselbe Anlage und Entwicklung wie die obigen erkennen, sodass 
ich bestimmt annehmen kann, dass sie nach vollständiger Reife den 
anderen Brustanhängen genau gleichen werden; denn, wie wir ge- 
sehen haben, werden paarweise der Reihe nach die noch fehlenden 
Spaltfusspaare erzeugt, sodass ich mit vorgeschrittener Entwicklungs- 
stufe Stadien mit zwei bis sechs wohlausgebildeten und solche mit 
sieben und acht noch nicht ganz ausgebildeten Spaltfusspaaren habe 
beobachten können. In dieser Ansicht werde ich noch von D.'lirn 
(1870 p. 607) unterstützt, der in den Zeichnungen seines erwähnten 
Werkes Tafel XXX Fig. 2 ein Exemplar abbildet, an dem sämthche 
Brustanhäno;e wohlentwickelt zur Darstellung gebracht sind. Auch 
Milne Edwards (1837 Taf. 28 Fig. 8) bildet ein Thier mit wohl- 
entwickeltem siebenten Beinpaar ab. 

Was das siebente Beinpaar (Fig. 18) anbelangt, so zeigt 
es uns deutlich dieselbe Gestalt und Form wie die vorher- 
gehenden (Spence Bäte 1888 p. 910 Fig. 76), es ist nur noch nicht 
vollständig ausgebildet. Auf einem kleinen aber kräftigen Coxo- 
podit sitzt ein lang ausgezogener Basipodit, der im unteren ersten 
Drittel einen kleinen Dorn am Innenrande aufweist, während der 
Aussenrand glatt und unbehaart ist. Der Endopodit lässt deutlich, 
wie die anderen Spaltfusspaare, eine Gliederung in drei Teile er- 
kennen. Alle drei Teile sind fast gleich lang und weisen am zweiten 
und dritten Ghede eine spärliche Behaarung auf, während sich am 
ersten Gliede zwei kleine und die Anlage des dritten Stachels be- 
merkbar machen. Das dritte Glied trägt ebenso wie bei den übrigen 
Endopoditen einen kleinen noch nicht gegliederten Dactylus, der 
aber in eine scharfe Spitze ausläuft. Der Exopodit besteht aus 
einem langen Schaftgüede, dem eine kaum merklich längere Geissei 
aufsitzt. Es ist am Innenrande und aussen glatt und lässt keine 
Anhänge erkennen. Die Geissei ist sechsgliedrig, sämtliche Seg- 
mente sind von gleicher Grösse und deutlich durch die Ansatz- 
stellen der Härchen, die sich paarweise an jedem Segmente finden, 
erkennbar. Das letzte GHed ist genau so konisch gestaltet wie bei 
den anderen Spaltfusspaaaren und trägt die den Exopodit charakteri- 
sierenden cylindrisch ausgezogenen Sinneshaare. 



278 Ernst Koeppel: Beiträge 

Das achte Beinpaar (Fig. 19) ist noch weniger ausge- 
bildet als das siebente (Spence Bäte 1888 Taf. 147 Fig. 2) und 
zeigt den Charakter des Spaltfusses nur in minimaler Grösse. Der 
Protopodit ist noch ungegliedert, lässt aber unter der zarten, durch- 
sichtigen Hülle die Zweiteihmg in Coxopodit und Basipodit erkennen. 
Der Basipodit ist lang ausgezogen und trägt weder am Innen- noch 
am Aussenrande einen Dorn. Er gabelt sich an seiner Spitze in 
einen Innen- und Aussenast, die beide ungleich lang sind und keine 
Behaarung erkennen lassen. Ersterer zeigt schon unter der feinen 
Cuticula die Segmentierung, die bei letzterem noch nicht erkennbar ist, 

h. Brutlamellen. 

Ehe wir zur Beschreibung des zweiten grossen Abschnittes, 
des Abdomens, übergehen, möchte ich noch auf einige Anhänge des 
des Cephalothorax, die bis dahin von keinem Forscher erwähnt sind, 
aufmerksam machen, und zwar zunächst auf Gebilde, die sich auf 
der Bauchseite neben dem Coxopodit befinden und die ich als 
„Brutplatten" bezeichnet habe. Diese Brutplatten oder Lamellen 
(Fig. 23 u. 24) habe ich nur bei drei Exemplaren in der Nähe 
des dritten bis siebenten Spaltfusspaares nachweisen können. 
Es sind plattenförmige Gebilde, die ich in den verschiedensten 
Stadien der Entwicklung angetroffen habe. Die grösste (Fig. 23) 
der von mir beobachteten Lamellen befindet sich am dritten Spalt- 
fusspaare; sie ist von halbkreisförmiger Gestalt, indem der vordere 
Band sich konvex nach der Mittellinie des Körpers zuneigt und der 
hintere Rand in einen kräftigen und breiten Muskel, der an der 
Bauchdecke in der Nähe des Coxopodit seinen Ursprung nimmt, 
ausläuft. Die nächstfolgenden Brutplatten zeigten die mannigfachsten 
Entwicklungsstadien, hatten kreisrunde (Fig. 24) bis langgestreckte 
Gestalt und nahmen von vorn nach hinten an Grösse ab, was mit 
der zunehmenden Entwicklung im Einklang steht. 

Ausser diesen Anhängen finden sich an der Aussenseite des 
Körpers, vom Rückenschilde überdeckt, Kiemen, die auch fast von 
allen Beobachtern bemerkt und von Claus (1876 p. 48) als rudi- 
mentäre Gebilde bezeichnet wurden. Diese unterziehe ich bei Be- 
sprechung der Respirationsorgane einer genaueren Betrachtung und 
verweise deshalb auf die dort gemachten Beobachtungen. 



4. Das Abdomen mit seinen Anhängen. 

Das Abdomen (Fig. 1) ist relativ kräftig und nach ab- 
wärts gekrümmt. Es ist bei der Zoeaform (Spence Bäte 1888 
Taf. 146 Fig. 1) fast doppelt so lang wie der Cephalothorax und 
ohne Anhänge. Im Laufe der Entwicklung jedoch nimmt der 
Rumpf an Grösse zu, bis er schliesslich das Abdomen (Fig. 1) 
um 5 — 10 mm übertrifft. Das Abdomen besteht aus sieben freien 
Segmenten, die, mit Ausnahme des ersten und siebenten, mit An- 



zur Keuntuis der Gattung Amphiou. 279 

hängen, den Abdominalfüssen, die ziemlich rudimentär bleiben, ver- 
sehen sind. Die fünf vorderen Segmente sind annähernd gleich 
lang und gleich gestaltet, während das sechste sich allmählich nach 
rückwärts verjüngt und die vorangehenden an Länge übertrifft. Das 
siebente Segment (Spence Bäte 1888 Taf. 147 Fig. 1) stellt in der 
Jugend eine einfache breite Platte, die an der Spitze konisch ab- 
gerundet und von einer zarten mit langen Haaren besetzten Hülle 
umgeben ist, dar. In späteren Stadien beginnt das vollständig 
unbehaarte Endsegment sich zu verschmälern und läuft in zwei 
nach hinten und innen gekehrte bayonettförmige Spitzen aus (Fig. 4). 
Es zeigt auf seiner ventralen Seite die schlitzförmige Ausmündung 
des Darmes, den After, und bildet mit den Anhängen des sechsten 
Segments den Schwanzfächer. Alle anderen Segmente, das zweite 
bis fünfte sind bei Amphion ebenfalls mit Anhängen, den Abdominal- 
füssen, versehen, die ich jedoch nur bei den ältesten Exemplaren 
habe nachweisen können (Milne-Edwards 1832 Taf. 28 Fig. 10). 
Von sämmtlichen Anhängen des Abdomens entwickeln sich die des 
sechsten Segments am frühsten und erst ziemlich spät erscheinen 
diejenigen der übrigen vier Segmente. Die Abdominalfüsse 
(Fig. 20) bestehen aus einem kleinen Schaft, dem Protopodit (pr), 
der an seinem freien Ende zwei abgeplattete schmale Schläuche, 
den Exopodit und den Endopodit, trägt. Beide sind zuerst von 
gleicher Länge, die aber nach Verschwinden der zarten durch- 
sichtigen Haut, welche sie umgiebt, nicht eingehalten wird, da der 
Exopodit an Grösse zunimmt. Haare habe ich an keinem Abdominal- 
füsse beobachtet. Die Anhänge des sechsten Segments, die mit 
dem siebenten Segment den Schwanzfächer (Fig. 4) bilden, 
sind lamellös erweiterte Spaltfusspaare. Sie bestehen aus einem 
stark verkürzten, schuppenförmigen, unpaaren Protopodit (pr), dessen 
Aussenrand in einen breiten und kräftigen Dorn endet, und aus 
zwei umfangreichen Spaltästen, die flächenhaft entwickelt, dicht 
bewimpert und an der Spitze abgerundet sind. Der Aussenast (ex) 
ist plattenförmig ausgezogen und bei jugendlichen und erwachsenen 
Exemplaren stets breiter und grösser als der Innenmast. Er ist 
an seinem Innenrande an der Spitze und am oberen Teile des 
Aussenrandes mit langen Haaren besetzt, die am Aussenrande von 
einem nach hinten gerichteten Dorn begrenzt sind. Der Innenast 
ist etwas kleiner als der grössere Aussenast; ersterer deckt mit 
seinem distalen Rande den mesialen Rand des letzteren. Er ist 
nach hinten stärker verjüngt und zeigt an der Spitze und an beiden 
Seitenrändem starke Behaarung. Bei der jugendlichen Form von 
Amphion (Fig. 2), die der Zoeaform Dohrns (1870 Taf. XXXI 
Fig. 10) gleicht, umgiebt beide Aeste eine zarte Häutungshülle, 
unter der man die Anlage der späteren Haare deutlich erkennen 
kann. Bei der wahren Zoeaform, die Willemoes-Suhm (1876 p. 162) 
zuerst gefunden und die Spence Bäte (1888 p. 903) auf Taf. 146 
Fig. 1 abgebildet hat, sind noch keine Anhänge am sechsten Segmente 



280 Ernst Koeppel: Beiträge 

vorhanden; das siebente Segment ist von ovaler Gestalt und mit 
Haaren besetzt. — 



B. Bemerkungen über den inneren Bau. 

Was den inneren Bau der Amphioniden anbelangt, so findet 
man einige Angaben hierüber und zwar nur die Geschlechtsorgane 
betreffend bei Dohrn (1870 p. 608) und bei Spence Bäte (1888 
p. 911), der ausserdem mit kurzen Worten das Nervensystem (1888 
p. 912) und die Leberbläschen (1888 p. 911) erwähnt und beide 
abbildet (Taf. 147 Fig. 2). Da mir nun einige gut konservierte 
Exemplare, die ich zerkleinern und in Schnittserien zerlegen konnte, 
zur Verfügung standen, so kann ich im folgenden einige ausführhche 
Bemerkungen über die Topographie der inneren Organe machen. 



1. Die Muskulatur. 

Die Muskulatur von Amphion habe ich in zwei grosse Gruppen 
geteilt, nämlich in die Muskeln des Körpers mit seinen Anhängen 
und in die Muskeln des Abdomens mit seinen Anhängen. 

a. Die Muskulatur des Körpers und seiner Anhänge. 

Die erste Antenne (Fig. 6) wird durch zwei kleine Muskeln, 
die sich im ersten Gliede befinden, in Bewegung gesetzt, 
andere Muskelzüge Hessen sich nicht nachweisen. Ein ähnliches 
Bild bietet uns die zweite Antenne (Fig. 7), bei der ich wie bei 
höheren Crustaceen ausser den zwei Muskeln im Protopodit, zwei 
kleine aber kräftige Muskeln im ersten Ghede des Endopodits, 
welches das Flagellum trägt, habe beobachten können. Im weiteren 
Verlauf des Flagellum selbst sind mir keine Muskeln entgegen- 
getreten. In den Augen und den Mandibeln habe ich keine Muskeln 
wahrnehmen können. Die ersten Maxillen (Fig. 13) werden von 
zwei kleinen Muskelzügen durchsetzt, die sich bis zu den Kauladen 
hinziehen und eine seitliche Bewegung ermöglichen. Die zweiten 
Maxillen (Fig. 14) weisen ebenfalls zwei Muskelzüge auf, die sich 
aber kreuzen und zwar verstreicht der vom mesialen Rand des 
Protopodits entspringende Muskel zu dem Scaphognathit, während 
der vom distalen Rande entspringende Muskelzug zum Endopodit 
verläuft. Den Verlauf der anderen Muskelzüge zu dem Coxopodit 
und Basipodit konnte ich nicht genau feststellen. Die Maxillarfüsse 
sind von Muskeln durchzogen, die Bewegung in horizontaler Richtung 
ermöglichen. Bei jugendlichen Individuen Hessen sich an aUen An- 
hängen überhaupt keine Muskeln nachweisen. 

Die Muskulatur der sieben Beinpaare stimmt in der Anordnung 
und Ausbildungsweise mit geringer Abweichung überein. Der Ver- 
lauf dieser Muskeln lässt sich an dem am weitest entwickelten 
fünften Spaltfuss (Fig. 11) am besten verfolgen, daher sich 



zur Keuutuis der Gattung Amphion. 281 

eine spezielle Betrachtung der anderen erübrigt. An diesem können 
wir ebenso wie am Abdomen Streckmuskeln oder Extensoren (ext), 
Beugemuskeln oder Flexoren (fl) unterscheiden. Vom Körper aus 
gehen an dem Coxopodit zwei kräftige Muskeln, die dorsal ent- 
springen und eine Vor- und Rückwärtsbewegung (a u. b) des Beines 
ermöglichen. Im Coxopodit selbst sieht man zwei Muskeln, von 
denen aus feine Muskelfasern durch den Basipodit verstreichen und 
in die Strecker und Beuger des Exopodits und Endopodits übergehen. 
Die Bewegung des Exopodits (ex) geschieht durch zwei Muskeln, 
erstens durch den Extensor (m ext ex) der am mesialen Vorder- 
rande des oberen Drittels des Basipodits (bs) entspringt und den 
distalen Endrand des Exopodits inerviert, zweitens von dem dicht 
neben ihm entspringenden Antagonist (m fl ex), der etwas schwächer 
entwickelt, sich an den Vorderrand des Exopodits anheftet. Im 
weiteren Verlaufe ziehen beide Muskel vereint bis zur Mitte des 
Schaftgliedes, wo sie etwas auseinandergehen, um durch die sechs- 
gliedrige Geissei bis zur Artikulationsstelle des Endgliedes zu ver- 
streichen und schliesslich jederseits in eine feine Sehne auszulaufen. 
Oberhalb der Muskelzüge nach dem Exopodit entspringen diejenigen 
des Endopodits (en). Der Flexor (m fl en) ist hier kurz und kräftig 
und heftet sich an dem vorderen mesialen Rand des ersten Gliedes 
an; der Extensor (m ext en) entspringt etwas unterhalb der Ajisatz- 
steUe des ersteren und inerviei't den hinteren Rand des Endopodits 
(en). Das zweite Glied des Innenastes wird von einem kräftigen 
Beuger (m fi en) der am distalen Rande des ersten Gliedes in drei 
bis fünf Muskelnzügen seinen Ursprung nimmt und sich an dem 
unteren mesialen Rand des zweiten Gliedes anheftet, nach innen 
gezogen. Diesem steht als Antagonist ein häufig in zwei Portionen 
von dem Vorderrande des ersten Gliedes entspringender Strecker 
(m ext en) entgegen, der sich nach Kreuzung des Flexors an den 
hinteren Rand des zweiten Gliedes begiebt. Beide Muskeln ver- 
streichen durch das zweite und dritte Glied und zwar der Flexor 
am Vorderrande, der Extensor an dem Hinterrande desselben und 
und ziehen schliesslich in den Dactylus, an dessen mesialen und 
distalen Rand sie sich als feine Sehnen anheften. Der Flexor wird 
oft noch im dritten Gliede von einem kleinen Muskelzug, der am 
Hinterrande des dritten Gliedes entspringt und nach Kreuzung des 
Extensors nach dem Vorderrande des Dactylus zieht, unterstützt. 

b. Die Muskulatur des Abdomens und seiner Anhänge. 

Diese besteht grösstenteils aus längs verlaufenden Muskel" 
bündeln, von denen ich die tergalen als Streckmuskeln (Extensoren) 
und die sternalen als Beugemuskeln (Flexoren) bezeichnet habe. 
Die Strecker (Fig. 33 ext) werden dargestellt von zwei Muskel- 
zügen, die dorsal vom Vorderrande je eines Segmentes ent- 
springen, sich an den Vorderrand des nachfolgenden Segmentes an- 
heften und schliesslich bis zur Ansatzstelle des sechsten Segmentes 



282 Ernst Koeppel: Beiträge 

verstreichen. Die Extensoren (ext) für das siebente Segment ent- 
springen am Hinterrande des sechsten Segments und heften sich 
während ihres Veriaufes durch das siebente Segment an die dor- 
sale Fläche. Die Beuger (Fig. 34 fl) sind bedeutend kräftiger 
entwickelt als die Strecker und setzen sich auch aus zwei 
Muskelzügen zusammen, die zu beiden Seiten des Enddarmes 
das Abdomen bis zum Telson durchziehen. Sie heften sich 
mit je einem Faserbündel am ventralen Skelett an und teilen 
sich im sechsten Segment in eine obere und untere Schicht 
Fig. 32 fl). Die obere Schicht (a) geht zur ventralen Seite der 
Schwanzspitze und dient als Beuger des siebenten Segments; die 
untere Schicht (b) heftet sich ventral am Ende des sechsten Segments 
an und entsendet während des Verlaufes Faserbündel (c) in jedes 
Segment, die sich ventral anheften und zur Beugung eines jeden 
Segments dienen. Die Muskeln, welche die Abdominalfüsse in 
Bewegung setzen, Hessen sich bei der gewaltigen Entwicklung der 
Flexoren nicht nachweisen; dagegen Hess sich der Verlauf der 
Muskeln, welche die Anhänge des sechsten Segments durchziehen, 
einer genaueren Betrachtung unterwerfen (Fig. 31). Es sind 
sechs Muskeln, die sich in jedem Anhang finden. Von diesen 
dienen zwei Muskeln als Beuger und Strecker und die übrigen vier 
üben wahrscheinlich die Funktion des Spreitzens der beiden Aeste 
aus. Der Beuger (a) ist am bedeutendsten entwickelt, hat zwei 
im sechsten Segment dorsal gelegene Ansatzstellen und verstreicht 
durch den Protopodit bis zu dessen ventralen Hinterrand. Der 
Strecker (b) ist im Verhältnis zum Beuger schwach ausgebildet 
und hat nur eine Ansatzstelle in der Nähe des Beugers. Er geht 
zum Protopodit, wo er sich an der dorsalen Seite, fast in der Mitte 
des mesialen Randes, anheftet. Ausser diesen beiden Muskeln habe 
ich noch vier kleinere beobachten können, die alle am Protopodit 
ihren Ursprung nehmen (Fig. 31). Sie sind wenig entwickelt und 
haben wahrscheinHch, wie schon oben erwähnt, beim Spreitzen des 
Exopodits und Endopodits mitzuwirken. Von dem distalen unteren 
Rande entspringen drei (c, d u. f), von denen zwei (c u. d) zum 
Innenmast gehen und einer (f) nach der mesialen Seite des Aussen- 
astes läuft. Der vierte (e) und der kräftigste nimmt seinen Ursprung 
vom unteren Rande des Protopodits und geht zum distalen Rande 
des Exopodits. Von den ersten beiden ist c der Einwärtszieher 
und d der Auswärtszieher für den Innenast; für den Aussenast 
übernimmt f dieselbe Funktion wie c und als Antagonist von f 
wirkt 6. 

2. Das Neryensystein und die Siuuesorgane. 

Das Nervensystem (Spence Bäte 1888 p. 912) zerfällt bei Am- 
phion deutlich in drei gesonderte Abschnitte und zwar in das 
obere Schlundganglion oder Gehirn (Fig. 36 o. schg.) in die Bauch- 
ganghenkette und in die AbdominalgangHen. Die seitliche Ver- 
bindung der einzelnen Ganglien eines jeden Segmentes unter sich 



zur Kenntnis der Gattung Amphion. 283 

wird durch Querbänder oder Querkommissuren, diejenige mit dem 
Ganglienpaar des nächstfolgenden Segmentes durch Längskommis- 
suren hergestellt. Die Querkommissuren rücken häufig derartig an- 
einander, dass die beiden Ganglien eines jeden Segments zu einem 
einzigen eng verschmelzen; ferner findet man, dass die Längskoramis- 
suren sich nähern und aneinander legen, sodass eine Verschmelzung 
aufeinander folgender Ganglien zu einer Ganglienmasse zu stände 
kommt (Fig. 36 u. schg.). 

a. Das Gehirn. 

Das Gehirn (Fig. 37) besteht in der Jugend aus relativ 
kleinen, parallel neben einander laufenden Hälften von birn- 
förmiger Gestalt, die in der Mittelhnie eng verschmolzen sind. Beiden 
Hälften liegt dorsal ein enorm entwickelter Lobus opticus auf, der 
beide Gehirnschenkel nach vorn und den Seiten hin überdacht. Im 
Laufe der Entwicklung beginnt das Gehirn sich zu differenzieren. 
Die Gehirnschenkel werden massiger und beginnen stark nach vorn 
und seitwärts anzuschwellen, sodass sie nicht mehr ganz von dem 
Lobus opticus bedeckt werden. Vorn erkennt man nun deutlich 
die Einkerbung, welche die beiden Gehirnschenkel scheidet. Nach 
hinten verjüngen sich die Gehirnhälften und gehen allmählich in 
die Schlundkommissur über. Der Hinterrand des Lobus opticus ist 
ziemlich stark eingebuchtet, der Vorderrand schwach gewölbt. In 
der Mitte des Vorderrandes des Lobus opticus liegt ein unpaares 
Stirnauge (Fig. 29), das deutlich zwei Hälften erkennen lässt, 
eine vordere grössere und eine hintere kleinere Hälfte. Dieses 
ziemlich hoch entwickelte Gehirn (Spence Bäte 1888 Taf. 147 Fig. 2) 
liefert die Nerven für das unpaare Stirnauge, für die paarigen Stiel- 
augen und für die vorderen und hinteren Antennen. Von dem 
Lobus opticus entspringt jederseits ein starker Nerv (Fig. 28 nopt), 
der zu den Seitenaugen hin verläuft. Er zeigt bei seinem Austritt 
starke Einkerbungen und bildet, bevor er sich im Auge ausbreitet, 
während seines Verlaufes im Augenstiel vier, später noch zu schil- 
dernde Ganglien. Ausserdem nimmt in der Mitte des Lobus 
opticus ein kleiner ziemlich breiter Nerv (Fig. 29 n), der sich 
zur hinteren Hälfte des unpaaren Stirnauges begiebt, seinen 
Ursprung. Von den Gehirnhälften entspringen die Nerven für die 
beiden Antennen und zwar kommt vom oberen Seitenrande je ein 
kräftiger Nerv (Fig. 37 na i), der sich zu der kleinen Antenne be- 
giebt. Die zweiten Antennen werden von einem am seitlichen Hinter- 
rande entspringenden Nerv (Fig. 37 na i') versorgt. Ferner möchte 
ich noch auf einen kleinen Nerv (Fig. 28 ad) aufmerksam machen, 
der jederseits oberhalb des zweiten Antennennerves seinen Ur- 
sprung nimmt und die Antennendrüse inerviert. Die beiden vordersten 
Längskommissuren, die beiderseits an der Mittellinie des Körpers 
entlang laufen, verbinden, nach Umfassung des Schlundes, das Ge- 
hirn mit der Bauchganglienkette. 



284 Ernst Koeppel: Beiträge 



b. Die Bauclio;an2;li( 



An der Bauchganglienkette (Fig. 36) habe ich acht Ganglien 
nachweisen können, die zum Teil eng verschmolzen, doch die 
ursprüngliche Zusammensetzung aus mehreren Ganglienpaaren 
erkennen Hessen, zum Teil durch Längs- und Querkommissuren 
verbunden sind. Das erste Bauchganglion, auch das untere 
Schlundganglion genannt (Fig. 36 u. schg.), ist ein einziges grosses 
Ganglion, das aus mehreren eng verschmolzenen Ganglienpaaren 
hervorgegangen ist. Unter starker Yergrösserung sieht man ziem- 
lich deutlieh drei eng verschmolzene Ganglienpaare, die das Unter- 
schlundganglion bilden. Dieses ist fast von der Länge des Gehirns 
aber bedeutend schmaler und steht mit den nächsten Ganglienpaaren 
durch Längskommissuren von ungewöhnlicher Länge in Verbindung. 
Die folgenden sieben Ganglienpaare sind durch Längskommissuren 
mit einander verbunden, während die Querkommissuren bis auf kaum 
wahrnehmbare Reste verschwunden sind, sodass die einzelnen Ganglien 
in der Mitte scheinbar zusammenfliessen und eine einheitliche Masse 
darstellen. 

Das zweite Ganghenpaar (Fig. 36 2 g) schliesst sich eng dem 
dritten Ganglienpaare (3 g), dem es an Grösse vollständig gleicht, an. 

Das vierte Ganglienpaar (Fig. 36 4g) unterscheidet sich von den 
vorhergehenden und den nachfolgenden durch die enorme Ent- 
wicklung. Es ist fast so lang als das untere Schlundganglion, das 
es sogar an Breite oft übertrifft. Einige Exemplare erweckten den 
Anschein, als wenn es aus zwei Ganghen hervorgegangen sei, doch 
liess sich dies nicht genau bestimmen. 

Die beiden folgenden Ganglienpaare (Fig. 36 5 g u. 6 g) gleichen 
an Grösse dem zweiten und dritten Ganglienpaar und schliessen sich 
dem siebenten und achten Ganglienpaare dicht an. 

Das siebente und achte Ganglienpaar (Fig. 35 7 g u. 8 g) sind so 
eng zusammengerückt, dass sie den Anschein eines einzigen Ganglions 
erwecken. Eine solche Verschmelzung ist aber unwahrscheinlich, 
da die mir vorliegenden Exemplare noch nicht entwickelt waren, 
also der Schluss berechtigt erscheint, dass die beiden letzten 
Ganglionpaare während der Entwicklung auseinanderrücken. Sämt- 
liche Ganglionpaare inervieren die in gleicher Anzahl vorhandenen 
Beinpaare. 

c. Die Abdominalganglien. 

Der im Abdomen lagernde dritte Abschnitt des Nervensystems 
besteht aus sechs Ganglienpaaren, die median verschmolzen und 
durch Längskommissuren mit einander verbunden sind. Die fünf 
ersten sind ziemlich gleich an Gestalt und Grösse, während das 
sechste Ganglienpaar massiger und grösser erscheint. Es ist von 
rundlicher Gestalt, dagegen haben die fünf vorhergehenden lang- 
gestreckte Form (Fig. 35 lg). Bei stärkerer Vergrösserung eines 
Längsschnittes des Nervensystems treten uns bekannte Verhältnisse 



ziu' Keuiituis der Gattung Amphiou. 285 

entgegen (Ortmann \Sd3 p. 917). Das Gehirn zeigt die zwei ver- 
schiedenen ]\Iassen, eine fibrilläre und eine gangiionäre Substanz. 
Die erstere liegt in der Mitte des Gehirns und wird wie mit einer 
Kappe von der körnigen Substanz umgeben; letztere besteht aus 
runden, dunklen Zellen, die dorsal eine verhältnismcässig dünne 
Schicht bilden, während sie ventral gewaltig angehäuft sind. Die 
Längskommissuren bestehen zum grossen Teil aus Längsfibrillen 
und zeigen an den Seiten die dunklen, körnigen Nervenzellen. In 
den Bauchganglienpaaren und den Abdominalganglienpaaren 
(Fig. 35) finden sich dieselben Verhältnisse vor wie im Gehirn. 

d. Die Augen. 

Die Augen von Amphion sind paarig angelegt uud sind im Ver- 
hältniss zur Körperlänge enorm gross. Sie sitzen auf langen beweg- 
lichen Stielen (Spence Bäte 1888 Taf. 147 Fig. 1 u. 2) die zweigeteilt 
sind und unter dem Vorderrande des Cephalothorax entspringen. 
Das Auge selbst (Fig. 1), das von einer glasartigen Hülle, der cornea, 
umgeben ist, zeigt nicht die kugiige Gestalt der Schizopoden (Gre- 
nacher 1879 Taf. X Fig. 110), sondern mehr die eiförmige der Sei'- 
gestiden (Chun 1896 Taf. XX Fig. 3). Bei Betrachtung der inneren 
Teile auf einem Sagittalschnitt durch Auge und Stiel tritt die nahe 
Verwandtschaft mit den Sergestiden (Chun 1896 Taf. XX Fig. 4-8) 
noch deutlicher hervor. Die oben erwähnten vier Ganglien sind 
von der mannigfaltigsten Grösse und Gestalt. Das erste Ganglion, 
das am Eintritt des Nervus opticus (n. opt.) liegt ist klein und rund- 
lich-oval; zweites und drittes Ganglion sind plump und massig, 
namentlich das zweite, welches von allen vier das grösste zu sein 
scheint. Das vierte und das letzte Ganglion ist halbmondförmig 
gebogen, ziemlich lang, aber schmal. Von seinem konvexen Rande 
sieht man deutlich die Fasern des Nervus opticus in die Basis 
des eigentlichen Auges übergehen. Was den inneren Bau des 
Auges selbst betrifft, so vereitelte leider der mangelhafte Erhaltungs- 
zustand meines Materials ein genaueres Studium. Es liess sich jedoch 
feststellen, dass die innere Organisation des Amphion- Auges mit 
der von Chun für die Sergestiden gegebenen Schilderung in hohem 
Masse übereinstimmt. 

e. Das Gehörorgan. 

Das Gehörorgan habe ich nur bei zwei in der Entwicklung 
am weitest vorgeschrittenen Exemplaren beobachten können. Es be- 
findet sich im Protopodit der ersten Antenne und stellt einen ge- 
schlossenen Sack dar. In diesem liegt ein Otolith von rundlicher 
Form. Sinneshaare habe ich in der Gehörblase selbst nicht gesehen, 
wohl aber am zweiten und dritten Gliede, (Fig. 30) auf welche 
ich schon bei der Beschreibung der ersten Antenne (F; 6) aufmerksam 
gemacht habe. — 



286 Ernst Koeppel: Beiträge 

3. Der Darmkaual mit seinen Anliäng-en. 

a. Der Darmkanal. 

Dieser erstreckt sich durch den ganzen Körper. Er beginnt 
mit dem Munde, der auf der Bauchseite des Kopfes liegt und in 
Längsrichtung gestreckt ist; er endet im Endsegment des Abdomens 
im After (Fig. 4). Er ist ein langgestrecktes , stark segmen- 
tiertes dünnes Rohr, das zuerst mehr ventral gelegen ist, aber 
schon am Ende des Cephalothorax aufwärts steigt, um dann im 
Bereiche des Abdomens, der Rückenseite genähert, zu verlaufen. 

Der Darmkanal beginnt mit einer kurzen von der Schlund- 
kommissur umfassten muskulösen Speiseröhre, (Oesophagus) die in 
den Magen, an den sich der Darm anschliesst, einmündet. Der 
Oesophagus steigt schräg nach vorn auf, ist von geringer Länge und 
von kräftig entwickelten Ringmuskehi umgeben. Der Magen zerfällt 
bei Amphion deutlich in zwei Abschnitte, in einen grösseren vorderen, 
den Cardial- Abschnitt und in einen viel kleineren hinteren, den 
Pylorial-Abschnitt, der sich in den Darm fortsetzt. Der Cardial- 
Abschnitt, auch Kaumagen genannt, ist haubenförmig gestaltet, gross 
und von der Seite gesehen im Sagittalschnitt von der Gestalt eines 
Dreieckes, dessen Winkel stark abgerundet sind. Der eine Winkel 
neigt nach dem Gehirn hin und ist von grossen mit Kernen ver- 
sehenen langgestreckten Zellen eingefasst, die nach dem entgegen- 
gesetzten Winkel hin, der nach dem Pylorialabschnitt zeigt, immer 
an Grösse abnehmen. Der Pylorial-Abschnitt, auch als Chylusmagen 
bezeichnet, ist fast walzenförmig, von kleinen rundhchen Zellen um- 
geben. Er setzt sich nicht scharf von dem Kaumagen ab und geht 
trichterförmig in den Darm über. Hier empfängt er jederseits den 
gemeinsamen Ausführungsgang der Leberschläuche. Der Darm 
(Fig. 21) ist ein feines cylindrisches, dünnes Rohr, das bei starker 
Vergrösserung, von der Bauchfläche aus gesehen, stark segmentiert 
erscheint und mit ziemlich grossen sechseckigen Epithelzellen be- 
deckt ist. Er mündet nach Bildung eines ziemlich breiten Rectnms 
am siebenten Segmente des Abdomens auf der Bauchseite schlitz- 
förmig aus (Fig. 4). Bei meinen am weitesten in der Entwicklung 
vorgeschrittenen Exemplaren konnte ich über der Ausmündung des 
Darmes ein rundliches Gebilde, (Fig. 4x) dessen Bedeutung mir un- 
bekannt ist, wahrnehmen. 

b. Die Leber. 

Eine ungewöhnlich grosse Entwicklung weist bei Amphion die 
Leber (Fig. 1 h) auf, die flächenartig ausgebildet, fast den 
ganzen vorderen Abschnitt des Cephalothorax einnimmt (Spence 
Bäte 1888 Taf. 147 Fig. 2). Sie setzt sich aus zwei Leberhälften, 
die zu beiden Seiten der oberen Schlundkommissur liegen, zu- 
sammen. Die jederseitige Leber besteht aus 8 bis 25 Schläuchen, 
(Fig. 22 bs.) von denen wieder büschelförmig verästelte, kleine schwach 
zugespitzte oder abgerundete Blindsäckchen (Fig. 22 bis.) abgehen 



zur Kenntnis der Gattung Anipliion. 287 

(Spence Bäte 1888 p. 911). Die Schläuche selbst münden in einen 
gemeinschaftlichen Gang, den Ausführimgsgang, (Fig. 22 lg.) der, 
wie oben erwähnt, in den hinteren Abschnitt des Magens, den 
Pylorial-Abschnitt endet. Der Verlauf der einzelnen Schläuche 
nebst BUndsäckchen, die sämtlich in einer Ebene liegen, ist etwas 
wellenförmig. An der Vereinigungsstelle mehrerer Blindschläuche 
sind nur noch schwache Biegungen sichtbar. SämtUche Schläuche 
und BUndsäckchen werden von einer zarten durchscheinenden 
Membran umhüllt, unter der man die dunkelgefärbten Sekre- 
tionszellen erkennen kann. Diese Complication in der Leber- 
bildung kommt nur meinen in der Entwicklung am weitesten 
vorgeschrittenen Exempkiren zu, während die Leber der jüngeren 
Stadien von Amphion (Fig. 2) fast gar keine Verzweigung 
der Schläuche erkennen lässt und letztere selbst auch nur in ge- 
ringer Anzahl, nämlich 8 — 12 Schläuchen jederseits, vorhanden 
war. Erst im weiteren Verlaufe der Entwicklung vermehren sich 
die Leberschläuche und mit ihnen die kleinen BUndsäckchen. 

4. Die Exkretionsorgane 

Wie ich schon bei Beschreibung der zweiten Antennen 
(Fig. 7 at") erwähnt habe, liegt im Protopodit derselben die An- 
tennendrüse (Spence Bäte 1888 p. 904). Sie ist von einer feinen 
strukturlosen Membran umgeben und zeigt eine längliche, halbmond- 
förmige Gestalt, deren konvexer Rand nach der Basis des Flagellums 
zeigt, während die schwach konkave Seite nach dem Schwanzende 
gerichtet ist. Bei starker Vergrösserung sieht man unter der durch- 
sichtigen Hülle deutlich einen vielfach gewundenen Kanal, den 
Harnkanal, (hk) der von einem Endsäckchen, (Fig. 9 es) 
das ziemlich in der Mitte der Blase liegt, seinen Ursprung nimmt. 
Der Harnkanal endet nach vielen schleifenförmigen Krümmungen 
in einen Gang, den Harnleiter (Fig. 9 hl) der in dem dem Gehirn 
zugekehrten Winkel des Coxalgliedes (Fig. 7 hl) ventral aus- 
mündet. Eine Erweiterung des Ausmündungsganges der An- 
tennendrüse zu einer Harnblase habe ich nicht bemerkt. Was den 
histologischen Bau der einzelnen TeUe der Antennendrüse (Fig. 26( 
anbelangt, so ist die umgebende Hülle eine strukturlose Membran, 
während der Harnkanal von sekretorischen Zellen, in denen grosse 
runde Kerne mit mehreren Kernkörperchen gelagert sind, gebildet 
wird. 

5. Das Gefässsysteiu. 

Das Herz ist dorsal gelegen und zieht sich vom sechsten Brust- 
segment bis zum ersten Abdominalsegment hin. Es ähnelt dem 
der Decopoden (Claus 1884 p. 271) und ist ein aus zwei Teilen 
bestehender langgestreckter Körper, dessen vorderster Teil fast 
viereckig ist, während der hintere konisch zugespitzt verläuft. 
Beide Teile werden von einem stark geschrumpften durchsichtigen 



288 Ernst Koeppel: Beiträge 

Sack umgeben, dem Perikard. Die Anzahl der Ostien habe ich bei 
keinem Herz weder erkennen noch bestimmen können. Die aus 
dem Vorderteil des Herzens hervorgehenden Arterienstämme sind 
folgende: die Aorta cephalica, (a. c) die aus der Mitte des Vorder- 
randes entspringt und in gerader Richtung nach vorn verläuft; jeder- 
seits von dieser nehmen zwei Arterien, die Arteriae laterales (a. l.), 
die auch nach dem Kopfe hin verlaufen und dann sich zu senken 
scheinen, ihren Ursprung. Auf der Grenze zwischen dem Vorder- 
und Hinterteil des Herzens bemerkte ich seitwärts je eine Arterie, 
die sich nach abwärts senkte und die ich als Arteriae descendentes 
(a. d.) bezeichnet habe. Am Hinterrande und somit die direkte 
hintere Fortsetzung des Herzschlauches bildend, entspringt die Aorta 
caudalis, (a. cd.) die dorsal gelegen das Abdomen durchzieht. Ge- 
nauere Angaben über den Verlauf der Arterien konnte ich nicht 
geben, da sämtliche Exemplare durch die Konservierung gelitten 
hatten. 

6. Die Respirationsorgane. 

Spezifische, der Atmung dienende Organe in Form von Kiemen 
wurden zuerst von Do hm (1870 p. 608) an der Basis der vier 
mittleren Pereiopodenpaare beobachtet. Sie waren von kleiner Ge- 
stalt, sodass sie Claus (1876 p. 48) als rudimentäre Gebilde be- 
zeichnete. Die bei meinen Exemplaren gefundenen Kiemen befinden 
sich jederseits an der Aussenseite des Körpers, oberhalb sämtlicher 
Spaltfusspaare. Sie sind in der Längsrichtung gestreckt, von dem 
zarten Rückenschilde bedeckt und weisen gleichlaufend mit der Ent- 
wicklung die verschiedensten Grössen auf. In der Richtung nach 
vorn nehmen sie an Grösse zu und stellen einen einfach gebildeten 
Schlauch, (Spence Bäte 1888 p. 910) der mit einem kurzen aber 
ziemlich breiten Stiele an der Körperwand befestigt ist, dar. Bei 
starker Vergrösserung (Fig. 25) gleicht jeder dieser Schläuche einem 
sehr reichhaltig gefiederten Blatte (Spence Bäte 1888 Taf. 147 
Fig. 2 br). Der in der Mittellinie längs verlaufende Hauptstrang 
entsendet zahlreiche sich gegenüber stehende Seitenzweige, an denen 
in wechselseitiger Anordnung kleine rundliche Gebilde, die Kiemen- 
blättchen, ihren Ursprung nehmen. Zieht man die dünne Haut- 
bedeckung, welche der Respiration wohl kein Hindei-nis in den 
Weg legt, in Betracht, so kann ich die bei meinen ältesten Exem- 
plaren gefundenen Kiemen als gat funktionierende Organe hinstellen. 
An den Kopfanhängen und den Abdominalfüssen lassen sich Kiemen 
oder letzteren ähnliche Gebilde nicht nachweisen. 

7. Die Fortpflanzungsorgane. 

Wenden wir uns nun zu dem wichtigsten Kapitel zu den Fort- 
pflanzungsorganen, so werden über diese zuerst von Dohrn (1870 
p. 608), der zwei lange Eierstocksschläuche gefunden hatte, Angaben 
gemacht. Ausserdem hebt Suhm (1876 p. 162) die bei zwei fast 



zur Kenntnis der Gattung Ainpbion. 289 

erwachsenen Exemplaren beobachteten männlichen Geschlechts- 
charaktere hervor, die auch später an demselben Tiere von Sponce 
Bäte (1888 p. 914) gesehen wurden. Letzterer bemerkte ferner 
bei einem Exemplar zwischen dem ersten und zweiten Pereiopoden- 
paare sechseckige Zellen, die er für die Trümmer eines Ovariums 
hielt und illustrierte dieses Verhalten durch die Abbildung auf 
Taf. 147 Fig. 1. Bei den mir vorliegenden neun Exemplaren habe 
ich fünf mit weiblichen Geschlechtsorganen nachweisen können ; bei 
den anderen war es infolge ihrer jugendlichen Entwicklung nicht 
möglich, das Geschlecht genau zu bestimmen, doch schienen mir 
zwei andere Individuen weibliche Geschlechtscharaktere zu zeigen. 
Männliche Geschlechtscharaktere habe ich nicht auffinden können, 
sodass sich nachfolgende Beschreibung nur auf die weiblichen bezieht. 
Die Geschlechtsorgane der Weibchen, die Ovarien (Fig. 1 
Ov), bestehen aus zwei länglichen paarigen Schläuchen, die sich 
von den Mundwerkzeugen längs des Darmes bis zum vorletzten 
Segment des Cephalothorax erstrecken, wo sie in je einen kurzen 
Eileiter, der Mittellinie stark genähert, in der Nähe des den sechsten 
Brustfuss tragenden Segments ausmünden und nicht, wie Do hm 
(1870 p. 608) angiebt, am letzten Segmente. Je nachdem man es 
mit trächtigen oder nicht trächtigen Weibchen zu thun hat, ist der 
Eierstock mehr oder weniger stark entwickelt. Bei jugendlichen 
Weibchen stellen die Eierstöcke zwei schmale und enge Röhren 
dar, die aber bei den in der Fortpflanzung begriffenen Weibchen 
in der Nähe des Dritten bis siebenten Beinpaares so stark an- 
schwellen, dass sie sich in der Mittellinie treffen und somit den 
Anschein einer Verwachsung in der Mitte erwecken. Auch ragen 
bei letzteren die Ovarien noch etwas über den Anfang der Eileiter 
hinaus und bilden in der Nähe des siebenten Beinpaares nach hinten 
gerichtete blind endende Taschen (Fig. 1 Ov). Die Struktur 
ist einfach und besteht aus pflasterförmigen sechseckigen Zellen 
(Fig. 27), die durch Bindegewebsstränge eng verbunden sind 
(Spence Bäte 1888 p. 916). Auf Längsschnitten kann man im 
ganzen Verlauf des Eierstocks je nach der Reife die vielfachsten 
Entwicklungsstadien beobachten. Man sieht am Anfang des Eier- 
stocks mehrere Gruppen von Eizellen, die nach der Mitte des 
Schlauches hin an Zahl immer mehr abnehmen aber grösser werden 
und schliesslich einfache und in der Entwicklung begriffene Eier 
deutlich erkennen lassen. 

8. Die Fundorte. 

Bevor wir zum letzten Teil der Arbeit, der Zusammenfassung 
und Vergleichung, übergehen, sei es gestattet, noch einige Be- 
merkungen über die Fundorte von Amphion zu geben. 

Die von mir untersuchten Formen sind von Chun (1889 p. 21) 
in der Zeit vom 17. September 1887 bis zum 28. Januar 1888 bei 
den Kanarischen Inseln in der Nähe von Puerto Orotava gefangen 
worden. Die Amphioniden der anderen Forscher, nämlich die von 

Anh. f. Natnrgtsch. Jahrg. 1902. Bd. I. U. 3. 19 



290 Ernst Koeppel: Beiträge 

Milne Edwards (1832 p. 336 n. 1837 p. 486) sind im Indischen 
Ocean, die von Dohrn (1870 p. 607) im Indischen und Atlantischen 
Ocean, die von Spence Bäte (1888 p. 901) südlich von den Azoren 
und nahe bei St. Vincent, ferner im Pacific gefangen. Andere Fund- 
orte (Ortmann 1893 p. 90) sind: Sargasso-See, Nördlicher Aequatorial- 
strom, Guineastrom und Südlicher Aequatorialstrom. 



IV. Zusammenfassung der in der Abhandlung gewonnenen 
Resultate. 

Werfen wir einen kurzen Rückblick auf unsere Beobachtungen, 
so sind die wichtigeren durch diese Untersuchung gewonnenen 
Resultate folgende: 

1. Die Zoeaform zeigte stark Larvencharaktere, die jedoch im 
Laufe der Entwicklung vollständig verschwinden. 

2. Der Rückenschild reicht bis zur Basis des Abdomens und 
umschliesst den Vorderleib, an dessen Aussenseiten sich die Kiemen 
oberhalb der Spaltfusspaare, ähnlich wie bei den Decapoden, befinden. 

3. Die erste Antenne zeigt im Grundgliede des Protopodits 
die Gehörblase; sie ist am dritten Gliede mit einem kleinen Endit 
versehen, der niemals die Länge des vierten Gliedes erreicht; ferner 
ist die Antenne mit zahlreichen Sinneshaaren bedeckt, die bei der 
Geschlechtsreife und beim Hören eine Rolle spielen. 

4. Die zweite Antenne lässt im Protopodit die Antennendrüse 
erkennen. Auf dem zweigliedrigen Protopodit sitzt ein zu einer 
langen Geissei ausgezogener Endopodit, dessen spateiförmige Ver- 
breiterung der Glieder die Seh web Vorrichtung der Antennen unter- 
stützt, und ein zur Schuppe umgewandelter Exopodit. 

5. Die Augen enthalten nur das Retinapigment, während das 
Irispigment zu fehlen scheint; die Krystallkegel sind nicht sichtbar. 

6. Die Mundanhänge zeigen ziemlich lange die Larven- 
charaktere. Die zweite Maxille ist mit einem schön entwickelten 
Scaphognathit ausgestattet. 

7. Die Brustfüsse sind die den Schizopoden eigentümlichen 
Spaltfüsse, in deren Nähe sich am basalen Teile Brutplatten be- 
finden. Das erste Brustfusspaar ist ganz in den Bereich der Mund- 
anhänge getreten und liegt den Maxillen dicht an. 

8. Das Abdomen zeigt am zweiten bis fünften Segmente die 
ziemlich schwach entwickelten Abdominalfüsse. 

9. Die Muskulatur besteht aus dorsalen Streck- und ventralen 
Beugemuskeln, Bei den Muskeln der Körperanhänge ist hervor- 
zuheben, dass die ersten Antennen nur im ersten Gliede des Proto- 
podits Muskeln erkennen lassen, während sich bei den zweiten 
Antennen ausser den zwei Muskeln im Protopodit noch zwei kleine 
im ersten Gliede des Endopodits befinden. 

10. Das gut ausgebildete Nervensystem der Amphioniden zeigt 
ein den Decapoden ähnlich entwickeltes Gehirn. Die beiden Nerven 



zur Keimtnis der Gattung Aniphiou. 291 

für die ersten Antennen entspringen seitwärts von den Geliirn- 
schenkeln, während sie bei den Schizopoden in der Verlängerung 
dieser liegen. Die Angennerven sind anfangs stark segmentiert 
und bilden vier Ganglien von verschiedener Grösse. Die Bauch- 
ganglienkette zerfällt in acht Ganglienpaare, von denen das erste, 
das untere Schlundganglion, aus drei eng verschmolzenen Ganglien- 
paaren besteht. Die Abdominalganglienkette setzt sich aus sechs 
Ganglienpaaren zusammen, von denen das letzte das grösste ist. 

11. Das wohl entwickelte Herz ist zwar noch lang ausgezogen, 
zeigt aber schon den Uebergang zu der plumpen und massigen 
Form der Decapoden. 

1'2. Der Darmtraktus lässt eine deutliche Dreiteilung in Oeso- 
phagus, Magen und Darm erkennen. Der Magen zeigt eine Zwei- 
teilung in Kau- und Chylusmagen und geht trichterförmig in den 
Darm, der keine Teilung in Mittel- und Enddarm erkennen lässt, über. 

13. Die Leber besteht bei den erwachsenen Exemplaren aus 
sehr vielen Schläuchen mit Blindsäckchen, die sich bei der Zoea 
nicht vorfinden. 

14. Bei $ Amphion sind zwei lange Eierstocksschläuche vor- 
handen, welche in der Nähe des drittletzten Beinpaares, der Mittel- 
linie stark genähert, in einen kurzen Eileiter ausmünden. 

Ziehen wir nun noch die früher über Amphion erwähnton 
Thatsachen, nämlich den von Dohrn (1870 p. 608) aufgefundenen 
Eierstock und die von Suhm (1876 p. 162) und Spence Bäte 
(1888 p. 911) beschriebenen Testes mit in Betracht, so erwecken 
die verschiedensten Formen der Amphioniden von der wahren Zoea 
(Suhm 1870 p. 162; bis zum ältesten beobachteten Stadium, (Dohrn 
1870 p. 608), (Claus 1876 Taf. VIII Fig. 9) und (Spence Bäte 1888 
Taf. 147 Fig. "2) doch die Ansicht, dass die Entwicklung der 
einzelnen Teile mit der Gesamten twickehing harmoniert, sodass ich, 
trotzdem mir kein vollständig ausgewachsenes Exemplar zur Ver- 
fügung stand, — denn dieses weicht wohl in Form und Struktur 
kaum von meinem ganz erw^achsenen Tier (Fig. 1) ab, — aus allen 
diesen Thatsachen den Schluss ziehen muss, dass Amphion ein 
Geschlechtstier und keine Larve ist. 



T. Vergleich der gefundenen Resultate mit den 
Untersuchungen anderer Forscher. 

Wie schon oben erwähnt, unterstützen die von Dohrn, von 
Willemoes-Suhm und Spence-Bate überAmphion als Geschlechts- 
tier gefundenen Resultaten die von mir aufgestellte Behauptung, dass 
Amphion ein Geschlechtstier ist. Meinen Resultaten widersprechen 
die von Claus, Boas, Heider und Ortmann gemachten Angaben. 
Letztere erklären nämlich Amphion für eine Larve und zwar hält 
Claus (1876 p.49) Amphion für eüie Macruren-Larve, die der Acantho- 

19* 



292. Ernst Koeppel: Beiträge 

somaStufe der Sergestiden sich nähert, während Boas (1879 p. 259) 
in Amphion eine Larve für Polycheles, dem er eine Stelle zwischen 
Homarus und den Loricaten anweist, gefunden zu haben glaubt. 
Dieser letzteren Ansicht huldigen auch Heider (1891 pag. 462) und 
Ortmann (1893 p. 90). Ziehen wir zunächst die von Claus ge- 
äusserte Ansicht in Betracht (1876 p. 47), der trotz sorgfältiger 
Nachuntersuchung der Beobachtungen von Dohrn (1870 p. 608) 
zu dem Schlüsse gekommen war, dass Amphion eine Macrurenlarve 
sei, die der Acanthosoma-Stufe der Sergestiden (Claus 1876 p. 35) 
sich nähert. Er begründet seine Ansicht damit, dass er namentlich 
auf charakteristische Larvenmerkmale, wie auf die in Bildung be- 
griffenen Kiemenrudimente, auf die rudimentäre Anlage der Atem- 
platte der zweiten MaxiUe (Claus 1876 Taf. VIII Fig. 9 Re) auf die 
schlecht ausgebildeten ersten Antennen in deren Grundghede die 
Gehörblase fehlen soll und schliesslich auf den inneren Bau, über 
dessen Beschaffenheit er sich aber nicht weiter ausspricht, hinweist. 

Die von Claus angegebenen Merkmale, die für die Larven- 
charaktere von Amphion sprechen sollen, zeigen bei genauerer 
Untersuchung, dass sie nicht diese Ansicht rechtfertigen. Schon 
der Meinung, dass die Kiemen wegen ihrer Kleinheit Larven- 
charakteren entsprechen sollten, kann ich mich nicht anschliessen. 

Zieht man zunächt die zarte Hautbedeckung, die wohl kein 
Hindernis der Respiration in den Weg legt, mit in Betracht, so 
kann man grosse vielverzweigte Kiemen nicht voraussetzen, zumal, 
da es bei Decapoden, die mit einer zarten Hautbedeckung versehen 
sind, sehr häufig vorkommt, dass sich die Kiemen nur teilweise er- 
halten vorfinden oder überhaupt nicht, wie z. B. bei Leucifer nach- 
zuweisen sind. Was nun die Grösse der Kiemen von Amphion an- 
belangt, so sind die von mir am dritten bis fünften Pereiopod be- 
obachteten gut entwickelt und deutlich sichtbar, während diejenigen 
am fünften bis siebenten Beinpaar sich erst in der Entwicklung be- 
finden und mikroskopisch klein sind. Die beiden Äste der vorderen 
Antennen sollen nach Claus fast gleich lang und noch ungegliedert 
sein. Dies ist mir aber bei keinem Exemplar aufgefallen, da ich 
bei allen in der Entwicklung am weitest vorgeschrittenen Tieren 
schon gegliederte erste Antennen mit einem grossen Aussenast be- 
obachtet habe, aus dem später der Innenast hervorknospet, welcher 
höchstens ein Drittel der Länge des ersteren erreicht. Ausserdem 
habe ich Gehörblase im Protopodit an zwei der ältesten Exemplare 
nachweisen können. Was nun schliesslich die Atemplatte, die nach 
Claus sehr rudimentär sein soll, anbelangt, so habe ich sie schon 
bei Exemplaren mit drei Pereiopoden und der Anlage des vierten 
gut entwickelt beobachtet können und werde auch hierin durch die 
Untersuchungen von Spence Bäte (1888 Taf. 147 Fig. 1 f ) unter- 
stützt. Vergleichen wir nun noch meine Exemplare mit der Acantho- 
soma (Claus 1863 p. 433 u. Taf. 27 Fig. 13), die ein Larvenstadium 
in der Entwickelung von Sergestes darstellt, so zeigt wohl Acantho- 
soma bei oberflächlicher Betrachtung einige Ähnlichkeit mit Amphion, 



zm- Kenntnis der ö-attung Amphion. 293 

die jedoch bei genauerer Untersuchung sofort verschwindet und 
die grosse Verschiedenheit beider deutlich darstellt. Acanthosoma 
zeigt alle charakteristischen Larvenmerkmale, die ich bei Amphion 
nur in der Zoea (Fig. 2) beobachtet habe. Die Form des Rücken- 
schildes ist im Gegensatz zu Amphion plump und von ovaler 
Gestalt und zeigt an den Seiten und auf dem Rücken lange mit 
Dornen bewaffnete Stacheln. Die dornförmigen Ausläufer des Ab- 
domens (Claus 1863 Taf. 27 Fig. 13) die gerade ein charakteristisches 
Merkmal für Acanthosoma als Larve abgeben, habe ich bei Amphion 
weder im jüngsten noch im ältesten Stadium beobachten können. 
Die vorderen Antennen enden bei Acanthosoma in zwei kurzen 
Spitzen und die hinteren sind mit einer dünnen Seitenlamelle ver- 
sehen, während man bei Amphion gerade ein entgegengesetztes Ver- 
halten konstatieren kann. Von den inneren Oi'ganen von Acantho- 
soma erwähnt Claus die Ledersäckchen, von denen sich bei 
Acanthosoma nur ein Paar einfacher Schläuche vorfinden, während 
bei Amphion eine grosse Anzahl stark verzweigter Leberschläuche 
(Fig. 1 h), die gerade das Hauptmerkmal für eine geschlechts- 
reife Form abgeben, vorhanden sind. Auch die verschiedenen Herz- 
formen weisen auf die grosse Verschiedenheit beider Tiere hin, in- 
dem Acanthosoma ein langgestrecktes, Amphion ein ziemlich 
massiges, den Decapoden ähnlich gebildetes Herz hat. In An- 
betracht der bei meinen Exemplaren gefundenen Resultate, ins- 
besondere die Muskulatur und die wohlentwickelten Geschlechts- 
apparate, das gut entwickelte Nervensystem und den Darmtraktus 
betreffend, muss ich auf Grund dieser Funde und der gut aus- 
gebildeten inneren Organisation die Ansicht von Claus, dass Am- 
phion eine Macrurenlarve sei, die sich der Acanthosoma-Stufe der 
Sergestiden nähert, zurückweisen und die von mir oben ausgesprochene 
Ansicht aufrecht erhalten. 

SchliessHch noch einige Worte über Boas (1879 p. 256), der 
in Amphion eine Larve von Polycheles vermutet hat. Sein Ver- 
gleich scheint mir aber sehr gewagt, zumal da Boas den Polycheles 
selbst nie untersucht (Boas 1879 p. 258, Anmerk. 7), sondern nur 
auf Abbildungen von Spence Bäte '1888 Taf. XIII u. XIV) gesehen 
hat. Vergleiche ich Polycheles und Amphion, so muss ich gerade 
das Gegenteil der von Boas geäusserten Ansicht konstatieren. Zu- 
nächst ist bei Amphion, einem ziemlich ausgewachsenen Exemplar 
(Fig. 1) der Rückenschild nicht flach gedrückt wie bei Polycheles 
sondern gewölbt und kielförmig. Die Augen vermisse ich vollständig 
bei Polycheles, während sie bei Amphion von bedeutender Grösse 
sind, weit über das Rückenschild hinausragen und einen langen zwei- 
ghedrigen Stiel besitzen, dessen erster Teil nur vom Schilde bedeckt 
ist. Die Schuppe ist bei Polycheles klein, Avährend sie bei 
Amphion die Länge der ersten Antennen erreicht (Fig. 7sq). Die 
Appendix interna an den Schwanzfüssen des zweiten und fünften 
Paares findet sich wohl bei Polycheles, aber nicht bei Amphion, 
weder beim Weibchen (Fig. 1) noch beim Männchen (Spence 



294 Ernst Koeppel: Beiträge 

Bäte 1888 Taf. 147 Fig. 2). Was die Schwanzspitze anbelangt, so 
ist sie bei Polycheles wohl spitz zulaufend aber nicht bei Amphion, 
bei dem sie in zwei scharfe, ein wenig nach innen gekrümmte 
Enden sich gabelt. Dieser Vergleich widerlegt wohl genugsam die 
irrtümHche Auffassung von Boas und giebt mir Veranlassung, die 
von mir über Amphion geäusserte Ansicht weiterhin zu vertreten. 



Tl. Systematik. 

Milne Edwards stellte (1832 p. 336) die Gattung Amphion 
zusammen mit der Gattung Phyllosoma (Milne Edwards 1837 p. 472), 
mit der Amphion in Form des Rückenschildes grosse Aehnhchkeit 
zeigte, zur Familie der Bicuirasses (Milne Edwards 1837 p. 470), 
die er in die grosse Abteilung der Stomatopoden (Milne Edwards 
1837 p. 448) einreihte. Er nannte die von ihm beschriebenen 
Formen Amphion Reynaudii und hob als charakteristisches Merk- 
mal den schmalen und langen Rückenschild, der keine Spur eines 
Rostrums zeigte, hervor. Diese Ansicht von Milne Edwards, dass 
Amphion eine geschlechtsreife Form sei, wurde durch die Funde 
von Dohrn (1870 p. 608), der die weiblichen, und von Willemoes - 
Suhm (1876 p. 47), der die männlichen Geschlechtscharaktere ge- 
funden hatte, befestigt. Von dem letzteren wurde auch die wahre 
Zoeaform von Amphion entdeckt und ausserdem beschrieb er Arten, 
die er im Gegensatz zu den Amphioniden wegen ihres Sergestes 
ähnlichen Körpers Amphiones nannte und vermehrte somit die Gat- 
tung Amphion um eine weitere. Da nun später die Larvennatur 
von Phyllosoma (Richter 1873 p. 623) nachgewiesen war, so ver- 
suchte auch Claus (1876 p. 47) für Amphion eine ähnliche Be- 
ziehung als Larven langschwänziger Decapoden nachzuweisen. Nach- 
dem er seine Untersuchungen hierüber abgeschlossen hatte, kam er 
zu dem Schlüsse, dass Amphion eine Macrurenlarve sei, die den 
Acanthosomen (Claus 1863 p. 422) und somit den Sergestiden sehr 
nahe stehe. Dieser Meinung von Claus stimmte auch Boas (1879 
p. 256) zu. Er glaubte, da Amphion grosse Affinität zu Phyllosoma 
zeigte, dass Amphion keine Penaeidenlarve sein könnte, sondern als 
Larve zu einer den Loricaten verwandten Form, Polycheles, ge- 
hörte und stellte letzteren zwischen Homariden und Loricaten. 

Einen weiteren Fortschritt machte die Gattung Amphion durch 
Spence Bäte (1888 p. 901), der sowohl männliche (1888 p. 914) 
als auch weibliche (1888 Taf. 147 Fig. 1) Geschlechtscharaktere ge- 
funden hatte. Er vermehrte, da er bei mehreren Exemplaren einen 
Dorn auf der Rückenfläche in der Gastricalgegend beobachtet hatte, 
die Amphioniden um eine weitere Art und nannte sie Amphion 
Provocatoris, im Gegensatz zu Amphion Reynaudii (Spence Bäte 
1888 p. 906), dem er als charakteristisches Merkmal in der Mitte des 
Stirnrandes ein kleines Rostrum zuerkannte. In Betreff der syste- 
matischen Stellung wies er die Gattung Amphion infolge der Form 



zur Kenntnis der Gattung Amphion. 295 

und Struktur der Kiemen zur Klasse der Phyllobranchiaten und 
zwar in den Tribus der Haplopoden zur Familie der Hectarthropiden. 
Nach diesen Angaben erhalten wir folgendes systematisches 
Bild von der Gattung Amphion: 

1. Amphion Reynaudii (Milne Edwards 1832 p. 336 u. 1837 
p. 4SG). 

Artdiagnose: Rückenschild ohne jeglichen Stachel auf der 
Dorsalfläche. 

2. Amphion Reynaudii (Spence Bäte 1888 p. 906). 

Artdiagnose: Rückenschild mit Stachel am Stirnrande. 

3. Amphion Provocatoris (Spence Bäte 1888 p. 913). 

Artdiagnose: Rückenschild mit Stachel in der Gastricalgegend. 

4. Amphion armata (Arbeit p. 13) (Ortmann 1893 p. 90). 

Artdiagnose: Rückenschild mit Stachel am Stirnrande und 
in der Gastricalgegend; ferner in der Mitte des dritten 
Gliedes der ersten Antenne ein grosser nach vorn ge- 
richteter Dorn. 

Da nun die als Amphion Reynaudii bezeichneten Formen zu 
Verwechselung Anlass geben könnten, so schlage ich vor, als „Am- 
phion Reynaudii" alle die Formen zu bezeichnen, die ausser den 
von Milne Edwards (1832 p. 336 und 1837 p. 486) hervorgehobenen 
Merkmalen noch einen Rückenschild ohne jeglichen Dorn besitzen; 
als Amphion nova spec. (Bäte) die Form zu bezeichnen, welche die 
von Spence Bäte (1888 p. 906) als Amphion Reynaudii charakte- 
ristischen Zeichen, nämlich Rückenschild mit Stacheln am Stirn- 
rand, trägt; 

als Amphion Provocatoris alle Amphioniden zu benennen, welche 
die von Spence Bäte (1888 p. 913) bei Amphion provocatoris be- 
schriebenen Kennzeichen, hauptsächlich einen Dorn in der Gastrical- 
gegend, tragen; 

als Amphion armata die Formen zu bezeichnen, welche die von 
mir oben geschilderten Merkmale, nämlich Rückenschild mit Stirn - 
Stachel und Dorn in der Gastricalgegend, führen. 

Die von Willemoes-Suhm (1876 p. 162) als Amphiones be- 
zeichneten Arten zeigen als charakteristisches Merkmal einen Ser- 
gestes ähnlichen Körper. 

Bezüglich der systematischen Stellung der Gattung Amphion 
kann man den Schluss ziehen, dass es eine interessante Form ist, 
die ein Uebergangsglied zu den Decapoden darstellt und, wenn ich 
die Systematik von Ortmann (1895 p. 1057) zu Grunde lege, der 
Familie der Sergestiden einzureihen ist. 



TU. Litteratur-Verzeichnis. 

1. Boas, J. E. V. a) Amphion u. Folycheles, in: Zoolog. Anzeig. 
Jahrg. n p. 256 Leipzig 1879. 

b) Studien über die Yerwandtschaftsbeziehungen der 



296 Ernst Koeppel: Beiträge 

Malacostraken, in: Morpholog. Jahrb. Bd. VIII p. 485— 579 
Taf. 21-24, 1883. 

2. Brooks, W. K. und Hernick, F. H. The Embryology and 

Metamorphosis of the Macroura, in: National Academy 
of sciences Vol. V m. 56 Taf. 

3. Carriere, J. Bau und Entwicklung des Auges der zehnfüssigen 

Crustaceen und der Arachnoiden, in: Biolog. Centralbl. 
Bd. IX No. 8 p. 225, Erlangen 1890. 

4. Chun^ C. a) Bericht über eine nach den Canarischen Inseln 

im Winter 1887—88 ausgeführte Reise, IL Abtg., in: 
Sitzungsberichte d. Königl. Pr. Akad. der Wissenschaften; 
XXX p. 21 Taf. III, Berlin 1889. 

b) Die pelagische Tierwelt in grösseren Meerestiefen 
und ihre Beziehung zu der Oberflächenfauna, in: Biblio- 
theca zoologica Bd. I Heft 1 p. 24 m. 5 Taf., Cassel 1887. 

c) Leuchtorgane und P'acettenaugen. Ein Beitrag zur 
Theorie des Sehens in grossen Meerestiefen, in: Bibl. 
ZooL Bd. VII H. 19 p. 192-262, Stuttgart 1896. 

d) Das Schwebevermögen der pelagisch lebenden Crusta- 
ceen, in: Bibl. Zooig. Bd. VII H. 19 p. 100, Stuttgart 1896. 

5. Claus, C. a) Über einige Schizopoden und niedrige Malaco- 

straken Messinas. 

Phyllosoma, in: Zeitschr, für wiss. Zoolog. Bd. 13 p. 422 

Taf. 25—29, Leipzig 1863. 

b) ebendaselbst. Eine flache Krebslarve und die Gat- 
tung Leucifer p. 433 -437 Taf. 27. 

c) Untersuchungen z. Erforschung d. genealog. Grund- 
lage des Crustaceensystems mit 19 Taf., Wien 1876. 

d) Zur Kenntnis der Kreislauforgane der Schizopoden 
und Decapoden, in: Arb. Zool. Inst. Bd.V p. 271 m. 9 Taf., 
Wien 1884. 

e) Neue Beiträge zur Morphologie d. Crustaceen mit 
7 Taf., Wien 1885. 

f) Lehrbuch der Zoologie, Arthropoda, p. 437, Mar- 
burg 1891. 

6. Dohrn, A. a) Untersuchungen über Bau u. Entwicklung der 

Arthropoden. 

6. Zur Entwicklungsgeschichte der Panzerkrebse (Deca- 
poda, Loricata) in: Zeitschr, f. wiss. Zool. Bd. XX p. 248 
Taf. 16, Leipzig 1870. 

ebendaselbst. 10. Beiträge zur Kenntnis der Malaco- 
straken und ihrer Larven. 

1 . Über Amphion Reynaudü Milne Edwards p. 607 Taf. 30 
Fig. 1—11. 

7. Frenzel, Joh. Über den Darmkanal der Crustaceen nebst 



zur Kenntnis der Gattung Amphion. 297 

Bemerkungen zur Epithelregeneration, in: Arch. f. mikro- 
skop. Anatom. Bd. 25 p. 137, Bonn 1885. 

8. Gegenbauer, C. a) Mitteilungen über die Organisation von 

Phyllosoma und Sapphirina, in: Archiv f. Anat. u. Phy- 
siolg. p. 43 Taf. 4 u. 5, Berlin Jahrg. 1858. 

b) Zur Kenntnis der Krystallstäbchen im Krustentier- 
auge, in: Archiv f. Anat. u. Physiolog. p. 82 Taf. 4 Fig. 6, 
Berlin 1858. 

9. Gerstaecker, A. Arthropoda, in Bronns Klassen u. Ordg. d. 

Tierreichs. Schizopoda p. 602—686. Decapoda p. 752 
—1056 Bd. II Abt. II Liefg. 18— 43, Leipzig 1888— 1895. 

10. Grenacher, H. Untersuchungen über d. Sehorg. der Arthro- 

poden, insbes. der Spinnen, Insekten u. Crustaceen mit 
11 Taf., Göttingen 1879. 

11. Grobben, C. Die Antennendrüse der Crustaceen, in: Arb. 

Zool. Inst. Wien Bd. III p. 93 m. 1 Taf., Wien 1880. 

12. Heider, K., in: Korscheit & Heider, Lehrbuch der vergleichenden 

Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere Cap. XV 
p. 309 Crustaceen, Jena 1891. 

13. Hensen, V. Studien über das Gehörorgan der Decapoden, in: 

Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XIII p. 319 Taf. 19—22, 
Wien 1863. 

14. Hertwig, R. Lehrbuch der Zoologie. Crustaceen p. 373, Jena 

1900. 

15. Huxley, F. H. Der Krebs. Eine Einleitung in d. Studium d. 

Zoologie, in: Internat, wiss. Biblioth. Bd. 48, Leipzig 1881. 

16. Milne-Edwards, H. a) Note sur un nouveau genre de 

Crustaces de l'ordre des Stomatopodes, in: Annales de 
la Societe entomologique de France Bd. I p. 336 Taf. 18, 
Paris 1832. 

b) Genre Amphion, in: Histoire naturelle des Crustaces. 
Bd. II p. 486 Taf. 28, Paris 1837. 

c) Atlas zu: Histoire natur. des Crustaces m. 42 Taf., 
Paris 1837. 

17 Ortmann, A. Decapoden und Schizopoden der Plancton- 
Expedition Bd. II m. 7 Taf. u. 3 Karten, Kiel u. Leipzig 
1893. 

Arthropoden, in: Bronns Klassen u. Ord. d. Tierreichs. 
Decapoda, Bd. V Abtg. II Lieferung 47 — 62 p. 1057, 
Leipzig 1895. 

18. Richter, Ferd. Die Phyllosomen. Ein Beitrag zur Entwick- 

lungsgeschichte der Loricaten, in : Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 23 p. 623 Taf. 31—34, Leipzig 1873. 

19. Sars, G. 0. Histoire naturelle des Crustaces d'eau douce de 

Norvege, l.Livrais. Les Malacostraces m. 10 Taf., Cris- 
tiania 1867. 



298 



Ernst Koeppel: Beiträge 



20. Spence Bäte. The voyage of H. M. S. Challenger. Report 

on the Crustacea Macrura. Amphion, Milne-Edwards, 
Vol. 24 p.901 Taf. 146-148, 1888. 

21. V. Willemoes-Sulim, R. Preliminary remarks on the deve- 

lopment of some pelagic Decapods, in: Annais and Maga- 
zine of Natural History Bd. 17 Ser. 4 p. 162, London 1876. 



pr = Protopodit. 

ex = Coxopodit. 

bs = Basipodit. 

eu = Endopodit. 

ex = Exopodit. 

ep = Epipodit. 

ed = Endit. 

so- = Scaphognathit. 

ext = Extensor. 

fl = Flexor. 

at = erste Antenne. 

at " = zweite „ 

sq = Schlippe (sqnama) 



YIII. Erklärung der Figuren. 

Allgemein giltige Bezeichnungen. 

flg := Geissei (flagellnm). 

ad = Antennendrüse. 

0. seh. g. = oberes Schlundgangliou. 

u. seh. g. = unteres „ 

bglk = Bauchganglienkette. 

nopt =■ Nervus opticus. 

brl = Brutlamelle. 

b = Leber. 

c = Herz. 

da = Darm. 

ov = Ovarium. 

ovd = Oviduct. 

t = Schwanzfäcber. 



Fig. 1. 

Fig. 2. 

Fig. 3. 

Fig. 4. 

Fig. 5. 

Fig. 6. 

Fig. 7. 

Fig. 8. 

Fig. 9. 

Fig. 10. 
Fig. 11. 
Fig. 12. 
Fig. 13. 
Fig. 14. 
Fig. 15. 
Fig. 16- 
Fig. 17- 
Fig. 20. 
Fig. 21. 
Fig. 22. 



Ein fast ausgewachsenes Exemplar von Amphion. 

Die Zoeaform von Amphion. 

Der Rückenschild von der Seite gesehen, mit Gastricalzahn. 

Der Schwanzfächer eines fast ausgewachsenen Amphion. 

Die erste Antenne eines jugendlichen Amphion. 

Die erste Antenne eines älteren Exemplars. 

Die zweite Antenne mit Antennendrüse eines älteren Amphion. 

Die zweite Antenne eines jungen Amphion. 

Die Antennendrüse. 

es = Endsäckchen ; hk = Harnkanal ; hl = Harnleiter. 

Der erste Maxillarfuss. 

Der fünfte Spaltfuss. 

Die Mandibel. 

Die erste Maxille. 

Die zweite „ 

Der erste Maxillarfuss eines älteren Exemplars. 
-16 c. Der zweite bis fünfte Spaltfuss. 
- 19. Der sechste bis achte Spaltfuss. 

Der zweite Abdominalfuss. 

Ein Stück des Darmes, von der Bauchseite gesehen. 

Die Leber (h). 

bs = Leberschlauch; bis = Blindsäckchen lg = Ausführungsgang. 



zur Keimtuis der Gattung Ampliion. 299 

Fio-. 23. Die Brutlanielle in der Nähe des dritten Spaltfusses. 

Eis;. 24. Die Brutlanielle in der Nähe des vierten Spaltfusses. 

Fig. 25. Eine Kieme mit Stiel. 

Fig. 26. Die Antennendrüse. 

Fig. 27. Linker Eierstock von der Baucliseite. 

Fig. 28. Gehirn von der Rückenfläche gesehen. 

Fig. 29. Das Parietalauge vom Rücken gesehen, 

Fig. 30. Gehörhaar. 

Fig. 31. Die Muskeln des sechsten Abdominalfusses. 

Fig. 32. Vei-lauf und x\nsatzstellen des Streckers u. Beugers im sechsten und 

siebenten Segment. 

a = obere Schicht des Flexors. 
b = untere „ „ „ 

Der Strecker im fünften, sechsten und siebenten Segment. 

Der Beuger im fünften, sechsten und siebenten Segment. 

Das siebente und achte Bauchganglion mit dem ersten Abdominal- 
ganglion. 

Gehirn und Baucliganglienkette. 

Gehirn von der Bauchseite gesehen. 

Das rechte Auge von der Seite gesehen. 

Die erste Antenne mit den Sinneshaaren. 

Die beiden letzten Glieder eines Exopodits mit Sinneshaaren. 



Fig. 


,33, 


Fig. 


34. 


Fig. 35. 


Fig. 


36. 


Fig. 


37. 


Fig. 


38. 


Fig. 


39. 


Fig. 


40. 



Gedruckt in 

Kr o 1 r s Buchdmckerei , Berl in S., 
Sebaslianstrasse 76. 



ARCHIV 

FÜR 

MTUß&ESCHICHTE. 

GEGRÜNDET VON A. E. A. WIEGMANN, 

FORTGESETZT VON 

W. E. ERICHSON, F. H. TROSCHEL, 
E. VON HÄRTENS UND F. HILGENDORF. 



HERAUSGEGEBEN 

VON 

Prof. Dr. W. WELTNER, 

KUSTOS AM KÜNIGL. ZOOLOG. MUSEUM ZU UEULIN 



A€HTUNDSECHZI€}STER JAHKtJANC,; 

II. BAND. 

(Jahresberichte.) 



Berlin 1902. 
N I C L A I S C U E V E K L A G S - 13 U C 11 II A N D EU N G 

K. STRICKEK. 



X[ 

Seite 

Riffbildung 34 

Systematik u. Cliorologic 36 

Inhaltsverzeichniss 38 

XVIe. AnthOKoa für 190Ä von Prof. Dr. W. May. 

Litteraturverzeichniss 39 

Anatomie 42 

Ontogenie 42 

Phylogenie 43 

Physiologie 43 

Oekologie 44 

Riffbildung 44 

Systematik u. Chorologie 45 

Inhaltsverzeichniss 52 

XVIII a. Protozoa, mit Ansschlasis der Foraiiiinifera, 
für 1895 von Dr. R. Lucas. 

Pubhkationen mit Referaten 1 

Uebersicht nach dem Stoff (hierin auch Faunistik) 71 

Systematik 82 

Berichtigungen 103 

Inhaltsverzeichniss 104 

XVIII a. Protozoa, mit Anssclilnss der Foraminifera 
für 1896 von Dr. R. Lucas. 

Pubhkationen mit Referaten 105 

Uebersicht nach dem Stoff (hierin auch Faunistik) 156 

Systematik 167 

Inhaltsverzeichniss 188 



Inhalt des zweiten Bandes. 

Jahresberichte. 



Erstes Heft. 

(Ausgegeben im Oktober 1907.) 

Seite 
I. Sfaiumalia inr 1899 von Dr. C. Hennings. 

Verzeichniss der Veröffentlichungen 1 

Uebersicht nach dem Stoff. 

Ethologisches. Nutzen und Schaden. Ausrottung. Färbung. Miss- 
bildung, Bastardbildung 35 

Haus- und Jagdthiere- 36 

Haut und Hautgebilde 38 

Skelet: Allgemeines. Rumpf und Extremitäten 39 

Schädel 40 

Zähne 41 

Muskeln. Gelenke. Bänder und Sehnen 42 

Nervensystem 43 

Sinnesorgane 47 

Respirationsorgane 48 

Gefässsystem und Leibeshöhle 49 

Verdauungsorgane 50 

Drüsen 52 

Harn- und Geschlechtswerkzeuge 52 

Ontogenese (excl. Organogenese) 54 

Hungerzustand. Degeneration. Regeneration 56 

Phylogenese u. Palaeontologisches 57 

Zoogeographisches 61 

Systematik. 

Morphologisches und Anatomisches über bekannte Arten mit Bezug auf 

die systematische Stellung und Verwandtschaft 63 

Verzeichniss der Nova und Nomenklatorisches 64 

Inhaltsverzeichniss 70 



IV 

Seite 

II. Aves fär 1901 von Aiit. Reicheiiow. 

Allgemeines, Geschichte, Zeitschriften 1 

Museen, Sammlungen 2 

Taxidermie 3 

Versammlungen 3 

Reisen 4 

Todesanzeigen, Lebensbilder 4 

Anatomie, Physiologie, Entwicklung 5 

Fuss- und Schnabelform, Federn, Farben, Mauser, Flug 9 

Bastarde, Missbildungen 10 

Paläontologie 11 

Verbreitung, Wanderung 11 

Thiergebiete 11 

Lebensweise 35 

Einbürgerung, Jagd, Schutz 47 

Pflege, Hausgeflügel, Krankheiten, Schmarotzer 49 

Systematik, Nomenklatur 49 

Inhaltsverzeichniss 74 

ir. Aves für 1903 von C. E. Hellmayr. 

Allgemeines, Sammlungen, Museen, Personalien, Reisen, Taxidermie, 

Nomenclatur 75 

Anatomie, Physiologie, Entwicklung 79 

Paläontologie 85 

Färbung, Federn, Schnabel- und Fussform, Flug, Mauser 85 

Spielarten, Bastarde, Abnormitäten, Hahnenfedrigkeit 87 

Thiergebiete (Faunistik) 89 

Wanderung, Zug 154 

Lebensweise 157 

Lebensweise im allgemeinen 157 

Nahrung 159 

Gesang, Stimme 160 

Nisten, Eier 161 

Jagd, Schutz, Pflege, Einbürgerung, Krankheiten und Parasiten .... 165 

Systematik 171 

Inhaltsverzeichniss 208 

II. Aves fiir 1903 von C. E. Hellmayr. 

Allgemeines, Geschichte, Sammlungen, Museen, Personalien, Reisen, 

Taxidermie, Nomenklatur 209 

Anatomie, Physiologie, Entwicklung 214 

Paläontologie 216 

Federn, Flug, Mauser, Färbung, Schnabel, Fussform 216 

Spielarten, Bastarde, Abnormitäten, Hahnenfedrigkeit 218 

Thiergebiete (Faunistik) 220 

Wanderung, Zug 276 

Lebensweise. 

Lebensweise im Allgemeinen 279 



V 

Seit« 

Nahrung, Nutzen und St-hatU-n 280 

Gesang, Stimme 282 

Brüten, Eier 282 

Jagd, Schutz. Einbürgerung. Pflege, Krankheiten, rarasiten .... 287 

Systematik 291 

Inhaltsverzeielmiss 320 

III. Repiilia nn«l Aiijpliibia iiirl?*[99 vtm Dr. Fr. Werner. 

Keptilia. 

Litteratur, Thiergärten, Museen. — Anatomie, Skelet, Nervensystem, 
Muskulatur. — Darmkanal und Derivate. — Athmungsorgane 

und Blutgefässsystem. — Biologie (Ethologie). — Systematik . . 1 

Faxmistik 9 

Fossile Faunen 23 

Einzelne Abtheilungen. 

Squamata (Lacertilia, Rhiptoglossa, Pythonomorpha, Ophidia) . 24 

Dinosauria 42 

Emydosauria 42 

Chelonia 43 

Ichthyosauria 48 

Plesiosauria 48 

Anomodontia 49 

Rhjruchocephalia 49 

Batrachia. 

Anatomie, Histologie, Physiologie, Ent\\ieklung ."31 

Einzelne Abtheilungen. 

Ecaudata 53 

Caudata 02 

Apoda 08 

Stegocephala 09 

Inhaltsverzcichniss 70 

IV. Pisces für 1895 von Dr. B. Wandoll eck 

Anatomie, Physiologie: Allgemeines 1 

Haut 2 

Skelet 2 

Muskeln, electr. Organe 7 

Nerven 8 

Sinnesorgane 11 

Gefässsystem 12 

Darmcanal, Zähne, Schwimmblase 12 

Athmungsorgane 14 

Niere 14 

Generationsorgane 15 

Entwicklimg: Ontogenie 15 

Phylogenie 17 



VI 

Seite 

Biologie: Allgemeines 18 

Nahrung, Wanderung 19 

Bewegung 19 

Färbung 19 

Fortpflanzung, Brutpflege 20 

Variabilität 20 

Bastarde 20 

Krankheiten, Schmarotzer, Monstrositäten 21 

Fischerei, Fischzucht 21 

Geographische Verbreitung * 21 

Faunistik und neue Formen 22 

Systematische Arbeiten ohne faunistische Begrenzung 29 

Fossile Fische 33 

Neue Genera, Subgenera, Species, Varietates 35 

Inhaltsverzeichniss 42 

IV. Pisces fnr 1896 von Dr. B. Wandolleck. 

Verzeichniss der Publikationen über recente Fische, ausgenommen geograph. 

Verbreitung, Systematik und Fischzucht 43 

Uebersicht nach dem Stoff 61 

Haut 61 

Skelet 61 

Nervensystem 61 

Sirmesorgane 61 

Circulationsorgane 61 

Verdauungsorgane 61 

Zähne 61 

Schwimmblase 61 

Athmung und ihre Organe 61 

Excretionsorgane 61 

Generationsorgane 62 

Embryonalentwicklung 62 

Phylogenie 62 

Biologie 62 

Allgemeines, Lebensweise, Nahrung, Färbung, VariabiUtät, 

Bastarde, Fortpflanzung, Eier, Larven, Reifung. ... 62 

Fischerei, Fischzucht 62 

Systematik, Faunen 64 

Systematische Arbeiten ohne faunistische Begrenzung 71 

Fossile Fische 73 

Neue Genera, Subgenera, Species, Varietates 76 

Inhaltsverzeichniss • 84 



Vli 



Zweites Heft. 
Erste Hälfte. 

(Ausgegeben im Juni 1903.) 

Bericht über die wissenschaftlichen Leistungen im Geljiete der Entomologie 

während des Jahres 1901. 
\. Insecta. 

Seite 

Allgemeines von Dr. G. S e i d 1 i t z. 

Vorbemerkung ■ 1 

Autoren in alphabetischer Ordnung 1 

Uebersicht nach Zeitschriften 20 

Arbeiten nach Inhalt 36 

Colcoptera von Dr. G. S e i d 1 i t z. 

Vorbemerkung 45 

Autoren in alphabetischer Ordnung 46 

Uebersicht nach Zeitschriften 95 

Arbeiten nach Inhalt 108 

Die behandelten Coleopteren nach Familien geordnet (Familien- 
übersicht s. p. 45) 122 



Zweite Hälfte. 1. Lieferung. 

(Ausgegeben im August 1906.) 
Hjmenoptera von Dr. R. Luc a s. 

Publikationen mit Referaten 285 

Uebersicht nach dem Stoff 389 

Systematischer Theil. 

Subordo Heterophaga 408 

Subordo Phythophaga (Sessiliventres) 618 

Nachtrag 632 

Lepidoptera von Dr. R. L u c a s. 

Publikationen mit Referaten 633 

Uebersicht nach dem Stoff 711 

Systematischer Theil. 

Rhopalocera 753 

Heterocera 821 

Microlcpidoptcra 898 

Nachtrag 971 



VIII 



Zweite Hälfte. 2. Lieferung. 

(Ausgegeben im December 1906.) 

Seite 

Diptera von Dr. B. W a n d o 1 1 e c k. 

Publikationen mit Referaten 973 

Systematik. 

Diptera orthorapha - 998 

Diptera cycloraplia 1010 

Siphonaptera von Dr. B. W a n d o 1 1 e c k 1019 

Trichoptera von Dr. R. Lucas. 

Publikationen mit Referaten 1021 

Uebersicht nach dem Stoff 1030 

Systematischer Theil 1031 

Panorpatae von Dr. R. Lucas 1034 

Neuroptera-Planipennia von Dr. R. Lucas. 

Publikationen mit Referaten 1035 

Uebersicht nach dem Stoff 1037 

Systematischer Theil 1038 

Khyncbota von Dr. Th. K u h 1 g a t z. 

Publikationen mit Referaten 1041 

Uebersicht nach dem Stoff 1098 

Systematik. 

Heteroptera 1153 

Homoptera 1178 

Phytophthires 1189 

Inhaltsverzeichniss (ausführlich) 1202 

Alallophaga (Parasitica) von Dr. R. Lucas 1203 

Thysanoptera von Dr. R. Lucas 1203 

Corrodentia von Dr. R. Lucas. 

Termitidae 1205 

Embiidae 1207 

Psocidae 1207 

Orfhoptera von Dr. R. Lucas. 

Publikationen mit Referaten 1213 

Uebersicht nach dem Stoff 1243 

Systematischer Theil 1247 

Plecoptcra von Dr. R. L u c a s 1281 

Odonata von Dr. R. Lucas. 

Publikationen mit Referaten 1285 

Uebersicht nach dem Stoff 1290 

Systematischer Theil 1292 

Agnatha von Dr. R. L u c a s 1298 

Derniatoptera (Forficulidae) von Dr. R. Lucas 1300 

Apterygogenea von Dr. R. Lucas. 

Publikationen mit Referaten 1312 

Uebersicht nach dem Stoff 1324 

Systematischer Theil 1328 



IX 

Seite 

VI. Myriopoda von Dr. R. Lucas. 

Publikcationen mit Referaten 1357 

Uebersicht nach dem Stoff 1376 

Systematischer Theil. 

Chilopoda 1382 

Pauropoda 1393 

Diplopoda 1393 

VII. Arachnida von Dr. R. Lucas. 

Allgemeines 1416 

Scorpiones 1417 

Pedipalpi 1421 

Palpigradi 1423 

Araneae 1425 

Solifugae 1504 

Pseudoscorpiones 1509 

Opiliones (Phalangida) 1511 

Acarina 1514 

Tardigrada 1577 

Linguatulidae 1578 

VIII. Prototrrtcheata von Dr. R. Lucas 1579 



Drittes Heft. 

(Ausgegeben im September 1907.) 

Polyplacophora und ISoleuogastres für 1894—1905 

von Dr. J. Thiele. 

Polyplacophora 1 

Solenogastres 10 

Inhaltsverzeiehniss 16 

XIV c. Oligochacta für 1895, 1896 niid 1897 von 

Dr. W. Micbaelsen. 

Verzeicliniss der Publikationen 1 

Uebersicht nach dem Stoff 13 

Faunistik 15 

Systematik 23 

Inhaltsverzeiehniss 40 

XI Vh. Xetuathclminthes, Gordias a. lUerniis, Acantlio- 
cephala, Trematodes und Cestodcs für 1905 

von Dr. von L in stow. 

Allgemeines 1 

Nematoden 6 

Gordius u. Mermis 24 

Acanthocephalen 27 



X 

Seite 

Trematodcn 32 

Cestoden 43 

Inhaltsverzeichniss 56 

XV. Echinodermata für 1895 von E. Berliner. 

Verzeichniss der Publikationen mit Inhaltsangabe 1 

Uebersicht nach dem Stoff 25 

Faunistik 25 

Systematik 26 

Inhaltsverzeichniss 38 

XVI cl. Hydroidca and Acalcphae (mit Ansschlnsis der 
Siplionophora) für 1904 von Th. Krumbacli. 

Verzeichniss der Publikationen mit Inhaltsangabe 1 

Uebersicht nach dem Stoff 42 

Faunistik 49 

Systematik 54 

Inhaltsverzeichniss 68 

XVIe. Anthozoa für 1899 von Prof. Dr. W. May. 

Litteraturverzeichniss 1 

Technik 3 

Anatomie 4 

Ontogenie 5 

Phylogenie 6 

Oekologie 6 

Riffbildung 7 

Systematik und Chorologie 9 

Inhaltsverzeichniss 16 

XVIe. Anthozoa für 1900 von Prof. Dr. W. May. 

Litteraturverzeichniss 17 

Anatomie 19 

Ontogenie 21 

Phylogenie 22 

Physiologie 22 

Oekologiee 22 

Riffbildung 23 

Systematik und Chorologie 23 

Inhaltsverzeichniss 28 

XVIe. Anthozoa tiir 1901 von Prof. Dr. W. May. 

Litteraturverzeichniss 29 

Anatomie 31 

Ontogenie 31 

Phylogenie 31 

Physiologie 32 

Oekologie 33 



Maniiiialia für 1899. 

Von 

Dr. Curt Hennings, 

Privatdozent. 

Karlsruhe. 

(Inhaltsverzeichniss befindet sich am Schlüsse lies Berichtes.) 

I. Verzeiciliiiss der Veröffentlichungen. 

— Ueber die Giftigkeit der Spitzmäuse. — Deutsche ForstZtg. 
1899. 412. 

— Ein Beitrag zur Tragzeit des Dachses. — Zwinger und Feld. 
1899. 478. 

— The Sea-Elephant {Macrorhinus elephantinus). — Zoologist (4) 
III. 385—387. 1 Taf. 

— The Banting. — Asian, October 1899, 52. 

Abraham. Die Durchschneidung des Nervus Mandibularis. 
(Ein Beitrag zum Kapitel über trophische Nervenfasern). — Arch. 
Mikr. Anat. LIV. 224—253. 8 Fig. 1 Taf. 

Aby, F. S. Observations on the Blood Capillaries in the Cerebellar 
Cortex of normal Young Adult Domestic Cats. — Journ. Comp. Neur. 
Granville, IX. 26—34. 1 Taf. 

Acloque, A. Faune de France — Mammiferes. — Paris 12 ^. 
84 pgg mit Abb. 

Acquisto, Yinc. (I). A proposito dell' origine esogena di alcune fibre 
delle radici anteriori. Nota anatomo-sperimentale. — Monitore Z. Ital. 
IX. Ann. 234—239. Fig. 

— {{%). Sul decorso spinale delle fibre radicolari posteriori. — 
ibid. X. Ann. 210—216. Fig. 

.4dair, F. E. S. A Summer in High Asia ; a record of sport and 
travel in Baltistan and Ladak. — Bombay, 8 ^, XVI + 286 pgg. 

Adolphi. H. lieber die Wirbelsäule und den Brustkorb zweier 
Hunde. — Morph. Jahrb. XXVII. 299—308. 

Aigner, Alb. Ueber Trugbilder von Poren in den "Wänden normaler 
Lungenalveolen. — Sitz. Ber. Akad. Wien. CVIII. 3. Abtl. 395—405. 
Taf. 

Aieh.f. Natuvgescli. 68. Jahrg. 1902. Bd. ll. H. 1. (I.) 1 



2 I. Main mal ia für 1899. 

Alcock, N. H. The natural history of Irish Bats. — Irish Natural. 
VIII. 29—36, 53—57, 169—174. 4 Taf. 

Alexander, G. Ueber das Gehörorgan einer unvollkommen albi- 
notischen weissen Katze. (Vorlauf. Mittheil.). — Centralbl. Phys. 
XIII. 477—480. 

* Alezais, H. (I). Etüde anatomique du Cobaye {Cavia cobaya). 
Continuation. — Journ. Anat. Phys. XXXVI, 333—381. 

— (3). Le Taenia semi-circularis. — C. R. Soc. Biol. Paris (11) 
I. 266. 

— (3). L'innervation du grand adducteur. — ibid. 563 — 564. 
Allen, J. A. (I). On Mammals from the North-west Territory 

collected by Mr. A. J. Stone. — Bull. Amer. Mus. XII. 1—9. 

— (2). Descriptions of five new American Rodents. — 1. c. 10 — 17. 

— (3). New Rodents from Columbia and Venezuela. — 1. c. 
195—218. 

— (4). The generic Names Echimys and Loncheres. — 1. c. 257 
—264. 

— (5). The North American arboreal Squirrels. — Amer. Natural. 
XXXIII. 635—642. 

Altuin, B. Monströse Schalen beim Wild. — Zeitschr. f. Forst- 
u. Jagdwes. 1899. 701. 

Anieghino, F. (I). Sinopsis geologico-palaeontologica. Supple- 
ment. Buenos Aires 1899. 13 pgg. 

— (3). On the primitive type of the Plexodont Molars of Mammals. 
— Proc. Z. Soc. London. 555—571. 16 Figg. 

— (3). Los Arrhinolemuroidea, un nuevo orden de Mamiferos 
extinguidos. — Com. Mus. Nac. Buenos Aires I. 146 — 151. 2 Figg. 

— (4). El mamifero misterioso de la Patagonia {Neomylodon 
listai), un sobreviviente actual de los Megaterios. — La Pyramide. I. 
51—63. 

— (5). Sur l'evolution des dents des Mammiferes. — Bull. Soc. 
geol. France (3) XXVI. 497—499. 

* Ancel, P. Contribution ä l'etude du peritoine dans ses rapports 
avec les arteres ombilicales et l'ouraque. These Nancy 44 pgg. Taf. 

Anderson, H. V. On the Myelination of nerve fibres. — Rep. 68. 
Meet. Brit. Ass. Adv. Sc. 717—719. 

Andrews, C. W. Fossil Mammalia from Egypt. — Geol. Mag. (4) 
VI. 481—484. 1 Taf. 

Anthony, R. Considerations anatomiques sur la region sacro- 
caudale d'une Chatte appartenant ä la race dite ,,anoure" de l'ile de 
Man. — Bull. Soc. Anthrop. Paris. 303—310. 3 Figg. 

Bach, L. (1). Weitere vergleichend-anatomische u. experimentelle 
Untersuchungen über die Augenmuskelkerne. — Sitz. Ber. Phys. 
Med. Ges. Würzburg 68—76. 

— (3). Weitere Untersuchungen über die Kerne der Augeimiuskel- 
nerven. — Arch. Ophthalm. IL. 2. Abtlg. 266—302. 10 Figg. 

Bangs, 0. (1). A new pigmy Oryzomys from the Santa Marta 
Region of Columbia. — Proc. Biol. Soc. Washington XIII 9 — 10. 



I. Maniinalia für 1899. 3 

— (3). The Florida Puma. — 1. c. 15—17. 

— (3). A iiew race of striped spermophile from Missouri. — Proc. 
New England Zool. Club I 1—2. 

— (4). Notes on some Mammals from Black bay, Labrador. — 
1. c. 9—18. 

— (5). A new Lynx from the coast of California. — 1. c. 23 — 25. 

— (6). A new race of Chickaree. — 1. c. 27 — 29. 

— (1). Description of two new Pikas from Western North America. 

— 1. c. 39—42. 

— (8). A new Gray fox from the Upper Missouri Valley. — 1. c. 
43—44. 

— (9). Three new Weasels from North America. — 1. c. 53 — 57. 

— (10). Descriptions of some new Mammals from Western North 
America. — 1. c. 65 — 72. 

— (II). A new bat from Columbia. — 1. c. 73 — 74, 

— (13). Description of a new Weasel from the Rocky Mountains 
of British-Columbia. — 1. c. 81 — 82. 

Barrier, G. Role de la corde fibreuse femoro-metatarsienne des 
Equides. — C. R. Soc. Biol. Paris (11) I. 847—850. 1 Fig. 

Batschelder, €. E. Some unrecognised Jumping mice of the genus 
Zapus. — Proc. New England Zool. Club I 3 — 7. 

Bechterew, W. v. lieber die Gehörcentra der Hirnrinde. — - Arch. 
Anat. Phys. Phys. Abt. Suppl. 391—402. 

Beddard, F. E. (1). A contribution to our knowledge of the cerebral 
convolutions of the gorilla. — Proc. Zool. Soc. London. 65 — 76. 7 Figg. 

— (2). On the brain of Hydrochoerus. — 1. c. 798—803. 5 Figg. 
Bell, A. iß. On the development by Selection of supernumerary 

Mammae in Sheep. — Science (2) IX. 637 — 639. 

Belloy, C«. Recherches sur l'origine des corps jaunes de l'ovaire chez 
le Rat et le Coclion d'Inde. — C. R. Ass. Anat. 1. Sess. 47 — 52. 

Bemiiieleu, J. F. v. (1). The results of a comparative investigation 
concerning the palatine, orbital, and temporal regions of the Monotreme 
skull. — Verh. Akad. Amsterdam. 81 — 84. 

— {%). On Reptilian Affinities in the temporal region of the Mono- 
treme skull. — Proc. IV. Internat. Zool. Congress. 163 — 164. 

Benda, €. Weitere Mitteilungen über die Mitochondria. — Arch. 
Anat. Phys. Phys. Abtl. 376—383. 

Beneden, E. van (1). Recherches sur les premiers Stades du deve- 
loppement du Murin {Vespertilio murinus). — Anat. Anz. XVI. 305 
—334. 16 Figg. 

— (2). Reponse ä la reclamation de M. Rauber. — 1. c. 524 — 526. 

— (3). Note de M. Houvre sur le formation du corps jaune chez 
le lapin. — Verh. Anat. Ges. XIII. Vers. Tübingen 34—38. 

Bethe, A. Die von M. v. Lenhossek gewünschten Aufklärungen. 

— Neur. Centralbl. XVIII. 538—540. 

Biervliet, J. van. Noyau d'origine du nerf oculo-moteur commun 
du lapin. — La Cellule XVI 1—33. 



4 I. Mammalia für 1899. 

Bischof f, E. (I). Ueber den intramedullären Verlauf des Facialis. 

— Neur. Centralbl. XVIII. 1014—1016. 

— {%). Zur Anatomie der Hinterstrangkerne bei Säugetieren. — 
Jahrb. Psychiatr. Neur. XVIII. 371—384. 10 Figg. 

* Bonibicci, G. Sui caratteri morfologici della cellula nervosa 
durante lo sviluppo. — Arch. Sc. Med. Torino XXIII. 101—125. 1 Taf. 

Bouhote, J. L. On a new species of Tamias from Eastern Sibiria. 

— Ann. Mag. Nat. Hist. (7) IV. 385—386. 

Bouue, i\ Note sur le developpement des cellules ependymaires. 

— Bibl. Anat. Paris VII. 103—113. 2 Figg. 

Bordas, L. Etüde sur les organes urinaires et les organes repro- 
ducteurs femelles du Dauphin {Delphinus delphis L.). — Ann. Sc. N. 
(8) X. 195—208 1 Taf. 

Bosca, — . Noticias sobre una coleccion palaeontologica regalada 
al Exemo. Ayuntamiento de Valentia. — Act. Soc. Espan. 82 — 90. 

Bouiu, P. (I). A propos du noyau de la cellule de Sertoli. Pheno 
menes de division amitosique par clivage et nucleo-dierese dans certaines 
conditions pathologiques. — Bibl. Anat. Paris VII. 242 — 255. 3 Figg 

— (3). Altresie des foUicules de de Graaf et formation de faux 
Corps jaunes. Note preliminaire. — Bibl. Anat. Paris VI. 296 — 300. 

Bovero, A. Sui nervi della ghiandola timo. — Giorn. Accad. Med 
Torino. Anno LXII. 171—173. 

Bradley, 0. Ch. (I). The convolutions of the cerebrum of the horse 

— Journ. Anat. Phys. London. XXXIII. 215—227. 5 Figg. 

— (2). On the cerebellum of the horse. — 1. c. 587 — 595. 6 Figg 
BraDca, A. (I). Chromatolyse dans la cicatrisation du tegument 

externe. — C. R. Soc. Biol. Paris (11) I. 358—359. 

— {"Z). La karyokinese dans la cicatrisation du tegument externe. 

— 1. c. 359—360. 

— (3). Sur les filaments d'union. — 1. c. 440 — 441. 

— (4). Recherches sur la cicatrisation epitheliale. (Epitheliums 
pavimenteux stratifies). — Journ. Anat. Phys. Paris. XXXV. Ann. 
257—310. 7 Figg. 4 Taf. 

— (5). Recherches sur la cicatrisation epitheliale. (Epitheliums 
cylindriques stratifies). La trachee et sa cicatrisation. — 1. c. 764 — 807. 

3 Figg. 1 Taf. 

Brooni, R. (I). A contribution to the development of the commun 
Phalanger. — Proc. Linn. Soc. N.-S.-Wales. XXIII. 705—729. 4 Tafeln. 

— (3). On the development and Morphology of the Marsupial 
Shoulder- Girdle. Proc. R. Soc. Edinburgh. XXII. 482—483. 

Bruce, W. S. The Mammalia of Franz- Joseph-Land. — Proc. 
Phys. Soc. Edinburgh. XIV. 78—86. 

Brun, A. Die Flimmerbewegung in den Uterindrüsen. Arch. 
Phys. Pflüger. LXXV. 332—337. 

* Bryden, H. A. ii. a. Great and small game of Africa. — London. 

4 «. XX + 612 pgg. illustr. 

Budgctt, J. S. General account of an Expedition to the Gambia- 



I. Mammalia für 1899. 5 

Colony and Protectorate in 1898 — 99. — Proc. Zool. Soc. London 
1899. ■931—937. 

Biinie. It. II. On the Bile duets of the commun Otter {Lutra vul- 
garis). — Journ. Anat. Phys. London. XXXIIL 20—21. 1 Fig. 

Biiseliell. Eine aussterbende Hirschart. — Zentralbl. f. d. ges. 
Forstwes. 500. 

ßiivtoii. E. X. Note on the european Bison. — Proc. Zool. Soc. 
London. ()-4— (55. 

Caliii. P. Der Gorilla im Breslauer zoologischen Garten. — Zool. 
Garten XL. 394. 

Cuiiiiieii, A. (1). Note sur la structure des ganglions cerebro-spinaux 
et leurs prolongements (cylindraxiles et piotoplasmiques). Bibl. Anat 
Paris VL 297—301. 1 Fig. 

— i'i). Recherches sur l'appareil terminal de l'acoustique. — 
Journ. Anat. Phys. Paris. XXXV. Ann. 1—44. 1 Taf. 

Caniiieii, A. et Lafite-Diipout. Recherches sur l'appareil musculaire 
du ejros intestin chez la phoque et quelques autres Mammiferes. — 
Trav. Stat. Zool. Arcachon. Annee 1895. 94—105. 1 Taf. 

C'arapezza, L. II cuore degli Uccelli e le sue differenze coi Mammi- 
feri. — Palermo 10 pgg. 

Carlier, E. \V. (I). Note on the ovarian ova of the Hedgehog. — 
Journ. Anat. Phys. London. XXXIIL 304—308. 

— {%). Nucleolus of Hedgehog ovum. — Proc. Scott. Micr. Soc. 
IL 184—188. 

farlsson. A. Ueber Zahnentwicklung der diprotodonten Beutel- 
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Carnicio, A. Sovra una Balaenoptera rostrata presa recentamente 
a Porto S. Stefano. — Boll. Soc. Rom. Zool. VIII. 89—103. 1 Taf. 

Canis, J. V. Ueber eine Anomalie im Gebiss des Orangutans. — 
— Ber. naturf. Ges. Leipzig L 32—37. 2 Figg. 

Cattaueo, G. (1). Ancora sullo stomaco dei Delfini. — Atti Soc. 
Ligust. Sc. Nat. Genova IX. 15 pgg. 1 Taf. 

— (3). Di un organo rudimentale e di un altro ipertrofico in un 
Primate (Ateles). — Riv. Sc. Biol. Como I. No. 819. 16 pgg. 1 Taf. 

— (3). Note anatomiche sull' Ateles faniscus. — Boll. Mus. Zool. 
Anat. comp. Genova. No. 83. 8 pgg. 1 Taf. 

rhapman, H. €. La gestation et la placenta de l'Elephant [EU- 
fhas asiaticus). — C. R. Soc. Biol. Paris (11) I. 525—526. 

Clark, J. CJ. (1). Ursprung, Wachstum und Ende des corpus luteum 
nach Beobachtungen am Ovarium des Schweines u. des Menschen. — 
Arch. Anat. u. Entwicklgsgesch. 95—134. 2 Taf. 

* — (!2). Origin, Development and Degeneration of the blood- 
vessels of the ovary. — Preliminary Statement [etc.]. — Bull. J. Hop- 
kins Hosp. Baltimore. X. 40 — 44. 1 Fig. 

Cocks, H. A. On hybrid Stoats and Ferrets. — Proc. Zool. Soc. 
London. 2—3. 

Crevatin, Fr. Sulla anastomosi nelle piastre motrici e suUe cosi 



6 I. Main mal ia für 1899. 

dette piastre intercalate. — Eend. Accad. Bologna (2) III. 42 — 47. 
1 Taf. 

Cuuningliaiii, R. 0. Note on the presence of supernumerary Bones 
occiipying the place of prefrontals in the skull of certain Mammals. — 
Proc. Zool. Soc. London. 76 — 77. 

De Mei.jere, J. €. H. Ist die Gruppenstellung der Säugetierhaare 
eine Stütze für die Maurer 'sehe Hypothese von der Ableitung des Haares 
von Hautsinnesorganen niederer Vertebraten? — Anat. Anz. XVI. 
249—256. 2 Fig. 

Demoor, J. Les centres sensitivo-moteurs et les centres d'asso- 
ciation chez le chien. Contribution ä Tetude des localisations cerebrales. 

— Trav. Lab. Inst. Solvay Bruxelles. IL fasc. 3. 47 pgg. 10 Figg. 

* Denker, A. (1). Vergleichend-anatomische Untersuchungen über 
das Gehörorgan der Säugetiere nach Corrosionspräparaten und Knochen- 
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— (3). Zur Anatomie des Gehörorgans der Säugethiere. — Arch. 
Anat. Phys. Anat. Abtlg. 207—213. 1 Taf. (vorläuf. Mitteilg. dazu: 
Verh. Ges. D. Naturf. Äerzte 70. Vers. 2. Tl. 2. Hälfte, 348—350). 

D'Evant, T. Studio sull' apparecchio nervoso del rene nell' uomo 
e nei Vertebrati. Prima serie di ricerche. Napoli 36 pgg. 5 Taf. 

De Waele, H. Recherches sur le role des globules blancs dans 
l'absorption chez les Vertebres. — Livre Jubil. Ch. van Bambeke, 
Bruxelles, 23—67. 2 Taf. 

De Wiiitou, W. E. (I). On two Hares from British East Africa 
obtained by Mr. R. Crawshay. — Proc. Zool. Soc. London. 415 — 417. 
ITaf. 

— (3). On the species of Canidae found on the continent of Africa. 

— 1. c. 533—552. 

— (3). On Chinese Mammals with notes on Chinese Squirrels bv 
F. W. Styan. — 1. c. 572—578. 2 Taf. 

— (4). Cephalofhus rufilatus Gray and C. natalensis. — 1. c. 771 
—773. 

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due fontanelle (frontoparietali laterali) non ancora notata. — Boll. 
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10 I. Main 111 alia für 1899. 

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— (3). Text-book of Embryology of Man and Mammals. Transl. 
from the 3. German edit. by E. L. Mark. — London. 686 pgg. 339 Figg. 
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— (2). Weitere Mitteilungen über den Bau der Nervenzellen. — 
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cillata). — l. c. 208—209. 

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von Tarsius und Tupa ja nebst Bemerkungen über deren Bedeutung als 
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— 1. c. 796—798. 

— (4). Specific Characters of the Chihan Guemal. — 1. c. 917 
—919. 1 Taf. 

— (5). Skull of a Shark-toothed Dolphin from Patagonia. — 
1. c. 919—922. 

— (6). The dental formula of the Marsupial and Placental Carni- 
vora. — 1. c. 922—928. 

— (1). Description of the skin of an apparently new kop antilope 
from the neighbourhood of Lake Mweru, with note on a skull and 
horns of the same genus. — 1. c. 981 — 984. 1 Taf. 

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Arch. f. Naturgesch. 68. Jahrg. 1902. Bd. H. IL 1. (I) O 



18 I. Mammalia für 1899. 

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— (6). On some specimens of a Lemur {Prosiniia rufi'pes Gray) 
from Madagascar. — 1. c. 553 — 554. 

— (T). On the carpus of the fossorial Rodent Ctenomys. — Proc. 
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— (8) On the Skulls of some Malagasy Lemurs. — 1. c. 987—988. 

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— (3). Eine anscheinend neue Adenota vom weissen Nil. — 
1. c. 15. 

— (4). Beiträge zur Kenntnis von H ypsignatJius monstrosus Allen. 

— 1. c. 28—30. 1 Fig. 

— (5). Beschreibung eines anscheinend neuen Klippschliefers, 
Procavia kerstingi Matschie. — 1. c. 59 — 64. 



I. Manuualia für 1899. 19 

— (6). üeber Vespertilio venustus Mtscli., eine neue Fledermaus 
aus Deutsch-Ost-Africa. — 1. c. 74 — 7G. 

— {'i). Ueber die Verbreitung der Hirsche. — 1. c. 130 — 137. 

— (8). Nachrichten über die Säugetiere des Kenia- Gebietes und 
von Karagwe. — 1. c. 138 — 139. 

Maurer. F. (1). Die Schlundspaltenderivate von ICcliidna. — Verh. 
Anat. Ges. Xlll. Vers. 88—101. 10 Figg. 

— (3). Schilddrüse, Thymus und sonstige Schlundspaltenderivate 
bei Echidna und ihre Beziehungen zu den gleichen Organen bei 
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Reise III), 403—444. 4 Figg., 3 Taf. 

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Blutkörperchen der Säugetiere und über die Herkunft der Blut- 
plättchen. — Arch. Anat. Phys. Anat. Abtlg. 33—82. 1 Taf. 

— (7J). Zur Frage über die Entkernung der roten Blutkörperchen. 
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2* 



20 I. Maramalia für 1899. 

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— (3). A new pigmy Oryzomys froni the Santa Marta region of 
of Columbia. — 1. c. 9—10. 

— (3). Description of a new Vole from Eastern Siberia. — 1. c. 
11—12. 

— (4). A new Vole from Hall Island, Bering-Sea. — 1. c. 13 — 14. 

— (5). Two new Glossophagine Bats from the West Indies. — 
1. c. 33—37. 

— (6). A new Polar Hare from Labrador. — 1. c. 39 — 40. 

— (T). A new fossil Bear from Ohio. — 1. c. 53 — 56. 

— (8). A new Moose from Alaska. — 1. c. 57 — 59. 

— (9). Descriptions of three new Free-tailed Bats. — Bull. Amer. 
Mus. Nat. Hist. XII. 173—181. 

— (10). History and characters of the family NataUdae. — 1. c. 
245—253. 

— (II). Descriptions of two new Gray foxes. — Proc. Acad. 
Nat. Hist. Philadelphia. 27G— 280. 

— {Vi). The Voles collected by Dr. W. L. Abbot in Central Asia. 
— 1. c. 281—289. 2 Taf. 

— (13). Descriptions of six new american Rabbitts. — 1. c. 380 
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— (14). Preliminary list of New York Mammals. — Bull. New York 
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Möller, W. Anatomische Beiträge zur Frage von der Sekretion 
und Resorption in der Darmschleimhaut. Zeit. wiss. Zool. LXVI. 
69—135. 2 Taf. 

Mönckeberg, G. und Betlie, A. Die Degeneration der markhaltigen 
Nervenfasern der Wirbeltiere unter hauptsächlichster Berücksichtigung 
des Verhaltens der Primitivfibrillen. (Zugleich ein Beitrag zur Kennt- 
nis der normalen Nervenfasern). — Arch. Micr. Anat. LIV. 135 — 183. 

2 Taf. 

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3 Taf. 

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Morpurgo, B. (I). Ueber die Verhältnisse der Kernwucherung 
zum Längenwachstum an den quergestreiften Muskelfasern der weissen 
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I. Maniniiilia für 1899. 21 

— (3). Ueber die Regeneration des quergestreiften Muskelgewebes 
bei neugeborenen weissen Ratten. — 1. c. 152 — 156. 

Morra. T. I muscoli cutanei della membrana alare dci Chirotteri. 

— Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Torino. XIV. No. 350. 6 pgg., 1 Taf. 

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— (3). Contributo allo studio della struttura del sarcolemma nelle 
fibre muscolari striate. — 1. c. 253 — 256. 

!tliiller, E. Studien über Neuroglia. — Arch. Micr. Anat. LV. 
11—62. 1 Fig., 4 Taf. 

üliiller Der Maultierhirsch Cervus (Cariacus) macrotis Say. 

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illüuzer. . . . Kritische Bemerkungen zur Lehre von den Neuronen. 

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Münzer, E„ und M'icner, H. Beiträge zur Analyse der Funktion 
der Rückenmarkshinterstänge. — Neur. Centralbl. XVIII. 962—970. 

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— {%). Ueber das Vordringen des Hamsters in manche Gegenden 
Deutschlands, sowie namentlich in Belgien. — 1. c. 3 — 4. 

— (3). Ueber Lemmingsreste aus einer portugiesischen Höhle. 

— 1. c. 65—57. 

— (4). Ueber das Vorkommen einer Varietät von Arvicola ratti- 
ceps Kays. u. Blas, bei Brandenburg a. d. H. u. bei Anklam in Vor- 
pommern. — 1. c. 57 — 59. 

— (5). Ueber das Vorkommen der nordischen Wühlratte {Arvicola 
ratticeps Kays. u. Blas.) in Ostpreussen. — 1. c. 67 — 70. 

— (6). Ueber einen Löwen- und einen Biberrest aus der Provinz 
Brandenburg, sowie über craniologische Unterschiede von Löwe und 
Tiger. — 1. c. 71—74. 

— (T). Ueber neue Funde diluvialer Tierreste von Pössneck 
in Thüringen. — 1. c. 99—101. 

— (8). Ueber einen Ovihus- und einen /Sai'^a- Schädel aus West- 
preussen. — 1. c. 101. 

— (9). Ueber eine Nesokia-kit aus der Oase Merw u. eine solche 
aus dem Lande Moab. — 1. c. 107 — 111. 

— (10). Ehemaliges Vorkommen der Äatgra- Antilopen in West- 
preussen. — Waidwerk i. W. u. B. VIII. 257. 

— (II). Diluviale Wirbeltiere von Pössneck in Thüringen. — N. 
Jahrb. Min. Geol. Pal. 1899, I. 205—214. 



22 I- Maminalia für 1899. 

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I. Maninialia für 1899. 27 

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Sciater, W. L. and Sciater, P. L. The geography of Mammals. 
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Smith, F. Phoca caspica and Phoca groenlandica. — Ann. Mag. 
Nat. Hist. (7) VI. 339—341. 

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in den Eierstockseiern der Säugetiere. Ein Beitrag zur Kenntnis 
der ersten Richtungsspindel der Säugethiere. — Festschr. Physik. Med. 
Ges. Würzburg. 185—192. 1 Taf. 

— {%). Ueber die Entstehung des corpus luteum der Säugethiere. — 
Anat. Hefts 2. Abtlg. VIII. 923—950. 

— (3). Ueber das corpus luteum der Säugethiere. — Verh. Anat. 
Ges. Vers XIII. Tübingen. 32—34. 



30 1. Mamiualia für 1899. 

Sokolow, A. Zur Frage über die Endigungen der Nerven in den 
Vater-Pacinischen Körperchen. Vorläufige Mitteilung. — Anat. Anz. 
XVI. 452—455. 2 Figg. 

* Sorrentino, N. Note istologiclie sull' epidermide. — Giorn. 
Internaz. Sc. Med. Napoli Anno XXI. 454—459. 

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— Monitore Zool. Ital. Anno IX. 239—244. 1 Taf. 

— (2). Sopra la glandula mammaria nella segrezione del latte. 
1. c. Anno X. 228—236. 1 Taf. 

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Qu. Journ. Micr. Sei. (2) XXXXI. 549—588. 6 Figg., 3 Taf. 

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umano e dei Mammiferi con una nota sullo sviluppo del frontale e del 
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5 Taf. 

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— (3). Einige Fragen als Antwort auf die Erwiderung von 
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I. .Alaiumalia für 1899. 31 

Stiiitziiis, l{. Zur Struktur der Magensclileiinliaut. — Festschr. 
Kupffer. Jena. 5:?— 5(5. 1 Taf. 

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Festschr. Med. Ges. Würzbiirg. 205—214. I Taf. 

— (2). Ueber Rückbildung der Duodenaldrüsen bei der Katze. — 
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Stoue, W. The Pumas of the Western United States. — Science 
(2) IX. 34—35. 

Stralil, H. (B). Die Veiarbeitung von Blutextra vasaten durch 
üterindrüsen. — Anat. Anz. XVI. 2GG— 269. 

— (3). Der uterus gravidus von Galago agisymhanus. — Abli. 
Senckenb. Ges. Frankfurt. 153—199. 8 Tai 

* — (3). Placentar-Anatomie. — Anat. Hefte. II. Abtlg. (Ergebn. 
Anat. u. Entwicklgsgesch.) VIII. 951—989. 

Stricht, 0. van der. (I) L'origine des premieres cellules sanguines 
et des Premiers vaisseaux sanguins dans l'aiie vasculaire de Chauves- 
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— {%). La fixation de l'oeuf de Chauve-souris ä l'interieur de 
l'uterus (F. noctula). Communication preliminaire. — Verh. Anat. 
Ges. XIII. Vers. 7G— 88. 7 Figg. 

• Ströse. Uebersichtliche Darstellung der Darmparasiten des 
Hundes und der durch dieselben verursachten Krankheiten. — Deutsche 
Jäger-Zeitung. XXXII. 615. 

Stubeiiraiicli, L. v. Tafeln zur Anatomie u. Histologie der Zähne. 
Festsch. Kupffer. Jena. 277—280. 1 Fig., 2 Taf. 

Stiiduieka. F. K. Ueber einige Modificationen des Epithelgewebes 
(Schmelzpulpa der Wirbeltier-Zahnanlage, die Hornzähne der Cy- 
clostomen, die Epidermis von Ophiclium barbatum etc.). Sitz. -Ber. 
Böhm. Ges. Wiss. Prag. No. 14. 22 pgg. 17 Figg. 

Stuzmanu, ,1. Die accessorischen Geschlechtsdrüsen von Mus 
decumanus und ihre Ent^vicklung. — Zeit. Naturvv. Leipzig. LXXI. 
257—294, 1 Taf. 

Swaeii, .4. Note sur la topographie des organes abdominaux 
et sur les dispositions du peritoine. — Bibl. Anat. Paris VII. 153 
-189. Figg. 

Svinington, J. '(1). The Marsupial Larynx. — Journ. Anat. Phys. 
London. XXXIII. 31—49. 8 Figg. 

— (2). The cartilages of the Monotreme Larynx. — 1. c. XXXIV. 
90—100. 3 Taf. 

Szakall, J. Beiträge zur Anatomie u. Funktion des oberen 
Gleichbeinbandes beim Pferde (M. interosseus III.). — Zeit. Tiermed. 
(2) III. 334—338. 



32 1. Mammalia für 18ü9. 

Tallquist, T. W. and Willebrand, E. A. von. Zur Morphologie der 
weissen Blutkörperchen des Hundes und des Kaninchens. — Skand. 
Arch. Phys. X. 37—52. 1 Taf. 

Tandler, J. (I). Zur vergleichenden Anatomie der Kopfarteiien 
bei den Mammalia. — Denkschr. Akad. Wien. Math.-Nat. Cl. LXVII. 
677—684. 17 Figg., 8 Taf. 

— {%). Beiträge zur Mechanik des peripheren Blutgefässsystems. 

— Centralbl. Phys. XIII. 246—248. 

Terterjanz, M. Die obere Trigeminuswurzel. — Arch. Micr. Anat. 
LIII. 632—659. 1 Taf. 

Tlieoliarl, A. (1). Existence de filaments basaux dans les cellules 
principales de la muqueuse gastrique. — C. R. Soc. Bio. Paris. (11) 
I. 341—343. 

— {%). Note sur la structure fine de l'epithelium des tubes con- 
tournes du rein. — 1. c. 955 — 956. 

— (3). Etüde sur la structure fine des cellules principales de 
bordure et pyloriques de l'estomac ä l'etat de repos et ä l'etat d'activite 
secretoire. — Arch. Anat. Micr. Paris III. 11 — 34. 1 Taf. 

Thonia, R. Ueber die Blutgefässe der Milz. — Arch. Anat. Phys. 
Anat. Abtlg. 267—283. 2 Taf. 

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— Journ. Phys. Path. Gen. Paris. I. 47—61. 24 Figg. 

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Cuzco, Peru. — Ann. Mag. Nat. Hist. (7) III. 40—44. 

— (3). On a new species of Marmosa. — 1. c. 44 — 45. 

— (3). On new Mammals from South America. — 1. c. 152 — 155. 

— (4). Description of new Neotropical Muridae. — 1. c. IV. 278 
—288. 

— (5). Description of new Rodents from the Orinoco and Ecuador. 

— 1. c. 378—383. 

— (6). Description of a new Phascologale from British New Guinea 
obtained by Dr. L. Loria. — Ann. Mus. Genova (2) XX. 191—192. 

— (T). Exhibition of the Skull of an apparently new species 
of Baboon from Aden, proposed to be named Papio arabicus. — 
Proc. Zool. Soc. London 1899. 929. 

Thompson, P. (I). On the ,,Levator ani" or Ischio-Anal Muscle of 
Ungulates, with special reference to its Morphology. — Journ. Anat. 
Phys. London. XXXIII. 423—433. 2 Figg., 1 Taf. 

* — {%). The Myology of the Pelvic Floor. A Contribution to 
Human and Comparative Anatomy. London. 108 pgg. 24 Figg. 

Thomson, A. The morphological Significance of certain Fissures 
in the Humain Liver. — Journ. Anat. Phys. London, XXXIII. 
546—564, 12 Figg. 

Tonkoff, W. (1). Ueber die vielkernigen Zellen des Platten- 
epithels. — Anat. Anz. XVI. 256—260, 2 Figg. 

— {%). Zur Kenntnis der Nerven der Lymphdrüsen. 1. c. 
456—459. 



I. Mamma Ha für 1899. .3^ 

Toula, F. Zwei neue Säiigetierreste aus dem „krystallisierten 
Sandstein'' vom Walsee in Nieder- und Perg in Oberösterreich. — 
N. Jahrb. Min. Geol. Palaeont. Suppl. Bd. 1899. 447—475. 2 Taf. 

Traiiibusti, .4. Le mecanisme de secretion et d'excretion des cellules 
renales en conditions normales et en conditions pathologiques. — 
Arch. Ital. Biol. XXX. 426—4:56. 1 Fig. (Vorläufige Mittheilung). 

Traquair, U. H. On the occurence of Risso's Grampus [Grampus 
griseus Cuv.) on the East coast of Scotland. — Ann. Scott. Nat. Hist. 
1899. 197—198. 

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fossilium. Pars VI. Appendix et Indix. — Berlin 1899. 

Tnie, F. \S\ Mammals of the Pribilof Islands. — Jordan's ,,Fur- 
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Tullberg, T. Ueber das System der Nagetiere. Eine phylo- 
genetische Studie. — Nova Acta Reg. Soc. Sei. Upsala (3) XVIII. 
514 pgg. 57 Taf. 

Lgolini, R. Lo Steno hellardii Portis, del Pliocene di Orciano 
Pisano. — Atti Soc. Toscana XVII. 14 pgg. 1 Taf. 

l'ssow, P. Zur Lehre von den Stomata der serösen Höhlen. — 
Physiologiste Russe. I. 144—154. 3 Figg. 

Valeuza, G. B. Nuove ricerche sulla genesi degli elementi nervosi 
e nevroglici e sul loro reciproco rapporto. — Giorn. Ass. Med. Natural. 
Napoli Anno IX. 77—163. 6 Taf. 

Vanhoeffen, E. Sind Wale Hochseebewohner? Zool. Anz. 1899 
396—400. 

Verneau, R. La main chez les Mammiferes monodelphiens au 
point de vue du squelette. — Revue Sc. Paris (4) XL 129—138. 17 Figg. 

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deir Uomo e di altri mammiferi. — Atti Accad. Lincei Rend. (5) VIII. 
Sem. 2. 74—81. 3 Fig. 

Vinceiizi, L. Ueber eigentümliche Faserendigungen im Trapez- 
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Anat. Hefte 1 Abtlg. 'XII. 49—70. 5 Taf. 

Volpino, G. Sulla struttura del tessuto muscolare liscio. — Atti 
Accad. Torino. XXXIV. 273—276. 1 Taf. 

Wagner, G. On Tetracaulodon [Tetrahelodon) shepardü Cope. 
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Waite, E. R. (I). Description of a Ring tailed Opossum regarded 
as a variety of Pseudochirus herbertensis Collett. — Rec. Austral. Mus. 
III. 91—93. 

— (3). The nest or drey of the Ring-tailed Opossum {Pseudochirus 
peregrinus Bodd.) — 1. c. 93 — 94. 1 Taf. 

Walker, G. (1). Ueber die Lymphgefässe der Prostata beim Hunde. 
— Arch. Anat. Phys. Anat. Abtlg. 1—10. 2 Taf. 

— (2). Beitrag zur Kenntnis der Anatomie u. Physiologie der 
Prostata nebst Bemerkungen über den Vorgang der Ejakulation. — 
1. c. 313—352. 3 Taf. 

Arch. f. Naturgesch. 08 Jahrg. 1902. B.i. II. 11 1. (1.) 3 



34 I. Mammalia für 1899. 

Walleuberg, A. Notiz über einen Schleifenursprung des Pedun- 
culus corporis mammillaris beim Kaninchen. — Anat. Anz. XVI. 156 
—158. 

Weber, M. On the origin of the fauna of Celebes. — Ann. Mag. 
Nat. Hist. (7) III. 131—136. 

Weideureicli, F. Zur Anatomie der centralen Kleinhirnkerne der 
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3 Taf. 

Weiss, G. Recherches sur les muscles de l'embryon. — Journ. 
Phys. Path. Ger. Paris. I. 665—672. 4 Figg., 1 Taf. 

Weltner, W^ Epidermis Wucherungen eines Wales, hervorgerufen 
durc'i Cirripedien (Coronula). — Sitz. Ber. Ges. Naturf. Fr. Berlin. 
1899. 102—103. 2 Tat. 

Westberg, (i. vou. Ueber die Verbreitung des Wisent im Osten 
des europäisch-asiatischen Kontinents. — Arb. Naturforsch. Ver. 
Riga (2) VIII u. IX. 1—80. 

Wiesel, J. (I). Ueber accessorische Nebennieren am Nebenhoden 
beim Menschen und über Compensationshypertrophie dieser Organe 
bei der Ratte. — Sitz.-Ber. Akad. Wien. CVIII. 3 Abtlg. 257—280. 
ITaf. 

— {'i). Ueber Compensationshypertrophie der accessorischen 
Nebennieren bei der Ratte. — Centralbl. Phys. XII. 780—783. 

Windle, B. €. A. and Parsous, F. G. On the Myology of the Eden- 
tata. — Proc. Zool. Soc. London. 1899. 314—339. 

Wiuge, H. On nogle Pattedyr i Danmark. — Videnskab. Medde- 
lelser naturhistor. Forening Kjobenhavn. 1899. 283 — 316. 

Woodward, A. S. The supposed existing Ground-Sloth of Pata- 
gonia. — Nat. Science XV. 351—354. 

Woodward, H, Notes on Elephas {Stegodon) ganesa Falc. et Caut., 
Pliocene deposits, Sewalik Hills, India. — Geol. Mag. (4) VI. 337—341. 
1 Taf. 

Wortiiian, J. L. Restauration of Oxyaena lupina Cope, with 
Description of Certain New Species of Eocene Creodonts. — BulL 
Amer. Mus. Nat. Hist. XII. 139—148. 3 Figg. 

Wortman, J. L. and Matthew, W. D. The ancestry of Certain 
Members of the Canidae, the Viverridae and Procyonidae. — Bull. 
Amer. Mus. Nat. Hist. XII. 109—138. 10 Figg. 1 Taf. 

W'right, R. On the so-called Uterus masculinus of the Rabbit. — 
Proc. IV. Internat. Congr. Zool. 185. 

Wroiiglitoii, R. C. Some konkan Bats. — Journ. Bombay Nat. 
Hist. Soc. XII. 716—725. 1 Taf. 

Zachariades, P. Sur la structure du faisceau conjunctif. — C. R. 
Soc. Biol. Paris (11) I. 115—116, 158—160. 

Ziehen, R. (I). Zur vergleichenden Anatomie der Pyramiden- 
bahn. — Anat. Anz. XVI. 446—452. 2 Figg. 

— (3). Die Brücke der Ornithorhynchus. — Monatsschr. Psychiatr. 
Neur. VI. 360—367. 1 Fig. 

Zollikofer, E. H. Hasenbastarde. — Zwinger und Feld 1899, 798. 



I. Maminalia für 1899. ;-55 

*Ziickcrkan(ll. K. (I). Zur Anatomie von Chiromys madagascariensis 
— Denkschr. Akad. Wien. LXVIIl. 89—200. 9 Figg. 10 Taf. 

— (2). Ueber den Fornix der Beutler. — Centralbl. Phys. XII. 
897—898. 



II. l «'hcrsiclit nach dein Stoff. 

I. Etliologisches. XutztMi und Schaden. Ausrottung. Färbung. Miss- 
bildung. Bustardbildung. 

E t li o I g i s c li e s. falin giebt Ethologisches (Nahrung, Gewichts- 
zunahme etc.) über den (1899) einzigen in Europa lebenden Anthropopitheciis 
gorilla des Breslauer Zoologischen Gartens. — llornung (2) berichtet über die 
Gewohnheiten eines seit 5 Jahren in seinem Besitze befindlichen Hapale peni- 
cillata. — Oldliau! beschreibt, wie die Chiroptera ihre Beute sichern. — Gibson 
berichtet über Felis geoffroyi aus Argentinien. — Hornung (3) beschreibt eine 
eigentümliche Freundschaft zwischen einem Wiesel und einem Wiedehopf. — 
Eifie hielt eine Gerbillus gefangen, beobachtete ihre Lebensweise und vergleicht 
sie mit Dipus. — Hirby {%) giebt Beobachtungen über Cephalophus monticola; 
ausführhch wird auch das geschickte Erklettern der Bäume geschildert. — I^athorst 
beschreibt das Leben von Ovibos mosclmtus. — Köhler (2) beschäftigt sich mit dem 
Bos grunniens Tibets, dem gezähmten sowohl wie dem wilden; Kreuzung mit 
dem Hausrind mögUch, doch die (^ Bastarde sind steril, die $ nur für eine weitere 
Generation fruchtbar. — Köhler (3) giebt Beiträge zur Lebensgeschichte der 
Antilope gufturosa. — Ein Anonymus desgl. bei Bos banting. — Nach Vanhoet'fen 
sind die Wale und Delphine als Küstenbewohner zu betrachten. — Rawitz (3) 
macht Angaben über die Zeit des Vorkommens und die relative Häufigkeit der 
Mystacocefen an den Küsten des nördhchen Norwegens. — Nehring (14) berichtet 
von einem ^^ Halichoerus grypus, der seit 11 Jahren im Berliner Aquarium lebt. 
Ein Anonymus beschreibt den Macrorhinns elephantinus. — Smith desgl. Phoca 
groenlandica und Ph. caspica. — Waite {%) beschreibt das Nest von Psetidochirus 
peregrinus. — Sixta (I) berichtet nach Angaben von Topic, wie der junge Onii- 
thorhynchus die Milch seiner Mutter saugt: die Jungen drücken durch klopfen 
die Milch aus, die dann in eine vom $ in der Mediane seines Bauches gebildete 
Riime fhesst, aus dieser wird die Milch aufgeschluckt. — Nach einem Anonymus 
wurde eine Hausmaus im Käfig von einer Spitzmaus gebissen", war nach kurzer 
Zeit gelähmt und am folgenden Tage tot. 

Es berichten : Morley über die Ausrottung des Colobus vellerosus an 
der Goldküste, Levat über die von Equus caballus auf der (Halb-) Insel Camargue, 
Serre über die der Phociden (und die Lachsfischerei) in Californien. 

Missbildung. Anthony beschreibt die sog. „Schwanzlose" Rasse 
von Felis catus auf der Insel Man. — Bell macht Angaben über die Entwicklung 
durch Zuchtwahl von überzähligen I\Iammae bei Ovis aries. — Auch * Orlandi 
berichtet über Abnormitäten, und * Kempen über eine Reihe von Säugethieren 
(u. Vögeln) , die Farbvariationen , Bastardierungen u. Anomahen zeigen. — 
Hornung (1) fing einen Albino von Crocidura aranea, der, gefangen, bald einging. 
— Rörig (6) zählt zahlreiche Fälle von Albinismus bei Cerviden auf (abgesehen 
von dem im Park gehaltenen weissen Wild). 



36 I. Maramalia für 1899. 

Bastarde beschreiben: Cocks von Mustela erminea X ^- /«''o U- 
Ewart (I, 2) von Equus caballus X E. burchelli; letzterer berichtet auch über 
besondere VererbungseigenthümUchkeiten. — ZoIIikofer giebt Abbildung und 
Beschreibung von vier im Laufe von sechs Jahren zum Präpariren eingesandten 
Zeptts- Hybriden, deren Winterkleid durchweg in einem Gemisch der Winter- 
tracht beider Stammeltern bestand; Sommerkleid unbekannt. 

H. Haus- und Jagdthiere. 

Hausthiere. Durst behandelt unter Heranziehung der gesammten 
Litteratur die Rinder Babyloniens, Assyriens, und Aegyptens und zwar 1. die 
Wildrinder (Büffel, Bisonten, den eigentlichen rimu, d. h. Bos primigenius Boj.), 
2. die Hausrinder (Lang- und Kurzhornrassen). Wichtig sind die drei bei- 
gegebenen Haupttabellen: Entwicklungsreihe osteologischer Charaktere der 
Macroceros - Rinderschädel, Maasse derselben und Maasse der afrikanisch- 
asiatischen Brachyceros - Rinderschädel. Bez. der Rinder Aegyptens in prä- 
historischer Zeit neigt Verf. zu der Ansicht, dass die erwähnten Wildrinder, auf 
welche gejagt wurde, wohl nur verwilderte waren. — Heape giebt Bemerkungen 
über die Fruchtbarkeit der verschiedenen Rassen von Ovis aries, ihre Unfrucht- 
barkeit und das Vorkommen von Fehlgeburten. — Leiscring's Atlas der Anatomie 
von Equus caballus und der übrigen Hausthiere erscheint in dritter Auflage, 
herausgegeben von Baum und Ellenberger. — Szakäll hefert Beiträge zur Ana- 
tomie und Funktion des oberen Gleichbeinbandes beim Pferde. — Nach Köhler ( 1 ) 
hegt in der Jetztzeit die Pferdezucht im eigentUchen China darnieder, historische 
Quellen beweisen, dass dies in früheren Zeiten nicht immer der Fall war und 
dass man zu bestimmten Perioden den Werth des Pferdes besonders auch für den 
Krieg richtig verstanden und dementsprechend mehr Sorgfalt auf seine Zucht 
verwandt hat. — Ströse giebt eine übersichthche Zusammenstellung der Darm- 
parasiten des Hundes und der durch sie verursachten Krankheiten. 

Jagd und Jagd wild schildern: Kaiser aus Afrika, * Bryden desgl., 
Kirby (I) aus Centralostafrika, Potocki aus dem SomaUland, und Roosevelt aus 
Nordamerika. — Nathorst beschreibt die Jagd auf Ovibos moschatus. — Dinnik 
machte einige Exkursionen in das vom Bison europaeus (Wisent) bewohnte Gebiet 
im Kaukasus, u. berichtet über seine Befunde. — v. Kadisch giebt Mittheilungen 
über die Lebensweise von Bos americanus (Bison). 

Jagdthiere. Rörig (I) beantwortet die Frage nach den Beziehungen 
zwischen den Reproductionsorganen der Cervidae und ihrer Geweihbildung in 
folgenden 5 Leitsätzen: 1. Geweihlosigkeit oder Entwicklung nur einer Geweih- 
stange sind Entwicklungshemmungen aus bisher noch unbekannter Ursache und 
beeinträchtigen die Zeugungsfähigkeit nicht. 2. Erkrankung der Reproductions- 
organe weibhcher Cerviden kann die Ursache von Geweihbildung sein; bei ein- 
seitiger Erkrankung entstehen einstangige, bei beiderseitiger und bei Atrophie 
der Ovarien komplette Geweihe. Hermaphroditen entwickeln Geweihe, u. zwar 
um so vollkommnere, je mehr die Genitalorgane nach der männUchen Richtung 
hin entwickelt sind. 3. Partielle oder totale Kastration männhcher Cerviden 
sind in ihren Wirkungen verschieden, je nach den Lebensperioden und nach dem 
Stadium, in dem die Geweihbildung sich befindet. 4. Atrophie der Hoden 
führt fast immer zur Bildung von Perrückengeweihen, Verletzung der Hoden zu 



I. Mammalia für 1899. 37 

vorzeitigem Abwarf. 5. Abschneiden der Geweihstangen ist auf die Zeugungs- 
fähigkeit und Gesundlieit ohne nachtheiUgen Einfluss. — Hierher auch Rörig 
(3, 4, 5) Auszug aus (I), und Rörig (3): über die Wirkung der Kastration bei 
Cervus (Cariacus) mexicanus. — Rörig (T) giebt nach der Littcratur, nach Mit- 
theilungen von Jägern und Beobachtungen in zoologischen Gärten eine Zusammen- 
stellung der Trächtigkeitsdauer zahlreicher Cerviden: Capreolus caprea 141 — 151, 
C. sika 218—226, C. axis 220. C. porcinus 221—235, C. elaphus 232—240, C. cana- 
densis 249, C. hippelaphus 2G9, C. equinus 274, C. davidianus 284—285 Tage 
Entwicklungszeit; die Dauer der Tragezeit einer Cerviden- (bez. einer Ruminantia-) 
Species hängt ab vom Alter der Mutter und vom Geschlecht der Frucht. — 
Heibel berichtet über die Entwicklung von Capreolus caprea: Befruchtung Ende 
Juli oder Anfang August, darauf Eifurchung und sodann eine längere Pause; 
junge Keimblasen mit Embryonalschild erst Anfang Dezember zu finden, zu dieser 
Zeit also Wiedereinsetzen der Entwicklung, die ähnhch wie bei Ovis erfolgt. — 
Ueberzähhge Stangen entstehen nach Witsche an den Geweihen der Cervidae 
entweder von der Fläche des Stirnbeins oder auf einem Aste des abnorm getheilten 
Rosenstocks oder auf der Seitenfläche des im übrigen normalen Rosenstocks. 
Der als gesonderter Hautknochen entstehende Knochenzapfen des Horns von 
Camelopardalis entspricht dem der Boviden, nicht dem der Cerviden. Antilocapra 
bildet den Uebergang zwischen Camelopardahs u. Boviden, doch schhesst sie sich 
ebenso wie Camelopardalis in Reihenfolge und Rythmus des Zahnwechsels näher 
den Boviden an. — Altiim macht Angaben über Wachsthum, Abnutzung und 
Neubildung der Schalen bei den Cervidae und dem Felsenwild und unterscheidet 
speziell bei C. elaphus zwei Typen der Missbildung, den Klumpfuss und die auf- 
fallend gestreckte Form. — Raesfeld verdanken wir eine ausfülirUche Mono- 
graphie — Naturbeschreibung, Hege und Jagd — des Cervus elaphus. — Die 
„Nachbrunft" ist nach Fischer bei C. elaphus darauf zurückzuführen, dass 
C. elaphus- $, wenn die ersten Versuche, befruchtet zu werden, misslingen, binnen 
14 Tagen oder 4 Wochen wieder brunften; dann aber kommt die Frucht der Nach- 
brunft erst ^Mitte August zur Welt und sowohl Mutter wie Sprössling kümmern. 
— Nach Buschell ist Cervus davidianus, bisher noch allein im Jagdpark bei Peking 
gehalten, durch ungünstige Umstände vernichtet. — Langkavel (I) giebt eine 
Naturbeschreibung, Geographisches und jagdUehe Notizen über Cervus macrotis 
(Mull Deer) und C. columbianus (Blacktailed Deer) in den westhchen Staaten Nord- 
amerikas. — Müller berichtet über den C. macrotis des Berhner Zool. Gartens. — 
Ssilantjew macht Angaben über Verbreitung (s. u.), Geweih, Brunftzeit (Ende 
August bis Anfang Oktober), Jagd und Zähmung des Cervus maral. — Höhler (3) 
schildert die Antilope gutturosa nach Verbreitung (s.u.), Aufenthalt u. äusserer 
Form, sowie die Jagd bei den Mongolen. — Southwell (2) macht die Resultate der 
Seehunds- und Wal- Jagd des Jahres 1898 bekannt. 

R a u b w i 1 d. Greve (4) macht Angaben über das Raub- und Nutzwild 
des Russischen Reiches und behandelt ausführhch die Verbreitung der 11 Felis- 
Arten. — Nach einem Anonymus warf ein Meles taxus- ?, das isohrt gehalten 
wurde, 8 Monate, nachdem sie gefangen worden war, drei unbehaarte Junge. — 
V. Loewis berichtet über Putorius lutreola in Livland und seine Jagd. — Lang- 
kavel {%) stellt 57 von den ungefähr 130 in den letzten Jahrzehnten in Preussen 
geschossenen oder in FaUen gefangenen Felis catus ferus in einer ausführlichen 
Tabelle zusammen. — F. B. Miller giebt eine genaue Schilderung des KleicJ- 



38 I- Mammalia für 1899. 

Wechsels bei Putorius erminea. — Carrucio berichtet über den Fang einer Balaeno- 
ptera rostrata in Porto S. Stefano. 

3. Haut und Hautgcbildc. 

Histologie und Allgemeines. Ranvier { 1 — 3) unterscheidet 
in der Haut von Homo und den übrigen Säugern 7 Schichten: Stratum germina- 
tivum, filamentosum, granulosum, intermedium, lucidum, corneum, disjunctum, 
und bespricht einige histochemische Reaktionen des Eleidins. — Auch * Sorren- 
tino giebt histologisches über die Haut. — Ra>vitz (1) beschreibt ausführhch den 
Bau der Haut von Balaenoptera musculus unter besonderer Berücksichtigung 
der Vertheilung der elastischen Fasern. Chromatophoren fehlen. Die pigmentirte 
Kopfhaut von Delphinus delphis entspricht der pigmentirten Rückenhaut von 
B. m. vollständig. — Moreno u. Woodward untersuchten ein Stück Haut von 
einem Säuger aus einer patagonischen Höhle: einem ausgestorbenen Mylodon 
oder einem noch lebenden aber unbekannten Neomylodon (vergl. unter III). 
Die Haare sind gleichmässig vertheilt (Gruppenbildung nicht nachweisbar), mark- 
los und sitzen ausschUessUch in der äusseren Hälfte der Haut, während die Haut- 
knochen nur in der inneren Hälfte eingebettet sind. — Hierher auch Jacob. — 
Kromayer nimmt zwei neue, gestaltende Wirkungsweisen der Epithelzelle an: 
die Epithehophiüe und die Desmophilie; erstere umfasst den positiven Cyto- 
tropismus und die Cytanne von Roux, letztere bedeutet die Fähigkeit der Epithel- 
zellen, vom Bindegewebe angezogen zu werden u. sich mit ihm zu verbinden. 
Weiter betrachtet Verf. die funktionelle Struktur der Epidermis und der Parenchym- 
haut, die Beziehungen zwischen Epithel und Bindegewebe und zum Schluss die 
Entstehung des Papillarkörpers und der Haare vom entwicklungsmechanischen 
Standpunkt aus. — Nach Retterer (6) produzirt die Basalschicht der Schleimhaut 
des Präputiums bei Embryonen von Canis Zellen, welche das „primordiale Binde- 
gewebe" bilden; aus ihm geht das „chromophile Netz - Bindegewebe" hervor, 
vor, dessen Maschen voll Hyaloplasma sind. — Verf. verfolgt diese Gebilde weiter 
beim jungen und erwachsenen Thier. 

Haare. Nach l)e Meijere giebt die Gruppenstellung der Haare der Säuge- 
thiere keine Stütze für die Maurer'sche Hypothese von der Ableitung des Haares 
von Hautsinnesorganen niederer Vertebraten, ebensowenig thut diesdieHaarstellung 
heiEchidna (gegen Römer). Die Dreihaargruppe stellt sich bei ausgedehnteren Unter- 
suchungen als ein phylogenetisches Stadium heraus. — Spencerund Sweet beschreiben 
kurz allgemeine Struktur u. Vertheilung der Haare bei Ornitjiorhynchus u. Echidna 
u. dann ausführlich deren Entwicklung, welche in allen wesentUchen Punkten 
mit der anderer Säugethiere übereinstimmt. Die Grösse der Cutispapille bei 
den dicken Haaren von 0. und den Stacheln von E. ist secundär und ohne phylo- 
genetische Bedeutung, dagegen weist die Anlage des Haares als ein solider, unten 
quer abgeplatteter Epidermiszapfen vielleicht auf eine primitive bilaterale 
Symmetrie jenes Gebildes hin, von welchem das Haar phylogenetisch abzuleiten 
ist. — Jablonowski beschreibt die löffeiförmigen Haare der Molossi. 

Nerven, Muskeln, Drüsen. Ksjunin untersucht die Nerven- 
enden in den Tasthaaren von Cavia, Lepus, Mus, Canis, Felis, Capra und Bos, 
Die Enden im bindegewebigen Haarbalge bilden nach Lage und Form drei Gruppen 
die sämmtHch sensibel sind jui Gegensatz zu den ausschliesslich vasomotorischen 



I. Mammalia für 1899. 39 

in der Haarpapille. — Sala untersucht die Pacinischen Körperchen im Meso- 
rectum von Felis; er findet hier die von Retzius beobachteten Anhängsel der 
Nervenfaser im intracapsulären Traktus und die von Dogiel in der Scluiabelhaut 
von Anas und Anser beschriebenen eigenthümhchen Formen. — Sokolow weist 
bei Felis auch an den Vater-Pacinischen Körperchen eine dicke, markhaltige 
Nervenfaser nach. — Frey und Kiesow berichten über die Funktion der Tast- 
körperchen. — Morra unterscheidet in der Fhighaut der Chiropteren zwei Gruppen 
von Hautmuskeln, solche die beiderseits in der Haut und solche die einerseits in 
der Haut andererseits am Skelett inseriren; erstere gehören ausschhessUch den 
Plagiopatagium an, von letzteren werden der Muskulus coraco-cutaneus, M. hu- 
merocut., tibio-cut. sowie als neu ein M. tarso-cut. und digito-cut. beschrieben. — 
Spampani (I) beschreibt die Hautdrüsen von Canis; die tubulösen Drüsen haben 
die Charaktere echter Schweissdrüsen und sind auf dem grössten Theil des Körpers 
(gegenüber den Talgdi'üsen) schwach entwickelt, nur auf dem Gesäss und an 
der SchenkeHnnenseite etwas stärker und auf dem Nasenrücken, zwischen den 
Zehen u. auf den Fussballen sehr stark. 

Wucherungen. Weltner beschreibt und bildet ab Wucherungen in 
der Haut von Megapiera boops, die durch die Cirripedie Coronula diadema her- 
vorgerufen sind. — Marioth berichtet über die Wachsthumsweise der ebenfalls 
auf Walen ektoparasitisch lebenden Tuhicinella trachealis. 

4. Ekelet. Allgemeines. Rumpf und Extremitäten. 

Allgemeines. Nach Petrarojja dl Vincenzo ist die Grundsubstanz des 
Knochens isotrop und homogen, die scheinbare Streifung der Knochenlamellen 
eine durch die Kanälchen verursachte Illusion. — Nach Grobe kann sich die vita 
propria der Zellen des Periosts bis zu 100 Stunden erhalten. — Hahn giebt rcntgo- 
graphische Untersuchungen über das Verhalten der Epiphysen der Unterschenkel- 
knochen während des Wachsthums. — Pappenheim (3) untersucht das rothe 
Knochenmark von Didelphys virginiana verschiedenen Alters, 12 Tage alten, 
neugeborenen u. embryonalen Lepits und 4 Wochen alten Canis und unterscheidet 
in ihm 3 Arten von Zellen; die basophilen, granulationslosen Lymphocyten 
als primitivste Art farbloser Zellen. — Hierher auch Dominici {%): über die baso- 
philen Elemente des Knochenmarkes, P. Foä: histologisches über das Knochen- 
mark, und Roger- Josue: über die normale Histologie des Knochenmarkes von 
Cavia cohaya. — ■ Nach Retterer (I) bilden die Zellen der jungen Knorpelanlage 
ein Continuum, in dem später intercelluläre Streifen entstehen; die Kapsehi im 
hyaHnen Knorpel bilden sich durch Umwandlung der an Hyaloplasma reichen 
peripheren Schichten. Später werden die Zellen hypertrophisch ohne Kapseln 
zu bilden. Diese hyperplastischen Zellen liefern nach Retterer (3, 5) reticuläres 
Bindegewebe, Blutkapillaren u. Blutzellen, ferner auch Osteoplasten u. lüiochen- 
gewebe. — Nach Retterer {%) giebt es keine vorgebildeten Nährbahnen im Knorpel. 
— Hansen mitersucht die Genese verschiedener Knorpelarten, des Discus inter- 
vertebrahs, die endochondrale Verknöcherung und das Dentin. — Fett findet 
sich nach Sacerdoti normal luid constant in den Knorpelzellen, doch steht seine 
Menge nach Experimenten an Lepus im Verhältniss zum Ernährungszustand 
der Zellen, nicht zur allgemeinen Ernährung des Organismus. — Spuler unter- 
sucht die Genese des Mesenchyms bei Säugern (u. a. Vertebraten); bei der Ossi^ 



40 I. Mammalia für 1899. 

fikation findet direkte Verwandlung der Knorpel- in Knochenzellen statt, die 
kalkhaltige Kittsubstanz tritt erst später auf. 

Rumpf. Anthony giebt anatomisches über die Sacro-caudalregion der 
sog. schwanzlosen Katze der Insel Man. — Adolph! beschreibt Anomalien bei zwei 
Hunden an der Grenze von Hals- und Brusttheil der Wirbelsäule, sowie an den 
Rippen, denen allgemeinere Bedeutung beigelegt wird. — Salvi (2) findet (mit 
KölUker), dass im Embryo von Ovis die Chorda in den Wirbelsegmenten an der 
Knorpelbildung theilnimmt. 

Extremitäten. Broom (2) untersucht den Schultergürtel eines 8,5 mm 
langen Embryo von Trichosxirus vulpecula, sowie junger Stadien von Pseudo- 
chirus peregrinus u. Petrogale penicillata; Homologisirung der einzelnen Abschnitte 
mit entsprechenden der Monotremata, Reptüia u. höherer Mammalia. — ■ Nach 
Dollo ist bei den Marsupialia der Hallu^f, wenn ausgebildet, stets opponirbar, 2. u. 
3. Zehe reduzirt und die 4. vorwiegend ausgebildet. — Verneau giebt vergleichend- 
anatomisches über das Handskelett der Mamalia monodelphia. — Cattaneo (2, 3) 
fand bei Ateles paniscus das Rudiment eines Daumens, das fast nur aus einem 
kurzen Metacarpalknochen besteht. — Leboucq beschreibt die Anlagen der 
Fingerknochen von Vespertilio murinus; die Anlage des dem 5. Finger parallel 
laufenden Knorpels entsteht als Fortsetzung der Anlage des Pisiforme. — Guld- 
berg fand bei 7 mm langen Embryonen von Phocaena communis deuthche Hinter- 
gUedmaassen, bei 17 — 18 mm langen an ihrer Stelle in Rückbildung begriffene 
kleine Hervorragungen; die Stelle, wo diese sassen, ist noch an einem 26 mm 
langen Embryo von Delphinus acutus bemerkbar. — Nach Major (5) ist das Pisi- 
forme der Säuger ein besonderer Strahl der Extremität, der aber bei Tetrapoden 
nie ein echter Finger war; besondere Berücksichtigung der Lagomorpha, deren 
übrige Extremitätenknochen im Anschluss an die Lebensweise besprochen wurden. 
— Major (6) untersucht das Handskelett von Ctenomys, Mus, Brachyuromys, 
Spalax, Lagomys, Chrysochloris, Oryzoryctes, Talpa, Bathyergus, Arvicanthis, 
Pteromys, Phascolarcfos und Lepidolemur und erörtert das sogen. Intermedium 
antebrachii. — Nach Parsons (I) ist der PraepoUex beim Foetus von Pedetes 
ein knorpeUges Gebilde ; ein ihm wohl serial homologer Knochen am Fusse ist an 
der distalen Reihe der Tarsalia anstatt an der proximalen befestigt. — Nach 
Lesbre schwindet das distale Ende der Ulna u. Fibula der Equidae nicht, sondern 
verschmilzt mit der distalen Epiphyse des Radius u. Tibia; an letzterer bildet 
es den Malleus externus. — Sixta {%) untersucht den Schultergürtel von Ornitho- 
rhynchus und Uromastix und schUesst daraus, dass „0. dem Schultergürtel nach 
eine Eidechse ist." 

5. Schädel. 

(Vorbemerkung: über Geweihbildung vergl. unter 2.) 
Allgemeines. Küss vergleicht das Vorderende der Wirbelsäule mit 
dem Hinterende u. sieht das Homologon des Cranium im Sacrum. Von den 
Goetheschen 4 Schädelwirbeln sind nur die drei hinteren echten Wirbelsegmenten 
vergleichbar, dazu kommt als vierter der basiotische Wirbel; diesen 4 entsprechen 
4 Visceralbögen: Facial- (= Mandibular-) bogen, Hyoidbogen, Basihyalbogen 
u. Cervicalbogen. Theoretisch hat der Schädel 9 Segmente, da sämmthche 
Kiemenbögen ebensoviel Schädelsegmenten zugehören. — Paulli (I, %) beschreibt 
die allgemeine Einrichtung u, Entwicklung des Siebbeines u. der TurbinaUa der 



I. Mammalia für 1899. 41 

Säugethiere, sowie die Complication der letzteren durch Einrollung und Bildung 
secundärer Lamellen. Das einfachste (reduzierte) Verhalten zeigt Ornithorhynchus; 
weiter werden untersucht Echidna hystrix, Didelphys, Dasyurus, Phascolarctos, 
Petrogale, Macropus, Triclmrus und mit Placentaliern verghchen. — Staurenghi (I) 
untersucht die Verknöcherung des Occipitale bei Homo und anderen Säugethieren 
(soA\-ie Vögeln, Reptilien u. Fischen), speciell Bos, Ovis, Sus und VespertiUo. — 
Nach Maggi {%) kommen auch in Beziehung zur metopischen Fontanelle accesso- 
jische Knochen bei (Vögeln und) Säugethieren vor. 

S p e c i e 1 1 e s. Ranke beschreibt die überzähhgen Hautknochen des 
Schädeldachs von Homo unter Berücksichtigung sämmthcher Anthropomorpha 
und zahlreicher anderer Primates {Cehus, Mycetes, Lagothrix, Ateles u. a.). Der 
I. Teil behandelt die Parietalnaht und die Zusammensetzung des Parietale aus 
zwei Stücken, der IL Theil die individuellen Variationen der Hinterhauptsschuppe, 
der III. Theil die überzähhgen Hautknochen in der Gegend der Schläfen und der 
Nasenwurzel. — Selenka (I) giebt eine Darstellung der äusseren Form des Schädels 
von Gorilla und Troglodytes u. charakterisirt die Schädel der drei grossen Anthro- 
pomorphen im Vergleich zu Homo. — Frassetto (I) beschreibt einen Schädel von 
Simia satyrus mit der seltenen überzähhgen Naht im rechten Parietale und (2) 
einen überzähhgen linken Fronto-parietal-Knochen sowie 2 Fontanellen an einem 
Schädel von Cynocephalus hamadryas. — Maggi (3) beschreibt den Schädel eines 
Foetus von Stenops gracilis mit 2 Paar Parietaha, 2 Paar Frontaha und je 
4 vor und hinter den Parietaha gelegenen Fontanellen. — Hierher Maggi (4). — 
Nach Staurenglii (1) haben Embryonen -vonV espertilio ein doppeltes Interparietale. 

— Nehring (6) giebt die craniologischen Unterschiede von Felis leo und Felis tigris. 

— Maggi (I) erbhckt in einer Anzahl Knochen, die bei Canis in der Sagittalnaht 
vorkommen, Homologa von Platten bei Accipenser. — Major (5) beschreibt das 
Gaumenskelett der Lagomorpha und (8) den^ Schädel einiger madagassischer 
Lemuridae. — Staurenghi (2) fand in 4 Fällen bei Bos taurus das 
Dorsum ephippii vom Basioccipitale aus verknöchert. — Steuert untersuchte 
an Embryonen von Bos Form und Dimension des Schädels und seiner Knochen 
von der Anlage des Chondrocraniums an bis zur Geburt. — Cunningham beschreibt 
überzähhge Knochen an der Stelle der Praefrontaha im Schädel von Macropus 
und Phascolornys. — ■ Van Bemmelen (I, %) untersucht die Palatin-, Orbital- und 
Temporalregion der Monotremata u. findet oberhalb der Glenoidhöhle des Unter- 
kiefergelenkes einen Kanal, der an Sphenodon erinnert. 

6. Zähne. 

Allgemeines. Stubenrauch giebt Tafeln zur Anatomie u. Histologie 
der Zähne. — * Römer untersucht die Zahnhistologie, und zwar im 1. Teil die 
KölUker'schen Zahnbeinröhrchen und Tomes'schen Fasern, im 2. Theil die Nerven 
des Zahnbeins. — Nach Abraham (Untersuchungen an Lepus) führt der N. mandi- 
bularis keine trophischen Fasern und das Wachsthum der Zähne ist von ner- 
vösem Einfluss völhg unabhängig. — Ameghino (5) giebt Beiträge zur Entwick- 
wicklungsgeschichte der Säugethierzähne, und (2) verwirft die Lehre von der 
progessiven CompHcation der Zahnform und somit die Theorie von der Tritu- 
berkuhe: letztere nur scheinbar einfach und durch Reduction aus einer zusammen- 
gesetzten Form entstanden. — Studnicka beschreibt einige Modificationen des 



42 I. Mammalia für 1899. 

Epithelgewebes bei niederen u. höheren Wirbelthieren u. speciell das Schmelz- 
organ von Bos, dessen Zellen durch ganze Lamellen verbunden sind, während die 
Zwischenräume eine halbflüssige Substanz erfüllt. — Morgenstern resumirt 
unsere Kenntnis von den Zahnbeinnerven. — G. C. Hiiber (3) beschreibt die 
Innervation der Zahnpulpa. 

S p e c i e 1 1 e s. Carus berichtet über eine AnomaHe (C. fehlt) im Gebiss 
von Simia satyrus. — Selenka (1) erörtert das definitive und das Milchgebiss von 
Gorilla, Troglodytes, Satyrus \\. Hylobates im Vergleich zu Homo. — Major (5) 
knüpft an die Beschreibung der Bezahnung bei lebenden und fossilen Lagomorpha 
allgemeine Betrachtungen, der hinterste Molar der höchst differenzirte, der 
vorderste Praemolar der conservativste. — Nach Parsons (I) sind die oberen 
Schneidezähne des erwachsenen $ von Pedetes glatt, die der Embryonen gefurcht 
wie bei Dipus. — Stehlin giebt Beiträge zur Geschichte des Suiden-Gebisses. — 
Mackenzie giebt Beschreibung eines abnormen Stosszahnpaares v.Elephas africanus. 

— Lyddekker(6) giebt die Zahnformeln der Jfarswpmfe (und fossilen Creodontia). 

— Carlsson untersucht die Entwickelung der Zähne an Beuteljungen von Petaurus, 
Trichosurus u. Tarsipes: gleichzeitige Anlage sämmtlicher Antemolaren, daher 
alle zur gleichen Dentition gehörig; praelacteale Anlagen auch bei den Molaren 
vorkommend. — Seydel beschreibt Bau und Entwickelung des Eizahnes von 
Echidna, der als harter konischer Zapfen in der Medianebene vom Rande des 
Oberkiefers gerade noch abwärts vorspringt. 

1. Muskeln. Gelenke. Bänder und Sehnen. 

Muskel n. Nach Motta-€oco (I) existiren wenigstens in gewissen Muskeln 
(bei Felis) zwei Arten von Fasern, die sich durch ihren Durchmesser, durch den 
Kern und durch das frühere oder spätere Auftreten des Sarcolemms unterscheiden. 

— Motta-Coco {%) sieht (nach Untersuchungen an Cavia, Felis, Lepus und anderen 
Vertebraten) in dem sogen, inneren Blatt des Sarkolemms einen Rest un- 
differentirten Plasmas derjenigen Bindegewebszellen, welche das Sarkolemm 
bildeten. — Morpurgo (1) behandelt (nach Untersuchungen an Mus) die Verhält- 
nisse der Kernwucherung zum Längenwachsthum der quergestreiften Muskel- 
fasern. — Meek (I, 5) führt seine Differenzen mit Morpurgo auf die Untersuchungs- 
methode zurück und gelangt bei seinen Untersuchungen über das postembryonale 
Wachsthum der quergestreiften Muskulatur zu den gleichen Resultaten wie früher 
(1898). — Morpurgo (3) findet, dass (bei jungen 3Ius) die nicht differenzirten 
Muskelelemente künstUche Substanzverluste des Muskelgewebes nicht rege- 
neriren können. — .1. Schaffer giebt einen Beitrag zur Kenntniss der glatten 
Muskelzellen u. besonders ihrer Verbindung nach Untersuchungen an Homo, 
Macacus, Mus, Felis, und Equus. — Weiss untersucht die Reaktionsfähigkeit 
der embryonalen Muskeln von Cavia (und anderen Vertebraten); Bewegung 
des Plasma und der Fibrillen sind zu unterscheiden. — Lenhossek (2) findet 
Diplosomen in den glatten Muskelzellen des Darms von Felis, sieht im Micro- 
centrum ein Reserveorgan u. bestreitet das Vorkommen von Intercellularbrücken 
und Kittsubstanz zwischen den Muskelzellen. — Nach Sniirnow zeigt das glatte 
Muskelgewebe ausserordenthchen Reichthum an elastischen Fasern (Magen von 
Felis, Myocard von Homo und Felis). — Nach Edgeworth hefert jedes Kopfsegment 
(Canis) somatische Muskeln; das splanchnische Mesoderm des Kopfes lässt im 



I. Maminalia für 1899. 43 

Gegensatz zu dem des Rumpfes auch quergestreifte Muskulatur aus sich hervor- 
gehen. — Poloiiiiiord«inoff beschreibt die sensiblen Nervenenden in den quer- 
gestreiften iMusiicln ])ci Lepus, Cavia u. a. Vertebraten. — Hansen beobachtete 
in Fibromen die Verwandlung glatter Muskelfasern in echte Bindegewebsfibrillen. 

— Alozais (3) erklärt die doppelte Innervation der M. adductor femoris magnus 
bei Homo durch die Befunde bei Cavia, Coelogenys, Sphingunis u. Scinrus. — 
P. Tliouipson (1) giebt vergleichend -anatomisches über den M. levator ani (richtiger 
M. ischio-anahs) der Uwjidala {Catnelus, Bos etc.). — * F. Thompson {'i) besciu-eibt 
die Muskulatur des Beckenbodens bei Homo und Säugethieren. — Nach Pursons ( I ) 
zeigt die Muskulatur von Pedetes Verwandtschaft zu Dipus, ähnelt aber mehr als 
dieser den Hystricomorpha. — Parsons (3) beschreibt die Muskulatur von Ano- 
malurus, vergleicht sie mit der der Sciurom^rpha, MyomorpJm u. HystricomorphM 
u. giebt ein Verwandtschaftsdiagramm. — Windle u. Parsons untersuchen die 
Muskeln von Kopf, Hals und Vorderbein der Edentaten Bradypus, Choluepus, 
Myrmecophaga, Tamandua, Cydothurus, Dasypus, Tatusia, Clamydophorus, 
Manis und Orycteropus. 

Gelenke, Bänder, Sehnen. Parsons {%) vergleicht die Gelenke 
von Homo (Unterkiefer-, Schlüsselbein-, Schulter-, Ellbogen- und Handgelenk) 
mit denen anderer MammaUa. — Alezais (1) beschreibt die Gelenke von Cavia. 

— Szakäll giebt Anatomie u. Physiologie des oberen Gleichbeinbandes (M. inter- 
osseus tertius) von Equus. — Nach Barrier sichert das Lig. femoro-metatarsale 
der Equidae in Gemeinschaft mit der Achillessehne die Beziehungen von Femur 
und Metatarsus bei der Extension und Flexion. — Nach Sniirnow zeigen die Sehnen 
der quergestreiften Muskelfasern, wenn diese nicht in direkter Beziehung zum 
Skelet treten, zahlreiche elastische Fasern. — Zachariades lässt die Quellung 
des Sehnengewebes auf zweierlei Art geschehen: durch AlkaUenzusatz quillt 
nur die Zwischensubstanz (basophile S.), durch Säurezusatz quellen nur die Fibrillen 
(oxyjjhile Substanz). 

8. Nervensystem. 

Allgemeines. Stieda giebt die Geschichte der Entwickelung der Lehre 
von den Nervenzellen u. Nervenfasern im 19. Jahrhundert. — Von Ramon y Cajal's 
spanischem Lehrbuch ,,Bau des Nervensystems des Menschen und der Wirbel- 
thiere" erschien der 1. Band. — * Marchesini arbeitet über den feineren Bau der 
Nervenfaser und * Bombicci über die Morphologie der Nervenzelle während der 
Entwickelung. — * Robertson giebt eine normale und pathologische Histologie 
der Nervenzelle. — Nach Fragnito ist die Nervenzelle ebenso wie die Nervenfaser 
ein Produkt mehrerer Zellen: beide bestehen aus den gleichen, aber verschieden 
differenzirten embryonalen Elementen (Untersuchung an Canis). — Yalenza 
untersucht an Embryonen von Homo, Felis, Ovis und Erwachsenen von Homo, 
Equus, Delphinus die Genese der nervösen Elemente und stellt ihre gegenseitigen 
Beziehungen fest. — Anderson macht Bemerkungen über den zeitüchen Verlauf 
der Markumkleidung der Nervenfaser. — Sjövall untersucht die feine Struktur 
der Nervenzelle, spec. das sogen. Tigroid, dessen Anordnung ursprünghch genau 
das Negativ zu den Bethe'schen Fibrillenbildern darstellt. — Nach Ruzicka (I) 
sind die Nissischen Schollen in der lebenden Nervenzelle nicht praeformirt, 
sondern durch die Entfärbung entstandene Artefakte ; Untersuchungen über die 
motorischen Vorderhornzellen von Bos u. Canis und die Nervenzellen des Rücken- 



44 I. Mammalia für 1899. 

markes im Allgemeinen. — Olmer (I, 3) studirt an Ovis, Cavia und Felis die Histo- 
genese der Vorderhorn-, Spinalganglien-, Purkinjeschen- u. Pyramiden-Zellen unter 
besonderer Berücksichtigung des färbbaren Plasmatheils. — Ruzicka {%) stellt 
mit eigener Methode in den Nucleolen centraler Nervenzellen [Homo, Eqmis, Canis, 
Felis, Cavia) vakuolen-ähnliche Gebilde fest. — Golgi beschreibt Eigenthümlich- 
keiten des endocellulären Netzes der Spinalganglienzellen (vergl. 1898) spec. bei 
Equus. — Holmgren (I, %) constatirt auch in den SpinalgangUenzellen von Lepus 
Gefässcapillare u. findet in diesen Zellen von Lepus u. Canis grosse, kugeUge, 
umkapselte Gebilde. — Martinotti (1) beschreibt näher die Neurokeratingebilde 
an der Peripherie der Nervenzellen u. ihrer Plasmafortsätze (vergl. 1897). — Nelis 
beobachtet in den SpinalgangUenzellen von Canis u. Lepus (nicht aber bei Felis) 
helle, sich knäuelartig windende Stränge, das Gleiche bes. häufig auch in sym- 
pathischen GangUenzellen nach Vergiftung. — Marinesco (I, 3) macht Angaben 
über die Morphologie u. Physiologie der Nervenzelle: Fibrillen, Nissische Körper, 
Veränderungen bei Hyperthermie, Reparationserscheinungen, Thätigkeit und 
Ruhe. ■ — Lenbossek (1) weist Bethe's Angriff auf die Neuronenlehre zurück, 
worauf Betbe bemerkt, dass die Neuronenlehre im Wesenthchen auf der ganz 
unzuverlässigen Golgischen Methode beruht. — van Gehuchten (I) beweist experi- 
mentell (durch Nicotinvergiftung), dass ein der SpinalgangUenzelle durch den 
peripheren Ast zugeführter Nervenreiz den Zellkörper durchlavifen muss, um zum 
centralen Ast zu gelangen. — S. Meyer untersucht mit Golgi's u. Ehrhchs Methode 
die centralen Enden der Neurite bei Lepus; Innigkeit der Verbindung der Ele- 
mente. — Legge sieht in den Hirnzellen von Vespcrtilio u. Rhinolophus während 
des Winterschlafes die Nissl'schen Körper schwinden, die Purkinje'schen Zellen 
acidophil werden. — Luxenburg untersucht die Verändenmgen der Vorderhorn - 
Zellen von Lepus u. Canis während der Thätigkeit u. die Erscheinungen ihrer 
Erschöpfung. — ^Nach E. Müller verhält sich die Gha der Säugethiere (Lepus, 
Felis) ganz ebenso wie die der anderen Vertebraten; die Gha als typisches Gewebe, 
ihre Zellen nicht contractu (gegen Ramon). — Bonne arbeitet mit Golgi's Methode 
über die Ependyrazellen im hinteren Theil des Rückenmarkes der Embryonen von 
Ovis, Bos, und Sus. — A. Meyer giebt ein kritisches Referat über die neueren 
Arbeiten von Bethe u. Nissl, Münzer kritische Bemerkungen zur Lehre von den 
Neuronen. 

Hirn und Rückenmark. Küss vergleicht das Vorder- und Hinter- 
ende des Nervensystems miteinander, u. lässt beide ursprünghch bis zur Haut 
(vorn Olfactorius + Opticus, hinten Filum terminale) reichen. — Lankaster (3) 
weist hin auf die Bedeutung der zunehmenden Grösse des Cerebrum bei recenten 
Mammaha im Vergleich zu ausgestorbenen. — Soury giebt eine kritische Ge- 
schichte der Theorien und Doktrinen über Struktur und Funktion des Central- 
nervensystems. — Edingers Vorlesungen über den Bau der nervösen Central- 
organe des Menschen und der Thiere erscheint deutsch in 6. Auflage (4) und in 
engUscher Uebersetzung nach der 5. deutschen Auflage (3). — Von Flatau u. 
Jacobsobn's Handbuch der Anatomie u. vergleichenden Anatomie des Central- 
nervensystems der Säugethiere erscheint der erste, macroscopische, Theil. — 
Edinger (1) giebt einige kritische Bemerkungen über u. im Anschluss an B. Haller's 
Arbeit: Bau des Wirbelthiergehirnes. — Soukbanoff giebt Beiträge zur Kenn tniss 
des Baues u. der Entwickelung der Nervenzellen in der Hirnrinde bei einigen neu- 
geborenen Vertebraten. — Ibanez arbeitet über die Nomenklatur der Hirnwindungen 



I. Mammalia für 1899. 45 

— Goltz zerstörte bei einem Rhesus- ? den linken Stirn- und Scheitellappen; die 
rechtsseitige Lähmung besserte sich bald, Bewegungsstörungen blieben, Haut- 
empfindung abgestumpft. — Nach L. Neumajer (I, 3) erfolgen Schluss und Ab- 
lösung des Hirnrohres am Uebergang der Lamina terminahs in die Hirndecke; 
Untersuchungen an Oris, Bos u. Lepus über die Entwicklung der einzelnen Hirn- 
abschnitte. — E. Siuith (I) macht Angaben über das Hirn der Monotremata und 
seiner Theile; Vergleich mit anderen Säugethieren und Reptihen; Polemik gegen 
Ziehen. — E. Smith (2) untersucht das Hirn der Edentata, bes. Orycteropus, 
Tamandua, Choloepus, Chlamydophorus, nebenbei von M yrmecophaga, Bradypus, 
Dasypus, Xenuru^, Tatusia, Tolypeutes u. Manis; Vergleiche mit anderen Gruppen 
u. Schlüsse über die Verwandtschaft der einzelnen Species. — ßeddard (I) unter- 
sucht fünf Gehirne von Gorilla; Beschreibung und Zeichnung der hauptsäch- 
hchsten Windungen. — Beddard (2) giebt Beschreibung u. Abbildung des Gehirns 
von Hydrochoerus. — Rink giebt einen Beitrag zur Kenntnis des Hirns, speziell 
der Fissuren, sämmthcher Carnivora- Gruppen. — Bradley (1) beschreibt die Ober- 
fläche des Grosshirns und (2) des Kleinhirns von Equus. — Nach Alanouelian (3) 
enden die centrifugalen Fasern des bulbus olfactorius (vergl. 1898) bei Canis oft 
mit einem abgeplatteten Kopf; es handelt sich um Nervi nervorum. — Nach 
Alezais (3) ist die Taenia semicircularis von Cavia wenigstens theilweise eine 
centrale Olfactoriusbahn zur Verbindung der Centren des lobus hippocampi 
mit anderen Hirntheilen. — Paton giebt histogenetisches über die Rindenzellen 
von Lepus und Sus. — Holl untersucht das Inselgebiet an Vertretern sämmthcher 
Carwu'ora-Gruppen. — Bechterew berichtet über die Gehörcentra der Hirnrinde 
im Wesenthchen nach Larinoff's Resultaten an Canis; Gehörcentrum bei Homo 
in der 2. und 1. Schläfenwindung und im hinteren Theil der Insel. — Nach Demoor 
existiren im Hirn von Canis neben den Sinnescentren auch Associationscentren. 

— Zuckerkandl (3) arbeitet über den Fornix der Marsupialia und die Verbreitung 
seiner Bündel. — Terterjanz untersucht bei Lepus, Mus, Felis, Cavia, Canis und 
Homo die Ursprungszellen der oberen Trigeminuswurzel u. ihre periphere Ver- 
bindung — Nach Bischoff (1) gelangen am Hirn von Felis aus dem Fascialiskern 
keine Fasern in die intramedulläre Fasciahswurzel. — Bach (I, 3) schildert das 
Gebiet der Augenmuskelkerne von Homo, Mus u. a. Vertebraten: partielle 
Kreuzung der Oculomotorius-Fasern, aber keine Ghederung des Kerns. — Van 
Gehuchten( 4) diskutirt das Vorhandensein oder Fehlen gekreuzter Fasern im Stamm 
der motorischen Kopfnerven. — Marina giebt experimentelle Untersuchungen 
über das Neuron des Ganghon cihare und die Centra der Fupillenbewegung. — 
van Biervliet untersucht den Ursprungskern des Oculomotorius bei Lepus u. die 
Innervation der Augenmuskeln. — Schaper (3) bekämpft die traditionelle Fünf- 
theilung des Himrohres und giebt morphologische Grenzbestimmung des Klein- 
hirns. — Eide berichtet über die sogen, kleinen Rindenzellen des Kleinhirns von 
Felis. — Manouelian (1) beobachtet bei Felis einige Stadien der sogen. Kletter- 
fasem; ihre Beziehungen zu den Purkinjeschen Zellen. — Weidenreich beschreibt 
die Kleinhimkerne der Säugethiere, speciell von Mus, Lepus, Cricetus, Talpa, 
Ovis, Felis, Canis und Homo. — Nach Edinger (3) giebt es zwei Beziehungen 
zwischen den sensorischen Hirnnerven und dem Kleinhirn, eine direkte: die direkte 
sensorische Kleinhirnbahn, und eine durch die primären Endkerne vermittelte: 
der tractus nucleo-cerebellaris. — Klinioff untersucht die Leitungsbahnen des 
Kleinhirns von Lepus. — Kure beschreibt die normale u. pathologische Struktur 



46 I. Mammalia für 1899. 

der Zellen am der cerebralen Wurzel des N. trigeminus u. behandelt die ,, Kreuzungs- 
frage". — Nach van Gehiichten (3) hat bei Lepus der Vagus in der Medulla zwei 
motorische Kerne, einen ventralen und einen dorsalen. — Bischof f (2) giebt ana- 
tomisches über die Hinterstrangkerne der Mammaha. — Ziehen (I) giebt ver- 
gleichend-anatomisches über die Pyramidenbahn, spec. bei Pseudochirus, Pera- 
meles, Monotremata, im Vergleich zu Mus und Sciurus. — * Probst (1) arbeitet 
über die Pyramidenbahn und {%) über vom Riechhügel, von der Brücke und vom 
Kleinhirn absteigende Bahnen. — Ziehen {%) beschreibt die Brücke von Orni- 
thorhynchus. — Kölliker (3) berichtet über die Pyramidenkreuzung bei den Marsu- 
pialia und Monotremata. — A. Thomas findet bei Felis ventral von der gekreuzten 
Pyi-amidenbahn ein Bündel mit dreieckigem Querschnitt (Fase, triangularis 
praepyramidahs). — Döllken untersucht an Felis, Lepus, Canis, Mus unter 
Bezugnahme auf Homo die Entwickelung der Schleife und ihrer centralen Ver- 
bindungen. — Nach Wallenberg finden sich im Pedunculus corp. mamill. von Lepus 
zwei Arten von Fasern. — Vincenzi sieht die von Held beschriebenen eigen- 
thümUchen Faserenden im Trapezkern von Lepus. — van Gehuchten (3) polemisirt 
über den Fasciculus longitudinaHs posterior. — Nach Münzer und Wiener spalten 
sich bei Lepus und Canis alle sensiblen Nervenwurzeln bei ihrem Eintritt ins 
Mark in zwei Partien. — ilarinesco {%) arbeitet über den Verlauf der hinteren 
Wurzeln im Mark. — Acquisto {%) leugnet nach Degenerationsversuchen an 
Felis eine direkte Kreuzung der sensiblen Spinalfasern. — Redlich giebt ana- 
tomisches u. physiologisches über die motorischen Bahnen von Felis. — K. Schaffer 
berichtet über den Faserverlauf einzelner Lumbar- und Sacralwurzeln im Hinter- 
strang. — Sciavunos sieht bei Canis, Felis und Mus eine Vermehrung der 
Rückenmarkszellen bis nach der Geburt erfolgen; die His' sehen Zellen als 
Bildungsmaterial; extramedulläres Vorkommen von Nervenzellen in der Arach- 
noidea. — Kolzenberg untersucht den feineren Bau des Rückenmarkes bei 
Erinaceus. — Henry constatirt bei Canis eine feststehende Proportion zwischen 
dem Gewicht des Rückenmarkes und der Körperlänge einerseits und der Länge 
des Rückenmarkes und dem Gewicht des Körpers andererseits. — Hoche arbeitet 
über die Blutversorgung des Rückenmarkes bei Canis und Lepus (s. u.). — Aby 
beschreibt die Blutcapillaren in der Kleinhirnrinde von normalen jungen Felis. 

— Guillain äussert sich über die event. Existenz von Lymphwegen im Rücken- 
mark. 

Periphere Nerven u. Sympathien s. Holster giebt Beiträge 
zur Kenntniss der Histiogenese der peripheren Nerven und Untersuchungen über 
ihre Regeneration nach Verletzungen. — *van Gehnchten (5) studirt die Vor- 
gänge in den Nervencentren nach Durchschneidung der peripheren Nerven. — 
Cannieu (I) beschreibt bei Homo, Bos, Ovis, Mus (und anderen Vertebraten) 
sich secundär verzweigende intra- und extracapsuläre Dendrite der Spinalganglien- 
zellen. — Lubosch untersucht Ursprung u. Phylogenese des Nervus accessorius 
Wilhsii bei (Amjihibien, Sauropsiden und) Macacus, Imius, Felis, Sus, Cavia, 
Ovis, Bos, Dasypus und sucht den Weg des Nerven in der Thierreihe zu skizziren. 

— Nach Acquisto (1) führt die hintere Wurzel des Ischiadicus bei Felis keine Fasern 
exogenen Ursprungs, die vordere keine der bei den Vögeln beschriebenen durch- 
tretenden Fasern. — Alezais (3) beschreibt die Innervation des Muse, adductor 
femoris magnus u. der ihm benachbarten Muskeln für Homo, Cavia, Sciurus, 
Coelogenys u. Sphingurus. — Livini untersucht die Nervenendigungen in der 



I. Mamnialia für 1899. 47 

ThjTeoidea. — Nach EdgeworUi sind die sensiblen Fasern für die ektodermalen 
Gebilde des Kopfes im Maximum dicker als die für die splanchnische Muskulatur. 
■ — Nach Abraham führt der N. mandibularis keine trophischen Fasern. — Älorgeu- 
slern ciebt eine Darstellung unserer Kenntnisse von den Zahnbeinnerven. — 
G. f. lliiber (2) berichtet über die Innervation der Zahnstulpa. — G. C. 
Huber (I) untersucht die Nerven der Hirnhautgefässe bei Felis, Canis u. Lepus; 
Unterscheidung von vasomotorischen u. sensiblen Fasern. — Nach D'Evant 
finden sich in der Niere von Homo, Canis, Mus Nervenenden an den Gefässen, 
in den ^Malpighischen Kanälen, an den Wandungen der Harnkanälchen u. freie 
sensible im Parenchym. — Tonkoff {%) beschreibt die Nerven der Lymphdrüsen 
des Halses, der Achselliöhle und des Mesenteriums bes. bei Felis. — Nach C. Hiiber 
sind die Retzius'schen atypischen motorischen Nervenenden (Augenmuskeln 
von Lepus) sensorische Nervenenden. — Nach Crevatin bestehen zwischen den 
motorischen Endplatten u. ihren Aesten bei Lepus Anastomosen. — Poloumord- 
winoff beschreibt die sensiblen Nervenenden in den quergestreiften Muskeln 
bei Lepus, Cavia (u. a. Vert.). — Cianfini untersucht das Ganglion oticum von 
Bos u. Canis. — Francois-Franck (1, 3) giebt eine Darstellung der Anatomie des 
N. vertebrahs bei Homo u. den Mamnialia; er führt sensible u. vaso-motorische 
Fasern. — Dogiel berichtet über die Ganglien in den Geflechten des Darms u. 
der Gallenblase von Homo, Cavia, Lepus, Mus, Canis und Felis. — S(illing (I, S) 
u. Kohn polemisiren gegeneinander über die Bedeutung der chromophilen (chrom- 
affinen) Zellen und der Nebennieren. 



9. Sinnesorgane. 

Sehwerkzeuge. Funiagalli untersucht die feinere Struktur des dritten 
Augenhds (sechsschichtig mit viel elastischem Gewebe) und seine Nerven bei 
Lepus (und Vögeln). — Lutz beschreibt die Drüsen des dritten Augenhds bei 
Sus, Canis u. a. Haussäugethieren ; Unterscheidung von Harder'schen u. Nick- 
hautdrüsen; Thränendrüse. — Ischreyt giebt Anatomisches u. Physikahsches 
über die Sklera von Bos. — Orawitz beobachtet bei Hornhautentzündung an 
Felis, Lepus, Sus die Umwandlung von Hornhautkörperchen in Wanderzellen. 
— C. RabI bringt den dritten Theil seiner Studien über Bau und Entwicklung 
der Linse: Untersuchungen an Vertretern fast sämmtUcher ilfamwaZ«a-Gruppen, 
Rückbhck über die Phylogenese der Linse innerhalb der Vertebraten. — Ritter 
berichtet über die Linse ven Talpa; Unfähigkeit der Linse, Bilder von Gegen- 
ständen auf der Retina zu entwerfen. — Nach Frugiuele fehlen in der Iris {Homo, 
Bos, Ovis u. a.) einwärts von der Gefässschicht und den|Sphincterfasern weitere 
Muskeln. — Nach Schaper (1,3) ist es sehr zweifeUiaft, ob die Kerne der Stäbchen- 
zellen bei Homo überhaupt quergestreift sind, mit wirkUcher Querschichtung 
hat diese Struktur (bei Felis, Lepus, Cavia, Equus u. a.) nichts gemein. — *Krück- 
mann giebt Anatomisches über die Pigmentepithekellen der Retina. — Desgl. 
Pines über die Retina (mit Weigert's NeurogUamethode). — *Grynfellt bearbeitet 
vergleichend-anatomisch den M. dilatator pupillae der Mammalia. — Loewen- 
tlial polemisirt gegen Lor (vergl. 1878) wegen der Augenhöhlendrüsen; eine „glande 
susparotidienne" bei 3Ius decumanus. — van Biervliet beschreibt die Innervation 
der Augenmuskeln. — Nach C. Huber sind die atypischen motorischen Nerven- 
enden (Retzius) in den Augenmuskeln von Lepus sensorische Nervenenden. — - 



48 I. Mammalia für 1899. 

Hölliker (I, 3) berichtet über das Chiasma und seine Faserkreuzungen bei Ovis, 
Bos, Sus, Felis, Canis, Lepus und Homo. — Versari studirt die Blutversorgung 
des Auges bei Embryonen von Bos, Ovis, Sus u. Homo. 

Hörwerkzeuge. * Gaupp giebt die Ontogenese u. Phylogenese des 
Schall-leitenden Apparats bei den Vertebraten. — Denker (I, 2) berichtet über 
das knöcherne Gehörorgan u. die sonstigen Hohlräume des Schläfenbeins bei 
den Mammalia nach Corosionspräparaten ; Ausführliches über Befunde bei Gorilla. 

— Nach Kingsley u. Ruddick ist das Manubrium mallei der Mammalia {Sus) 
das Ueberbleibsel eines zwischen Unterkiefer u. Hyoid geschwundenen Visceral- 
bogens; Gehörknöchelchen der Mammalia nicht homolog der Columella der 
Sauropsiden. — Nach Haninierschlag reagirt bei Felis u. Canis der Tensor tympani 
auf Schallreize ohne Betheihgung des Grosshirns. — Nach Ganfini ist das Ganglion 
oticum {Canis, Bos) nach seinem feineren Bau ein sympathisches Ganglion. — 
Esch Weiler (1) giebt Vergleichend-anatomisches über die Muskeln und Topo- 
graphie des Mittelohres; Untersuchungen an Ornithorhynchus, Echidna, Manis, 
Carnivora, Rodentia, Homo. — Eschweiler (2) weist (gegen Hyrtl) bei Echidna 
eine fenestra Cochleae nach. — Nach Cannieu {%) besteht das Gehörepithel nur 
aus den Haar- oder Hörzellen u. den Stützzellen; untersucht werden Homo, Car- 
nivora und Rodentia. — Nach Tandier ( 1 ) hegt im Cavum tympanicum von Phoca 
ein typisches Corpus cavernosum an der medialen Wand unterhalb des Promon- 
toriums. — Nach Rawitz (2) ist bei den japanischen Tanzmäusen nur der obere 
Bogengang normal, der äussere u. hintere verkrüppelt und häufig mit einander 
verwachsen, die nervösen Elemente der Schnecke sind degenerirt; die Bogen- 
gänge Sitz des Orientirungsvermögens. — ■ Alexander berichtet über das Gehör- 
organ einer unvollkommenen albinotischen Felis. 

Riechwerkzeuge. Seydel beschreibt die Entwicklung des Vorder- 
kopfes von Echidna, soweit sie mit der Bildung der Nasenhöhle und des Mund- 
höhlendaches in Beziehung steht; Uebereinstimmung von Echidna mit den Am- 
phibien bez. der primären Nasenhöhle; Morphologie des Jacobsonschen Organs 
der Monotremata u. der Placentalia; der Gaumen der Mammalia ohne Beziehung 
zu dem der Reptihen; die Nasenmuscheln der Monotremata. 

10. Respirationsorgane. 

Leche beginnt in Bronn's „Klassen u. Ordnungen" die Athmungsorgane. 

— Matschie (4) giebt Beschreibung und Abbildung des Kehlkopfes und seiner 
Umgebung bei Hypsignathus monstrosus Allen. — Symington (I) beschreibt den 
Kehlkopf der Marsupialia, Verschmelzung von Thyreoid u. Cricoid; Entwicklung 
der Stimmbänder bei den jungen Exemplaren verhältnissmässig viel stärker 
als bei den Erwachsenen; Ergänzungen zu Körner' s Angaben bez. der Muskulatur. 
(Untersuchung an Macropus). — Symington (2) untersucht die einzehien Knorpel 
des Kehlkopfes der Monotremata {Echidna u. Ornithoihynchus) u. vergleicht sie 
mit denen der Placentalia. — Fuchs- Wolf ing betont die Befunde Frankenhäusers 
(1879) die ihr bei der Abhandlung über die Drüsen des Kehlkopfes (vergl. 1898) 
entgangen waren. — Nach Parsons (1) ist die Trachea von Pedetes durch ein 
vertikales Septum in 2 Theile zerlegt. — Aigner constatirt gegen Hansemann, 
dass Poren an normalen Alveolen nicht existiren (Untersuchung an Mus u. Lepus). 



I. Mammalia für 1899. 49 



II. Gefässsysteiu und Leibesliöiile. 

Herz, Blut und Blutgefässe. Nach lloyer durchlaufen auch 
die Kerne der Herzmuskelzellen (Bos) die typischen Stadien, vermehren sich 
also nicht durch Amitose (gegen Solger). — TonkofC (1) fand im Plattenepithel 
des Pericard bei Felis, Canis, Leptis u. 3[us grosse Zellen mit 15 und mehr Kernen; 
keine Mitosen, wohl aber bei Mus Amitosen. — C'arapezza vergleicht das Herz 
der Aves mit dem der Mammalia. — van der Stricht (1) beschreibt die Anlage des 
Gefässhofes, das erste Auftreten von Blutgefässen (Capillaren) und den Beginn 
der Circulation bei Embryonen von Vesperugo noctula. — Engel berichtet über 
die Blutkörperchen von Sus in der ersten Hälfte des embryonalen Lebens; Unter- 
schiede des Herzblutes von dem anderer Organe. — Pappenheim (I) polemisirt 
gegen Engel's Befunde (s. o.). — Nach Maxiuiow (I) Hegt im centralen Theil der 
Erythrocyten der Mammalia ein differenzirtes, kernähnliches Gebilde, wohl 
identisch mit dem ,,Innenkürper" Löwit's oder dem Nucleoid von Lavdowsky 
u. Arnold; Bau des Plasma u. Schicksal des Kerns der Erythrocyten. — Pappen- 
heim (3) wendet sich gegen ihn; Maximow (2) antwortet auf Pappenheims An- 
griffe. — Xegri (1, 3) fand in den kernhaltigen Blutkörperchen der Embryonen 
von Lepus neben dem Kern Gebilde, wie sie Petrone (1897) in den Erythrocyten 
der Erwachsenen als Kern gedeutet hatte; Polemik gegen Petrone. — Hayem 
(I, 2, 3) unterscheidet im Blut von Homo 4 Varietäten von Leucocyten: mono- 
nucleäre mit hellem, solche mit ovalem Plasma, polynucleäre u. eosinophile, 
im Blut von Equus nur 2 Varietäten: mononucleäre mit hellem u. dunklem Plasma, 
in der Lymphe von Equus nur solche der zweiten Art, unter denen sich auch 
Mastzellen finden. — Tallquist u. Willebrand geben die Morphologie der Leuco- 
cyten von Homo, Canis, Leptis u. Cavia; 7 verschiedene Formen u. ihr gegen- 
seitiges numerisches Verhältniss. — Nach Petrone sind die Blutplättchen von 
Homo, Canis u. a. Vert. keine normalen Bestandtheile des Blutes sondern Kunst- 
produkte. — Henocque untersucht die Blutkrystalle microspectroskopisch und 
microkrystallographisch. — Dominici (I) beschreibt die Entstehung der poly- 
nucleären Blutzellen von Lepus. — Nach Slayer ist der Bau der Blutcapillare 
nicht nur nach den Organen verschieden, sondern ihre Wände sind auch einer 
raschen Veränderimg fähig, daher ihre Durchlässigkeit wechseln kann. — Van 
Pee giebt Bemerkungen über die Entwicklung des Venensystems der Leber von 
Embryonen von Lep^is. — Tandler ( I ) giebt Beiträge zur vergleichenden Anatomie 
der Kopfarterien bei den Mammalia. — Tandler {%) arbeitet über die Mechanik 
des peripheren Blutgefässsystems. — Holmgren (I) constatirt auch in den Spinal- 
gangUenzellen von Lepus (u. Rana) Gefässcapillare. — Aby beschreibt die Blut- 
capillare in der Kleinhirnrinde von Felis. — Hoche arbeitet über die Blutver- 
sorgung des Rückenmarks bei Canis u. Lepus, speziell das Verhalten der Arterien 
zur weissen und grauen Substanz. — Versari studirt die Blutversorgung des 
Auges bei Embryonen von Bos, Ovis, und Sus. — Tandler {%) beschreibt nach 
Bau und Funktion den M. compressor venae cavae inf. und ein typisches corpus 
cavemosum im Cavum tympanicum von Phoca. — Saivi ( 1 ) giebt eine vergleichende 
Anatomie der oberflächhchen u. der sie begleitenden Arterien der hinteren Ex- 
tremität der MammaUa. 

Lymphorgane, Milz, Leibeshöhle. Kingsley u. Ruddick 
besprechen die Entwicklung des Lymphgefässsystems in der Reihe der Verte- 
Aich. f. N.-.tuvgesch. 68. Jahrg. 1902. Bd. II. H. 1. (L) 4 



50 I. Mammalia für 1899. 

braten. — Tonkoff (2) untersucht die Nerven der Lymphdrüsen des Halses, der 
Achselhöhle u. des Mesenteriums verschiedener MammaHa, hauptsächlich von 
Felis. — Schumacher (I) arbeitet über die Phagocyten u. die Abführwege der 
Leucocyten in den Lymphdrüsen des Mesenteriums von Homo, Macacus rhesus 
u. M. cynomolgus, Canis, Felis, Sus; die Lymphdrüsen als Zerstörungsstätten 
von Erythrocyten. — Ussow beschreibt das Lymphgefässnetz auf der peritonealen 
u. auf der pleuralen Seite des Diaphragma von Lepus, Mus u. Canis. — Guillain 
diskutirt das ev. Vorkommen von Lymphbahnen im Rückenmark. — Walker (I) 
beschreibt Lymphgefässe u. Lymphdrüsen der Prostata von Canis. — Hayem (3) 
beschreibt die Lymphocyten von Eqwus (s. o.). — Nach Engel ist die Milz bei 
Embryonen u. Neugeborenen von Sus reich an Lymphkörperchen. — Thoma 
injizirt die Milzgefässe von Canis u. constatirt in der Milz ein geschlossenes Gefäss- 
system, dessen Wandungen jedoch in höherem Masse durchlässig sind als bei 
anderen Gefässverzweigungen. — Schumacher (3) arbeitet über den Bau der 
Milchgefässe u. das elastische Gewebe der Milz von Homo, Pithecus, Vespertilio, 
Canis, Bos, Equus und Erinaceus. — Robinson giebt eine vergleichende Morpho- 
logie des Peritoneums bei den MammaUa (sowie Amphioxus, Fischen und Am- 
phibien). — *Ancel berichtet über die Beziehungen zwischen Peritoneum, Nabel- 
arterien u. Urachus. — Retterer (4) beschreibt die Genese des Omentum majus 
bei Lepus und Cavia. — Swaen giebt als Einleitung zu einer Arbeit über die Topo- 
graphie der Abdominalorgane u. die Anordnung des Peritoneums eine Zusammen- 
fassung unserer Kenntnisse von der Entwicklung der hinteren Peritonealhöhle, 
des Mesenteriums u. Mesocolons. 

1%. Yerdauungsorgane. 

Allgemeines, Zunge, Speicheldrüsen. Swaen s. unter 
Nr. IL — Oppel (I) untersucht die Zunge der Monotremata, von Dasyurus, 8min- 
thopsis, Petaurus, Phalangista, Phascolarctus, Aepyprymnus u. Manis; Vergleich 
mit den Primates u. Prosimiae, spez. Stenops; Phylogenetisches. — Oppel (3) 
giebt Beschreibung u. Abbildungen zur Topographie der Zungendrüse von Homo, 
Plecotus, Erinaceus, Talpa, Canis, Meles, Mus, Sciurus, Spermophilus und Tricho- 
surus. — Garnier (I, 3) studirt die Sekretion (Pilocarpin) der serösen Zellen der 
Gland. parotis u. Gl. submaxillaris von 3Ius, Thätigkeit des Kerns; seine Bestand- 
theile vom Ergastoplasma in feine Zymogenkörperchen umgewandelt; Schicksal des 
Ergastoplasma. — Eggeling untersucht die Submaxillardrüse von Manis. 

Magen. Darmkanal. Leche beendet in Bronn's ,, Klassen u. Ord- 
nungen" die Besprechung des Darmkanals. — Helly (1) beschreibt den Darm- 
kanal von Dasypus villosus; Bau des Schlundes, des Magens u. des Darms. — 
Cattaneo (I) untersucht den Magen von Delphinus tursio u. macht Angaben über 
den Magen eines Fötus von Delphinus delphis. — Johnstone beschreibt die als 
grosse Magendrüse bekannte Drüsengruppe an der kleinen Curvatur nahe der 
Cardia bei Phascolomys n. Phascolarctus; Vergleich mit Castor, Myoxus, Marmtus 
und Manis. — Stintzing macht Angaben über das Verhalten der Magen- bes. der 
Fundusdrüsen von Canis während der Verdauung u. bei Himger; Vorkommen 
von Mastzellen bei Homo, Canis, Sus, Cavia, Mus. — Theohary (I) beschreibt 
die Basalfilamente an den Hauptzellen des Magens von Canis. — Theohary (3) 
untersucht die Struktur der Haupt-, Rand- und Pyloruszellen des Magens von 



I. Mamnialia für 1899. 51 

Canis in der Ruhe, während der normalen Sekretion u. bei Hypersekretion nach 
Pilocarpin-Injektion; Vergleich mit Felis, Lepus, Cavia. — Nach Friedenthal 
enthält der Magensaft von Canis ein diastatisches Ferment, das im Gegensatz 
zum Ptyalin, aber in Uebereinstimmimg mit der Diastase, die Fähigkeit besitzt, 
auch bei erheblichem Gehalt der Lösung an freier Salzsäure die Stärke zu verdauen. 

— Lenhossok (*J) findet in den glatten Muskelzellen des Darms von Felis Diplo- 
somen. — J. Schaffer untersucht die glatten Muskelzellen, bes. ihre Verbindung 
in der Darmmuskulatur von Macacus, Mus, Felis, Canis und Equus; die den 
Intercellularbrücken ähnhchen Gebilde entstehen aLs Kunstprodukte. — Volpino 
beschreibt die glatten Muskelzellen des Darms von Canis; echte Zellbrücken 
kommen nicht vor. — Dogiel unterscheidet in den Geflechten des Darms von 
Homo, Cavia, Lepus, Mus, Canis u. Felis dreierlei sympathische Zellen u. daneben 
sternförmige Bindegewebszellen, so^We cerebrospinale und sympathische Nerven- 
fasern. — Voigt untersucht die Entwicklung der Darmschleimhaut an Embryonen 
von Sus. — Cannicu u. Lafite-Diipont machen Angaben über die Muskularis des 
Dickdarms bei Homo u. Mammalia; Theilweises Fehlen der Muscularis bei Phoca. 

— Nach ^löller zeigen Mus, Cavia, Lepus, Bos, Ovis und Equus im Grunde der 
Lieberkühnschen Krypten des Dünndarmss typische Drüsenzellen; Sus, Canis 
u. Felis weichen davon ab. — Dexter (I, %) studirt bei Felis die Morphologie des 
Darmes, den allmähUchen Uebergang seiner Abschnitte aus dem Nabelstrang 
in die Bauchhöhle, und die Bildung von Colon transversum u. descendens, sowie 
der Darmwindungen. — Nach Stöhr (1, %) werden bei erwachsenen Felis einzelne 
Duodenaldrüsen oder Stücke davon ganz zurückgebildet und das abgestorbene 
Material schUesshch durch die Leucocyten der Aufsaugung entgegengeführt. 

— Nach De Waele geht die Resorption im Darm der Vertebraten (Mus, Lepus, 
Cavia u. a.) theils intracellulär durch die Epithelzellen, theils intefcellulär vor 
sich; die Leucocyten spielen dabei keine Rolle; Excretion als Aufgabe der 
Phagocyten. 

Leber u. Pancreas. Nach Schmaus u. Albrecht besteht die überlebende 
Leberzelle {Mus, Lepus) aus einer Grundflüssigkeit u. dreierlei tropfigen Ein- 
lagerungen: Fett, starkglänzende kleinste und runde (ovale) Gebilde; Verhalten 
des Glycogens. — Kupffer fasst die Sternzellen in der Leber der Mammaha nicht 
mehr als perivasculäre Zellen sondern als das Endothel der Pfortadercapillare 
auf. ■ — Mayer ergänzt die Litteraturangaben Kupffer's über die Sternzellen u. 
weist auf die Kenntnisse vom feineren Bau der Blutcapillare überhaupt hin. — 
ThomsOD macht Angaben über die Leberlappen der Primates, spez. Gorilla, Tro- 
glodytes, Satyrus und Hijlobates sowie Föten von Homo. — Dexter (I, %) giebt aus- 
führhche Beschreibung der Leber v. i^e^z's ; Einf luss des Wachsthums gewisser Leber- 
lappen auf die benachbarten Organe. — Keith (I) lässt nicht nur Lage u. Fixation 
sondern auch die Gestalt der Leber von Homo und den Anthropoiden durch den 
aufrechten Gang beeinflusst sein; letzterer beeinflusst auch die Form des Thorax 
u. der Abdominalhöhle sowie die Form ihrer Organe. — Dogiel beschreibt die 
GangUen in den Geflechten der Gallenblase von Homo, Cavia, Lepus, Mus, Canis 
u. Felis; Vorhandensein von 3 Zelltypen u. Verhalten der Nervenfasern wie beim 
Darm (s. o.). — Barne beschreibt für Lutra den Gallengang, der nach mehrfacher 
Theilung in das allgemeine Netz des ductus hepaticus übergeht. — van Pee studirt 
die Entwicklung des Venensystems der Leber bei Embryonen von Lepus. — 
Laguesse (1) beschreibt die Sekretionscapillare im Pancreas von Ovis. — Laguesse 

4* 



52 I- Mammalia für 1899. 

{%) lässt das Zjmiogen aus den Basalfasern u. diese aus dem Paranuclearkörper 
hervorgehen. — Diamare (2, 3) bringt Vergleichend-Anatomisches über die Langer- 
hans'schen Insehi nach Untersuchungen an Vertretern aller Vertebraten- Gruppen. 
— Laguesse (3) betont gegen Diamare, dass die Langerhans' sehen Inseln im 
allgem. temporäre u. veränderliche Derivate der Acini sind, ohne aber das Vor- 
kommen permanter L. J. zu leugnen. — Laguesse (4) geht näher auf die Körner 
ein, die beim Verschwinden des Zymogens in den Zellen der Langerhans' sehen 
Inseln auftreten. — Nach Helly (2) können die Schleimdrüsen, die bei Homo, 
Felis u. Canis gut ausgebildet sind, allein das Offenbleiben des ductus Santorini 
verursachen. 

13. Drüsen. 

Ueber Hautdrüsen vergl. Haut und Hautgebilde (3). 

Ueber Drüsen der Augenhöhle und des dritten AugenUds vergl. Sinnesorgane (9). 

Ueber Kehlkopfdrüsen vergl. Respirationsorgane (10). 

Ueber Lymphdrüsen vergl. Gefässsystem u. Leibeshöhle (11). 

Ueber Drüsen des Verdauungsapparates (Zungendrüsen, Speicheldrüsen, Magen- 
u. Darmdrüsen, Leber, Pancreas) vergl. Verdauungsorgane (12). 

Ueber Drüsen des Harn- und Geschlechtsapparates (Niere, Nebenniere, Genital- 
drüsen einschUessUch Mammarorgan) vergl. Harn- und Geschlechts- 
organe (14). 

Held behandelt die Frage, wie die Drüsengranula im Plasma aufzufassen 
seien (Untersuchung der Parotis von Felis und der Submaxillaris von Lepus): 
Drüsenzelle i. allgem. nicht fädig gebaut, das Sekret in Lücken oder Vakuolen 
des Plasmas. — Ein Anonymus giebt Mittheilungen über die Stinkdrüsen einer 
Sorex. — H^rrmann u. Verdun(l) beschreiben die Postbranchialkörper (= Thyr. 
lat. oder access., nicht aber = den sog. Epithelkörperchen etc.) von Canis, Bos, 
Camelus (und einiger Sauropsiden) u. behandeln speziell die Frage nach dem 
Zusammenhang mit der Thyreoidea derifamma/m. — Livini beschreibt den feineren 
Bau der Thyreoidea und ihre Nervenendigungen. — Maurer (I, 2) berichtet über 
die Schlundspaltenderivate von Echidna; Anlage von 4 Schlundspalten, Ent- 
stehung der Thyreoidea, des postbranchialen Körpers, der Carotidendrüse, und 
der Thymus; Vergleich mit anderen Vertebraten und Tunicaten. Abstammung 
der Thyreoidea von der Hypobranchiahinne der Tunicaten. — Herrmann u. 
Verdun geben einige vergleichend - anatomische über die postbranchialen Körper 
mit Bezug auf Maurer's Befunde bei Echidna (s. o.). — Prenant betont, dass auch 
er von jeher die Carotidendrüse für ein epitheleales Derivat der 3. Kiementasche 
gehalten habe. — Bovero untersucht die Nerven der Thymus von Felis und Mus 
nach Golgi's Methode. 

14. Harn- und Oeschlechtswerkzeuge. 

Allgemeines. Harnwerkzeuge. Nebennieren. * Klein 
giebt Vergleichend -anatomisches u. Entwicklungsgeschichthches über die Wolff- 
schen u. Müller' sehen Gänge. — *Loukianoff beschreibt den Einfluss des Hungers 
auf die Dimensionen der Nierenepithelkerne bei Mus. — Nach Theohari (2) be- 
stehen die Zellen der gewundenen Nierenkanälchen von Lepus, Cavia, Canis u. 
Felis aus einem Retikulum, dessen Maschen parallel der Längsachse verlaufen. 



i 



I. Mammalia für 1899. 53 

— Tranibusti beschi-eibt den Mechanismus der Sekretion u. Exkretion der Nieren- 
zellen unter normalen u. unter pathologischen Verhältnissen. — Diamare (I) 
giebt Morphologisches über die Subrenalkapseln ; z. Th. polemisch gegen Kohn 
u. Fusari. — * Gerhardt: Beiträge zur Anatomie der Niere der Ruminantia. — 
D'Evant untersucht die Vertheilung der Nerven in der Niere von Homo, Ganis, 
Mus u. a. Vert. — Nach Orünstein liegen die GangUen in der Harnblase der 
Mammaha (hauptsächhch Canis) in den Seitentheilen u. an der Eintrittsstelle 
der Ureteren. — Hultgrcn u. Andersson liefern eine ausführliche Studie über 
die Physiologie u. Anatomie der Nebennieren spez. bei Felis, Canis u. Lepus; 
Rinder- u. Markzellen mit je 1 besonderen für sie charakteristischen Substanz; nach 
Entfernung des grössten Teils des Nebennierengewebes Compensationshypertrophie 
im stehengebliebenen Rest. — Nach Flint besteht das Fasergewebe der Neben- 
niere von Canis aus einem Reticulum; sein Verhalten in der zona glomerulosa, 
fasciculata, reticularis u. im Mark. — Guieysse fand bei trächtigen Cavia gewisse 
Zellen der Mittelschicht der Nebenniere in Sekretion begriffen; eine Entleerung 
des Sekrets nicht beobachtet. — Wiesel (I, 3) beschreibt die acessorischen Neben- 
nieren am Nebenhoden von Homo und die Compensationshypertrophie dieser 
Organe auf der einen Seite nach Exstirpation auf der anderen Seite bei Mus. 
Fehlen des Markes u. der chromaffinen Zellen. 

Männliche Geschlechtswerkzeuge. Nach Regaud (3) 
werden die Samencanälchen bei 3Ius u. Cavia bei ihrem Uebergang in die TubuU 
recti allmählich enger, die Bindegewebsschicht der Canälchenwand nimmt an 
Dicke zu. — Nach Henry sind die feineren Vorgänge bei der Thätigkeit der Zellen 
der Epididj-mis von Homo u. Mus die gleichen wie bei ReptiUen (vergl. 1897). — 
Regaud (2) beschreibt einige kleine, geschlossene, dem Nebenhoden von Lepus 
anliegende Drüsen (acessorische oder aberrante Gl. suprarenales ?) — Nach 
Wright ist die vesicula prostatica von Lepus nur eine unpaare, aus den miteinander 
verschmolzenen Enden der Wolff'schen Gänge hervorgegangene Samenblase. 

— Walker (3) giebt eine ausführliche Studie über die Anatomie u. Physiologie 
der Prostata nebst Bemerkungen über die Ejakulation nach Untersuchungen 
an Embryonen, Neugeborenen u. Erwachsenen von Homo, Felis, Canis, Sus, Bos, 
Erinaceus, Cricetus u. Talpa. — Stuzmann untersucht die accessorischen Ge- 
schlechtsdrüsen von 3Ius decumanus u. ihre Entwicklung; bei der Begattung 
betheiUgt sind die Gl. vasis deferentis, Gl. vesicales (= vesiculae seminales aut.), 
Gl. prostaticae u. Gl. cowperi, von secundärer Bedeutung die Gl. praeputiales. 

— Schaap untersucht die accessorischen Geschlechtsdrüsen (Gl. vesiculares, 
Gl. prostatae, Gl. cowperi sup. et inf.. Gl. inguinales und Gl. anales) von Lepus 
im normalen Zustand u. ihre Veränderungen nach der Castration u. Resektion 
der Vasa deferentia. — Walker (1) beschreibt Lymphgefässe u. Lymphdrüsen 
der Prostata von Canis u. macht Bemerkungen über den gleichen Gegenstand 
bei einem Affen. 

Weibliche Geschlechtswerkzeuge. Mammarorgane. 
Cattaneo (2, 3) beschreibt die äusseren GenitaUen eines Ateles paniscus ?: grosse 
CUtoris ohne glans, rudimentäre labia majora. — Nach Hill (I) bieten die $-Ge- 
schlechtsorgane von Perameles mehrere EigenthümUchkeiten (bez. des Uterus, 
der Vagina, des sinus urogenitaUs u. der receptacula seminis) im Vergleich mit 
denen von Macropus. — Bordas untersucht die Geschlechtsorgane von Delphinus 
ddphis $, spez. Vagina u. Uterus. — Nach Brun's Experimenten ist in den 



54 I- Mamraalia für 1899. 

Uterindrüsen von Equus u. Lepus trotz ihrer Flimmerung eine Beförderung 
weicher oder fester Partikelchen nicht sichtbar. — *CIark (3) beschreibt Ursprung, 
Entwicklung und Degeneration der Blutgefässe im Ovarium. — * Strahl (3) giebt 
eine Placentaranatomie. — Henneberg untersucht die Entwicklung der Mammar- 
organe von Mus rattus ; erste Anzeichen des Milchstreifens beim 1 1 tägigen Embryo. 
— Nach Semon (3) zeigt das Ornithorhynchus - $ auch bei voller Laktation keine 
Spur eines Brutbeutels; der Mammarapparat von 0. ist im Vergleich zu Echidna 
rückgebildet; bei E. \vird durch einen medianen Wulst anstatt der unpaaren 
Anlage des Beutels eine paarige vorgetäuscht (= Rüge). — Eggeling beschreibt 
den Bau des sekretorischen Theils der Milchdrüse bei den Monotremata u. Manis: 
lange, gewundene, mehrfach verästelte Schläuche; ihre Histologie. — Sticker 
giebt Histologisches über die Milchdrüse von Bos. Bau des thätigen u. unfertigen 
Organs; Vorhandensein eines perilymphatischen Rete capillare. — Ottolenghi 
giebt in einer vorläufigen Mittheilung Beiträge zur Histologie der funktionirenden 
Mammardrüse. — Spampani macht Angaben über die thätigen Milchdrüsen 
hauptsächlich von Bos; Unterbleiben der Zellenvermehrung während der vollen 
Thätigkeit. — Giildberg findet bei einem PÄocaena-Embryo von 18 mm eine 
lokale Epithelwucherung u. bei einem Delphiniis-Y,inhTyo von 26 mm ausserdem 
eine Epitheleinstülpung als Anlage des Mammarorgans. — Schickele giebt Morpho- 
logisches u. EntwicklungsgeschichtUches für die normalen u. überzähligen Milch- 
drüsen: Zahl der Zitzen u. makroskopisches bei 3Ius, Lepus, Dipus, Felis, Sus 
u. Simiae; mikroskopisches für Embryonen von Cavia u. Miis; überzähUge An- 
lagen am häufigsten bei Cebus. — Bell berichtet über überzählige Mammae bei Ovis. 



15. Ontogenese (excl. Organogenese). 

Oogenese u. Spermatogenese. Nach H. RabI werden Eier, 
die zu einem Follikel vereinigt sind, später durch Einwachsen des FolUkelepithels 
getrennt (= Stöckel 1898); 2 = u. mehreiige FolUkel sind von 2 = u. mehr- 
kernigen Eizellen abzuleiten (= Stöckel 1898); für die Entstehung der letzteren 
ist jedoch keine Amitose bei den Primordialeiern anzunehmen (gegen Stöckel). 
Untersuchung an Homo u. Felis. — Flemming studirt Eier von Lepus, bei denen 
eben die Dotterbildung beginnt. — Nach Carlier (1, 2) besteht der Nucleo'us 
(im Ei von Erinaceus) aus Stoffen, die für den Stoffwechsel der Zelle von Be- 
deutung sind; er geht zu Grunde vor der Bildung des ersten Richtungskörpers. 
— Nach Sobotta (I) wird bei Mus in der Ovarialniere nur 1 Richtungskörper 
gebildet; die Richtungsspindel, überhaupt die ganze Theilung, entspricht nicht 
der 1. sondern der 2. Richtungstheilung, die erste ist unterdrückt. — Belloy 
verfolgt bei Cavia u. Mus das Schicksal der Granulosa, die sich nach der Aus 
stossung des Eies aus dem Graafschen FolUkel zunächst in ein Syncytium ver 
wandelt. — Nach Doering ist das Corpus luteum von Sus rein bindegewebig 
das Epithel geht schon nach dem FolUkelsprung zu Grunde. — Bouin (%) fand 
dass bei einer weissen Mus von den Eisäckchen, die von der Geburt bis zur Ge 
schlechtsreife gebildet werden, ^/^ degeneriren u. sog. „falsche gelbe Körper' 
bilden. — Sobotta (3) hält daran fest, dass seine Untersuchungen bewiesen hätten, 
dass das Corp. luteum eine vorwiegend epitheleale Bildung sei; Polemik gegen 
Kölliker. — Beneden (3) theilt die Resultate seines Schülers Houvre mit: Ueber- 
einstimmung mit Sobotta, Zurückweisung Clark's, — Clark (I) beschreibt nach 



I. Mammalia für 1899. 55 

Beobachtungen an Sus u. Homo die Entstehung, das Wachsen und den Unter- 
gang des Corp. luteum. — Sobotta (2) giebt eine kritische Darstellung der Litteratur 
über das Corp. luteum seit 1895. — Meves berichtet ausführUch über Struktur 
u. Histogenese der Samenkörper bei Ca via, 3 Perioden der Spermatogenese. — 
Nach Regaud (4) sind im functionirenden Hoden bes. von Mus stets einige Zell- 
formen in Rückbildung begriffen, am häufigsten Spermatozoen ; die Samen- 
kanälchen enthalten bisweilen zellige Propfen die das Lumen verstopfen. — Nach 
Bouin (I) enthalten die Kerne der Sertohschen Zellen von Gavia 1 oder mehrere 
wahre Nucleolen u. einige Nebennucleolen ; Amitosen der Sertolischen Kerne 
in gewissen Fällen. — Nach Regaud (I) bilden die Sertolischen Zellen von 3Ius 
eine zusammenhängende Masse; polymorphe, an Zahl constante Kerne; 2 Arten 
ruhender Spermatogonien ; Sertolische Zelle als Mutterzelle u. ernährendes Element 
der Samenfädengeneration. — Nach Regaud (5) sind in den Samenkanälchen 
von Gavia, Lepus u. Ganis anfangs nur Sertolische Zellen vorhanden; durch 
amitotische Vermehrung entsteht je 1 Spermatogonie u. 1 neue Sertolische Zelle. 
— Grobben beschreibt den wechselseitigen Reiz, den die sich entwickelnden 
Samenkörper u. die Nährzellen auf einander ausüben. — Nach Ebner theilen 
sich die Spermatocyten von Mus zweimal hintereinander, zwischen beide offenbar 
rasch aufeinander folgende Theilungen ist ein kurzes Ruhestadium eingeschoben ; 
erste Theilung heterotyp, zweite homoeotyp. (Vergl. 1888.) 

Histogenese. Nach Benda sind die Mitochondrien nur Zellmikro- 
somen u. bilden einen wesenthchen Faktor für die mannigfache Gestaltung der 
Sphäre; Untersuchungen an Zellen von Mollusken, Arthropoden u. Vertebraten. 
^- Lenhossek (3) findet bei Lepiis u. Mus Centrosome in den interstitiellen Hoden- 
zellen. — Nach C. Foa hegen bei jimgen Embryonen von Bos zwischen den Zellen 
der Schleimschicht der Epidermis nicht die bekannten Zellbrücken sondern sechs- 
eckige Prismen, die allmähhch schwinden um schliessHch (bei den Erwachsenen) 
nur feine steife Fäden zurückzulassen. — Heidenhain findet an den Epithelzellen 
eines 16 Tage trächtigen Uterus von Lepus nach dem Lumen zu fingerförmige 
Fortsätze. — Tonkoff (I) beschreibt grosse Zellen mit 15 u. mehr Kernen aus 
dem Plattenepithel des Pericards von Felis, Lepiis u. Ganis. — Nach Alelissenos 
finden sich im Omentum majus bei Embryonen von Felis Erythroblasten, welche 
genau den in anderen Organen gefundenen gleichen. — ilartinotti (2) berichtet 
über die Reaktion der elastischen Fasern bei Anwendung von Silbernitrat u. 
über die Beziehungen zwischen dem elastischen u. dem Muskelgewebe. — *Mel- 
nikow-Raswedenkow giebt histologische Untersuchungen über das elastische 
Gewebe in normalen u. pathologisch veränderten Organen. 

Vergl. ferner: über die Histologie der Haut unter 3), über die Zellen des 
Periosts u. des Knochenmarkes unter 4), über die Muskelzellen unter 7), über 
die Zellen des Nervensystems unter 8), über die Zellen der Sinnesorgane unter 9), 
über die Erythrocyten, Leucocyten u. Blutplättchen unter 11), über Drüsen- 
zellen unter 13). 

Embryologien, frühes teStadien. Von 0. Hertwig erschienen 
(3) die Elemente der Entwicklungslehre des Menschen u. der Wirbelthiere, ferner (2) 
eine enghsche Uebersetzung und (1) eine französische Uebersetzung seiner Ent- 
wicklungsgeschichte des Menschen u. der Wirbelthiere. — v. Rath beantwortet 
bejahend die Frage, ob bei Säuge thieren die Geschwister desselben Wurfes von 
verschiedenen Vätern abstammen können. — Hubrecht (3) u. Selenka (2) erörtern 



56 I Mammalia für 1899. 

ihre Auffassungen von der Blattumkehr bei einigen Mammalia. — Nach Pala- 
dino haben die Riesenzellen in der Decidua von Homo dreifachen Ursprung, aus 
Decidualzellen, aus Endothelzellen u. aus Muskelfasern. — Ducknorth(S) beschreibt 
einen foetus von Anthropopithecus troglodytes. — Selenka (I) bildet ab u. beschreibt 
einige Stadien von Hylohates concolor, leuciscus, agilis u. Siamanga (H.) syn- 
dactylus. — Strahl (I, 2) berichtet über den Uterus gravidus von Galago agisym- 
hanus; diffuse Placenta u. 4 Formen ihrer „Resorptionseinrichtungen"; Ver- 
arbeitung des extravasirten mütterlichen Blutes in der Schleimhaut durch Epithel- 
zellen der Uterindrüsen. — • Hubrecht (I, %) beschreibt ausführUch die Entwicklung 
der Placenta bei Tarsius u. Tupaja u. geht bes. auf ihre Bedeutung als häma- 
topoetisches Organ ein; AehnUchkeit mit Lepus u. Homo. — van der Stricht (3) 
beschreibt für Vesperugo noctula die Fixation des Eies im Inneren des Uterus. 
— Duval giebt eine eingehende Untersuchung über das Ei, die Gastrula, das 
Blastoderm, u. die Entstehung der Adnexe der Chiroptera. — van Beneden (1) 
veröffenthcht seine Untersuchung über die ersten Stadien von V esper tilio murinus. 
Polemik hierüber zwischen Rauber u. van Beneden (2). — van der Stricht (I) 
giebt seine Befunde über die Anlage des Gefässhofes, die Entstehung der Blutzellen 
u. der Capillare sowie den Beginn der Circulation bei Embryonen von Vesperugo 
noctula. — Heibel beschreibt die Entwicklung von Capreolus caprea (vergl. unter 
2. Jagdthiere). — Jenliinson giebt eine Nachuntersuchung der ersten Entwicklungs- 
stadien von Mus. — Nach Chapnian trägt Elephas asiaticus 22 Monate u. zeigt 
eine Placenta decidua zonata. — Broom (I) beschreibt mehrere Entwicklungs- 
stadien von Trichosurus vulpecula. — * Hill (2) giebt Beiträge zur Kenn tniss der 
Embryologie der MarsupiaUa, *Strahl (3) eine Zusammenfassung unserer Kennt- 
nisse über die Placentar-Anatomie. 



16. Hungerzustand, Degeneration, Regeneration. 

Loukianoff berichtet über den Einfluss des Hungerns auf die Dimensionen 
der Nierenepithelkerne bei weissen Mus. — Nach Nicolaides entsteht das Fett, 
das sich in den Drüsen des Darmtractus etc. hungernder Canis findet, an Ort 
u. Stelle durch Verwandlung des Eiweisses in Fett. — Nach Branca (1 — 5) re- 
generirt sich das Hautepithel bei (Triton, Siredon u.) Homo stets auf Kosten des 
restirenden Epithels, u. ebenso das Epithel der Trachea (hauptsächUch bei Cavia). 
Histologie des Regenerationsprocesses. — Nach Quenu u. Branca geschieht die 
Regeneration des Epithels im Bereich des Anus bei Cavia, Canis u. Lepus haupt- 
sächUch durch Nachschübe, Mitosen spielen nur geringe Rolle. — Orawitz be- 
schreibt die Entstehung von Wanderzellen aus Hornhautkörperchen bei Ent- 
zündung der Hornhaut {Felis, Lepus, Sus). — Orth entgegnet u. berichtigt die 
Angaben von Grawitz. — Mönckeberg u. Bethe beobachten die Degeneration 
der markhaltigen Nervenfasern von Lepus (u. Rana) unter besonderer Berück- 
sichtigung des Verhaltens der Nervenfibrillen. — Nach Morpurgo (1, 2) vermögen 
bei jungen Mus die nicht differenzirten Muskelelemente künsthch herbeigeführte 
Substanzverluste des Muskelgewebes nicht durch stärkere Wucherung zu 
regeneriren. 

Weiteres über Degenerations- u. Regenerationserscheinungen im Bereich 
der Muskulatur vergl. unter 7., im Bereiche des Nervensystems unter 8., im 
Bereiche der Harn- u. Geschlechtswerkzeuge unter 14. 



J. Mammalia für 1899. 57 



17. Phylogenese und Palaeontologisches. 

Phylogenese u. Palaeontologie grösserer Gruppen. 
Dlastermann bringt die Vertebrata genetisch zusammen mit Cephalodiscus, 
Balanoglossus u. den Echinodermata, lässt die Chorda aus einem besonderen 
Abschnitt des Darmkanals entstehen u. sieht in den Kiemen ehemalige Spalten 
in der Schlundwand. — Gaskell hält den Bau von Ammocoetes für primitiv gegen- 
über dem von anderen Vertebrata u. Amphioxus; Homologisirung einzelner Organe 
von Arthropoda, des Ammoeoetes u. der Vertebrata. — Nach Patten ist Gaskell's 
Vergleich der Embryonalanlage der Vertebrata mit den als Ahnformen an- 
genommenen Arthropoda unbegründet. — Kingsley u. Ruddick sprechen sich 
auf Grund des Verhaltens der Gehörknöchelchen bez. der Columella gegen die 
Abstammung der Mammalia von reptihenartigen Ahnen (Theromorpha) aus. 

— Seeley bespricht die Beziehungen zwischen den anomodonten Reptihen u. den 
Mammalia; gemeinsame Ahnen beider ev. im Devon oder Silur. In die Discussion 
greifen ein (Haeckel, Hubrecht sowie) Narsli, der die anatomischen Beweise für 
eine Abstammung der Mammalia von fossilen Reptihen nicht für zwingend hält, 
und Osborn (2), welcher 6 grosse adaptive Strahlungen unterscheidet: 1. Mar- 
supiaha von AustraUen (Meteutheria), 2. tertiäre Placentaha der nördhchen 
Hemisphäre (Ceneutheria), 3. tertiäre Placentaha von Südamerika, 4. archaische 
Kreide -Placentaha der nördhchen Hemisphäre (Meseutheria), 5. die jurassische 
Unterklassenstrahlung Placentaha, Marsupiaha, Monotremata u. 6. in Perm u. 
Trias die Strahlung der Theromorpha, wovon besondere Ausläufer die Mammaha 
producirt haben mögen. — Lankaster (2) weist auf die zunehmende Grösse des 
Cerebrums bei rezenten im Vergleich zu fossilen Mammalia hin. — Ameghino (3) 
beschreibt die Arrhinolemuroidea als neue Ordnung fossiler Mammaha. — Wort- 
man u. .Matthew behandeln die Abstammung einiger Canidae, Viverridae u. 
Procijonidae. — Schlosser {%) behandelt auf Grund seiner Untersuchungen über 
Skelet u. Zähne fossiler Bären die Stammesgeschichte der Ursidae; die Carnivora 
ursprünghch digitigrad; die Bären der £'warcto5- Gruppe abzuleiten von Pachy- 
cynodon und Paracynodon, die Abstammung der anderen lebenden Formen fraghch; 
das Erlöschen fossiler Reihen zurückzuführen auf die Concurrenz der grossen 
Felidae. — Lydekker (6) bespricht die Zahnformeln der Creodontia (und Marsu- 
jnalia). — Tullberg giebt auf Grund von Untersuchungen an ca. 100 Species von 
Rod^ntia einen Stammbaum der Nagethiere; Eintheilung in Duphcidentata u. 
Simphcidentata, letztere = Hystricognathi -f Sciurognathi ; Ableitung der Nager 
von primitiven Placentaha; die Placentaha nicht abzuleiten von den Marsupiaha. 

— Nach Major (5) sind die Lagomyidae u. Leporidae getrennte, aber in ihren 
älteren Formen convergirende Reihen; erstere in der Zeichnung der Molaren, 
letztere in manchen Schädelcharakteren die primitiveren. — Scott bearbeitet 
die Artiodactyla selenodontia aus dem Uinta Bassin. — Nach Dollo stammen die 
Marsupialia von baumbewohnenden Ahnen u. haben ihre Placenta secundär 
eingebüsst; über den Bau der Zehen vergl. unter 4. 

Fossile Faunen. Europa: Harl^ (I) giebt einen Katalog der 
quatemären Fossilen nach den Sammlungen in Toulouse. 

Deutschland: \ebring (T) beschreibt diluviale Reste von Pössneck 
in Thüringen. 

England: Newton giebt Bemerkungen über die Vertebraten von Kent. 



58 I. Mammalia für 1899. 

Spanien: Bosca beschreibt Mammalia von Valenzia. 

Aegypten: Andrews beschreibt die fossilen Mammalia. 

Madagaskar: Major (8, 9) beschreibt den Schädel einiger Lemurida 
u. subfossile Mammaha. 

Australien: Stirling u. Zietz (I, 3) beschreiben fossile Marsv/pialia. 

Nordamerika: Scott bearbeitet die Artiodactyla selenodontia des 
Uinta-Bassin, Matthew das Süsswassertertiär des Westens. 

Südamerika: Ameghino (I) giebt ein Supplement zu seiner argenti- 
nischen Palaeontologie. — Major (I) beschreibt die rezenten Ablagerungen mit 
ihren charakteristischen Mammalia. 

Systematisches: 

Primates. 

Pithecanthropus erectus. Schwalbe vergleicht das Schädeldach mit Affen u. 
Menschenrassen; der Homo neanderthalensis ist durch eine grössere Kluft 
vom rezenten Homo als von P. e. getrennt. — Auch Dubois (1, 2) behandelt 
das Schädeldach. — HIaatsch resümirt den gegenwärtigen Stand der P. -Frage. 

Dryopithecus fontani: Reste aus Frankreich (Haute-garonne): HarI6 (2). 

Megaladapis: madagascariensis n. sp. p. 272 und jilholi n. sp. p. 274: Grandidier (I); 
insignis Pleistocaen Madagascar n. sp. p. 989 Major (9). 

Peloriadapis n. g. edwardsi n. sp. a. d. Pleistocaen Madagascars: p. 275 Gran- 
didier (1). 

Hadropithecus n. g. stenognathus n. sp. Pleistocaen Madagascars : p. 256 Lorenz- 
Liburnau {%). 

Nesopithecus australis n. sp. Pleistocaen Madagascar: Major (9) p. 988. 

Arrhinolemur scaUhrinii Bau u. Verwandtschaft: Ameghino (3) p. 146. 

Chiroptera. 

Cynonyderis sp. Miocaen Frankreich: Gaillard (2) p. 6. 

Rhinolophus delphinensis n. sp. Miocaen Frankreich: Gaillard (2) p. 11. 

Vespertilio antiquus n. sp. Miocaen Frankreich: Gaillard (2) p. 8. 

Insectivora. 

Proscapanus n. g. für Talpa sansaniensis Lartet 1851: Gaillard (2) p. 23. 
Scaptonyx: edwarsi n. sp. p. 29, doUchochir n. sp. p. 30 Miocaen Frankreich: 

Gaillard (2). 
Plesiodymus chantrei Abbildung: Gaillard (2) p. 33. 
Palaeoerinaceus intermedius n. sp. Miocaen Frankreich Gaillard (2) p. 15. 

Carnivora. 

Felis spelaea (Höhlenlöwe) Craniologisches : Nehring (6) p. 71. — F. zittdi n. sp. 

Miocaen Frankreich: Gaillard (2) p. 35. 
Pseudaehirus lorteti n. sp. Miocaen Frankreich: Gaillard (2) p. 40. 
Jemisch n. g. für Neomtjlodon listai Amegh. 1898 (wird als Fehne angesehen) Roth 

(s. Hauthal, Roth u. Lehman-Nitsche) p. 425; identifizirt mit Machaerodus 

neogaeus: Mercerat p. 156. 



I. Maramalia für 1899. 59 

Viverra modica n. sp. Miocaen Frankreich: Gaillard (2) p. 59. 

Herpestes filholi n. sp. Miocaen Frankreich: Gaillard (2) p. 62. 

Paracynodon vulpinus n. sp. Tertiär Ulm: Schlosser {%) p. 116. 

Pseudardos n. g. p. 117, für P. bavaricus n. sp. Oberes Miocaen Deutschland: 

Schlosser (2) p. 120. 
Pseudocyon bohemicus n. sp. Unteres Miocaen Böhmen: Schlosser (2) p. 124. 
Amphicyon rugosideus n. sp. Unteres Miocaen Frankreich: Schlosser (2) p. 130. 
Vrsavus n. g. für Cephalogale brevirhina Hof mann 1887 (= Hyaenarctus minutus 

Koken) Schlosser (2) p. 101. 
Ursus primaevus Gaillard 1898 zu Ursavus gezogen: Schlosser (2) p. 104. — 

Hierzu: Gaillard (I) p. 1. 
Ursus procerus n. sp. Pleistocaen Ohio: Miller (T) p. 55; boeckhi n. sp. Pliocaen 

Ungarn: Schlosser (2) p. 101 und (3) p. 87. 
Paraüurtis n. g. für Ailurus angl